象山港海洋牧場示范區(qū)浮游植物的群落特征及其與環(huán)境因子的關系*

劉　懂　陳　晨　王　莉　焦海峰,　孫　元　王一農①　尤仲杰,

(1. 寧波大學海洋學院　寧波　315211; 2. 寧波市海洋與漁業(yè)研究院　寧波　315012)

象山港位于浙江省北部沿海,是一個由東北向西南深入內陸的狹長型半封閉式海灣,全港縱深62.8km,總面積 563km2,水體交換能力較弱(中國海灣志編纂委員會,1992)。港內自然環(huán)境優(yōu)良,生物資源豐富,是浙江省重要的海水養(yǎng)殖區(qū)和生態(tài)濕地(尤仲杰等,2011)。近年來,由于象山港沿岸基礎設施建設(象山港大橋)和臨港工業(yè)的迅猛發(fā)展(火電廠和造船廠),給原本較脆弱的生態(tài)環(huán)境和漁業(yè)資源造成了嚴重的影響(劉晶晶等,2010; 曾相明等,2011)。為改善和修復象山港的生態(tài)環(huán)境,保護和增殖海洋漁業(yè)資源,寧波市于 2008年在白石山海域投放了 230個水泥魚礁體(共0.5×104m3)。并于2012年4月在象山港海洋牧場示范區(qū)(白石山-中央山北側)建成 1個人工魚礁群(共3.6×104m3),移植大型海藻10ha,放流各類魚苗2.4×106尾。

海洋牧場是基于人工魚礁的一種新型漁業(yè)資源增殖模式,科學地設計和設置人工魚礁,可以明顯改善水域環(huán)境,達到誘集和增殖漁業(yè)資源的效果(Dupont,2008)。浮游植物是海洋生態(tài)系統(tǒng)中最重要的初級生產者,其群落結構易受到環(huán)境因子的影響,對環(huán)境的變化比較敏感(吳玉霖等,2005)。目前,國內外學者大多通過對投礁前后以及投礁區(qū)域和未投礁區(qū)域魚類、無脊椎動物(Fabiet al,2002; 汪振華等,2010)、底棲動物(Boaventuraet al,2006; 廖一波等,2014)、附著生物(張偉等,2009)群落結構的對比分析,來闡明人工魚礁生態(tài)修復和資源增殖的效果,但對人工魚礁區(qū)或增殖區(qū)浮游植物的研究報道較少(Chenet al,2008; 雷安平等,2009; 江志兵等,2012)。其中江志兵等(2012)對象山港 2008年投礁后魚礁區(qū)和對照區(qū)的浮游植物群落進行了研究,本文對象山港2012年投礁后海洋牧場示范區(qū)和對照區(qū)浮游植物的群落特征及其與主要環(huán)境因子的關系進行了研究,以期為合理地評價示范區(qū)建設的資源和生態(tài)修復效果提供參考。

1　材料與方法

1.1　研究區(qū)域與站位設置

象山港海洋牧場示范區(qū)位于白石山-中央山北側,象山港航道以南600m海域,海域面積4.2km2。本次調查在示范區(qū)及其鄰近海域共設 10個站點。其中 1—5號站點位于示范區(qū),6—10號站點位于對照區(qū),具體站點設置見圖1。

圖1　研究區(qū)域和調查站點Fig.1　Study area and sampling stations in the Xiangshan Bay

1.2　樣品采集與分析

采樣時間為 2014 年 4 月(春)、7 月(夏)、10 月(秋)和2015年1月(冬)。樣品的采集用淺水III型浮游生物網(網口內徑為 37cm,網目孔徑 77μm)垂直拖網,5%福爾馬林溶液現場固定。各樣品在實驗室濃縮到100ml,并進行種類鑒定和個體計數。所有操作均按《海洋調查規(guī)范》(GB/T 12763.6-2007)執(zhí)行(中華人民共和國國家質量監(jiān)督檢驗檢疫總局,2008)。采集浮游植物的同時,測量表層水(0.5m)的溫度、鹽度、pH值、溶解氧(DO)、營養(yǎng)鹽(NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和SiO3-Si),用SZC15-2型CTD測量儀測量水深。

1.3　數據處理與分析

用PRIMER 5.0版軟件對浮游植物的豐度進行平方根轉換,建立Bray-Curtis相似性聚類分析,并進行非度量多維尺度排序(nMDS: non-metric multidimensional scaling)。浮游植物群落的季節(jié)、區(qū)域性差異用雙因素相似性(ANOSIM: analysis of similarity)分析。同時,用Primer 5.0版軟件計算浮游植物的Margalef豐富度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H')和 Pielou均勻度指數(J)。用優(yōu)勢度指數(Y)分析浮游植物的優(yōu)勢種(沈國英等,2002)。用優(yōu)勢種更替率(R)分析優(yōu)勢種的季節(jié)演替(鄭白雯等,2014)。

用SPSS 22.0版軟件對浮游植物豐度、群落多樣性指數和環(huán)境因子進行以季節(jié)和區(qū)域為因素的雙因素方差分析,各變量分析前進行正態(tài)檢驗(K-S檢驗)和方差齊次性檢驗。若不滿足上述要求,則對參數進行非參數檢驗(K-W檢驗)。用Canoco 4.5版軟件分析環(huán)境因子對浮游植物物種分布的影響,本文將研究區(qū)域的優(yōu)勢種作為排序的物種,對排序物種數據進行除趨勢對應分析(DCA),發(fā)現4個軸中梯度最大值＜3,故選擇RDA進行物種-環(huán)境相關性分析。采樣站位平面圖用Surfer 11.0軟件繪制。

2　結果

2.1　種類組成

調查海域共鑒定出浮游植物95種(含變種、變型),隸屬于 7門59屬,其中硅藻門 31屬64種; 綠藻門10屬10種; 甲藻門6屬9種; 藍藻門7屬7種; 金藻門和裸藻門均為2屬2種; 黃藻門1屬1種。浮游植物各門類種類數的時空分布見圖 2,種類數的季節(jié)分布表現為冬季(48種)＞秋季(44種)＞夏季=春季(39種),區(qū)域分布表現為示范區(qū)(76種)＞對照區(qū)(56種)。

2.2　優(yōu)勢種

調查海域 4個季節(jié)浮游植物優(yōu)勢種(Y≥0.02)共有13種,均隸屬于硅藻(表1)。其中春季優(yōu)勢種共4種,主要優(yōu)勢種為瓊氏圓篩藻(Coscinodiscus jonesianus)和太陽漂流藻(Planktoniella sol),瓊氏圓篩藻占據絕對優(yōu)勢(Y=0.651); 夏季優(yōu)勢種共8種,主要優(yōu)勢種和春季一致,但太陽漂流藻演替為最主要優(yōu)勢種; 秋季優(yōu)勢種共5種,整齊圓篩藻(C. concinnus)、瓊氏圓篩藻和星臍圓篩藻(C. asteromphalus)成為主要優(yōu)勢種;冬季優(yōu)勢種共 9種,太陽漂流藻、中肋骨條藻(Skeletonema costatum)和輻射圓篩藻(C. radiatus)演替為主要優(yōu)勢種,瓊氏圓篩藻和星臍圓篩藻為全年優(yōu)勢種。秋季到冬季的更替率最高(72.7%),其次為夏季到秋季(70%),春季到夏季最低,也有 50%,表明存在明顯的季節(jié)演替。示范區(qū)和對照區(qū)的優(yōu)勢種各7種,主要優(yōu)勢種均為瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻和整齊圓篩藻。

2.3　豐度和生物多樣性

圖2　浮游植物各門類種類數的時空變化Fig.2　Temporal and spatial variations of phytoplankton taxonomy

表1　浮游植物優(yōu)勢種與優(yōu)勢度(Y)Tab.1　Dominant species of phytoplankton and their dominance (Y)

圖3　浮游植物豐度和生物多樣性指數(Mean±SD)的時空變化Fig.3　Temporal and spatial variations of density and biodiversity indices for phytoplankton

雙因素方差分析結果表明(圖 3): 季節(jié)間,浮游植物豐度、Margalef豐富度指數(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(H')、Pielou均勻度指數(J)均存在極顯著差異(P＜0.01)。秋、春季全區(qū)的細胞豐度(121.59和79.39×104個/m3)顯著高于冬、夏季(13.05 和 7.05×104個/m3),四季均值為55.27×104個/m3;D、H'和J均表現為冬＞夏＞秋＞春季。區(qū)域間,各季節(jié)示范區(qū)與對照區(qū)的浮游植物豐度、D、H'和J均無顯著差異(P＞0.05)。示范區(qū)春、夏季浮游植物細胞豐度(104.98和7.32×104個/m3)高于對照區(qū)(53.76 和 6.78×104個/m3),秋、冬季(104.38和 10.16×104個/m3)低于對照區(qū)(138.8和15.94×104個/m3);D表現為示范區(qū)略高于對照區(qū);H'表現為春、秋、冬季示范區(qū)高于對照區(qū),夏季反之;J表現為夏、秋、冬季示范區(qū)高于對照區(qū),春季反之。示范區(qū)豐度、多樣性指數(D、H'和J)的四季均值均高于對照區(qū)。

2.4　群落結構

聚類分析結果表明(圖 4),除冬季 1號站點有些偏離冬季群落外,不同季節(jié)間浮游植物群落組成差異明顯,而各季節(jié)示范區(qū)和對照區(qū)群落組成相似度較高。nMDS排序結果(圖 5)與聚類分析結果基本一致,因此可將浮游植物群落大致劃分為春、夏、秋、冬季4個類群。雙因素相似性分析結果(ANOSIM)也表明(表 2),季節(jié)間浮游植物群落組成存在顯著性差異(R=0.95,P=0.001),各季節(jié)區(qū)域間無顯著性差異(R=0.10,P=0.088)。

2.5　浮游植物與環(huán)境因子的關系

環(huán)境因子的時空特征見表3。季節(jié)間,除水深外,其它環(huán)境因子(水溫、鹽度、pH、DO、NO3-N、NO2-N、NH4-N、PO4-P和SiO3-Si)均存在極顯著差異(P＜0.01)。區(qū)域間,上述環(huán)境因子差異均不顯著(P＞0.05)。根據4個季節(jié)浮游植物的種類和環(huán)境數據,選取13種優(yōu)勢種和 10種環(huán)境因子,用于 RDA分析。共產生 4個RDA排序軸,第 1軸與所有典范軸均呈極顯著差異(P=0.002),且前 2個排序軸特征值占總特征值的73.40%,兩主要排序軸(第1軸和第2軸)的特征值分別為 0.451和 0.276,各自的物種-環(huán)境相關系數分別為0.909和0.805,表明RDA排序結果良好。

優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的RDA排序圖表明(圖6A),象山港示范區(qū)附近海域浮游植物的主要影響因素為鹽度、水溫、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P、SiO3-Si)和DO。其中與第1軸正相關性較強的因子為NO3-N、PO4-P和SiO3-Si,相關系數分別為0.809、0.771和0.731; 與第1軸負相關性較強的環(huán)境因子為鹽度和水溫,相關系數分別為–0.856、–0.794。第2軸與DO呈最大正相關,相關系數為 0.366,與 NO2-N呈最大負相關,相關系數為–0.409。因此,第1軸基本反映了鹽度、水溫和營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和SiO3-Si)的變化,第2軸主要反映 DO和NO2-N的變化。瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻、輻射圓篩藻、整齊圓篩藻、星臍圓篩藻、中肋骨條藻和尖針桿藻等主要優(yōu)勢種與鹽度、溫度、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P、SiO3-Si)和DO等因子密切相關,且響應機制有所不同。

圖4　不同季節(jié)浮游植物群落聚類分析Fig.4　Cluster analysis on phytoplankton community in different seasons

圖5　浮游植物群落的多維尺度分析Fig.5　The nMDS of phytoplankton communities

表2　群落結構時空差異的ANOSIM分析結果Tab.2　ANOSIM results on temporal and spatial differences in community structure

3　討論

3.1　浮游植物群落結構的季節(jié)變化

本次調查共鑒定浮游植物 95種,其中硅藻門在種類和豐度上均占有絕對優(yōu)勢(分別為 67.37%、98.28%),表明示范區(qū)及其鄰近海域屬于硅藻型浮游植物群落,這與尤仲杰等(2011)的研究結果大體一致。此現象可能與象山港海域硅酸鹽含量豐富(張麗旭等,2008),且硅酸鹽含量影響硅藻的生長繁殖(謝文玲等,2007)有關。相較于其它季節(jié),夏季硅藻門的種類所占比重(58.97%)明顯低于秋季(81.82%)、冬季(77.08%)和春季(76.92%),而藍、綠藻所占比重明顯升高(均為15.38%)。這可能是因為烏沙山電廠溫排水對海洋牧場示范區(qū)及其鄰近海域溫升影響程度較大(黃秀清等,2014),且溫升過高會導致藍、綠藻數量增多,而抑制硅藻的生長(Snoeijset al,1989; 於凡等,2010)。

浮游植物豐度呈現周年內出現兩個峰值的雙周期型的季節(jié)變動特點,秋、春季明顯高于冬、夏季。夏季處于豐水期,象山港灣內無機氮含量相對較低,且示范區(qū)內大面積的海藻養(yǎng)殖會消耗大量的營養(yǎng)鹽,導致夏季浮游植物的豐度最低(呂華慶等,2009)。秋季,長江沖淡水、江浙沿岸流和內陸徑流匯入象山港,

營養(yǎng)鹽含量最高,導致出現秋季高峰。冬季海水混合較強,懸浮物濃度升高,透明度降低,且水溫較低,不利于浮游植物光合作和生長繁殖,導致冬季豐度較低。春季隨著水溫不斷升高,加上冬季低數量的浮游植物減少了對營養(yǎng)鹽的消耗,導致春季浮游植物豐度的突增。

表3　環(huán)境因子(Mean±SD)的時空特征Tab.3　Temporal and spatial characteristics of environmental variables

圖6　浮游植物優(yōu)勢種與環(huán)境因子間的RDA排序圖Fig.6　RDA (redundancy analysis) ordination of environmental variables with dominant species of phytoplankton

浮游植物優(yōu)勢種以沿岸內灣性類群為主,并伴有外海暖流性、河溪淡水性類群(劉蓮等,2013)。優(yōu)勢種均為硅藻,且存在明顯的季節(jié)演替現象,這主要是因為象山港水體的混合機理存在季節(jié)差異(中國海灣志編纂委員會,1992; 董禮先等,2000)。春季,隨著水溫的升高,瓊氏圓篩藻為示范區(qū)及鄰近海域的絕對優(yōu)勢種(Y=0.651),優(yōu)勢種組成較單一,使得該季生物多樣性指數(D、H'和J)顯著低于其它季節(jié)。夏季,臺灣暖流的影響較大,太陽漂流藻等暖水高鹽性種類流入港內,演替為主要優(yōu)勢種。秋季,主要受到長江沖淡水、浙江沿岸流的影響,水體鹽度降到最低,太陽漂流藻的優(yōu)勢度明顯下降,整齊圓篩藻和瓊氏圓篩藻演替為主要優(yōu)勢種。冬季,隨水溫降低和鹽度的升高,太陽漂流藻和廣溫性的中肋骨條藻演替為主要優(yōu)勢種。

3.2　示范區(qū)建設對浮游植物群落的影響

本次研究結果表明,各季節(jié)示范區(qū)和對照區(qū)浮游植物的豐度、生物多樣性指數(D、H'和J)和群落組成均無顯著性差異,象山港2008年人工魚礁投放后浮游植物和大型底棲動物也表現出類似的規(guī)律(江志兵等,2012; 廖一波等,2014)。但與建設前相比,浮游植物的豐度、多樣性指數(H'和J)與 DO均有所提高(表 4),這表明示范區(qū)的建設(2012年)對其周圍海域的資源與環(huán)境有一定的修復作用,但效果并不顯著。其主要原因可能為: (1) 示范區(qū)位于白石山鄰近海域,海底平坦,底質類型為粉砂質粘土,水深 10—15m,適合投放以貝、蝦、藻類為主要增殖對象的人工魚礁(虞聰達,2004)。示范區(qū)人工魚礁的投放會影響其周圍海域原有的流場結構,并圍繞魚礁形成新的流場效應(迎流面上升流和背流面渦流),加速了底層沉積物中的營養(yǎng)鹽和有機質向水體中的輸送,從而促進示范區(qū)浮游植物的生長與繁殖(Falc?oet al,2009;Jianget al,2010)。(2) 人工魚礁的投放會短期破壞原有的生境,這種負效應轉化為正效應一般要歷時 1—2年(王偉定等,2010),本次調查距示范區(qū)的建設僅2年,使得其生態(tài)效應不顯著。(3) 示范區(qū)位于象山港狹灣內段,相較于人工投礁對水體的混合作用,投礁海域以重力環(huán)流和潮振蕩為主導的縱向彌散作用更加顯著(董禮先等,1999; 王偉定等,2010; 吳忠鑫等,2012)。

此外,本次投礁后示范區(qū)的豐度、H'和J的四季均值都略高于對照區(qū),且示范區(qū)的浮游植物種類數(76種)也高于對照區(qū)(56種),這與陳海峰等(2013)的研究結果一致,說明建設后示范區(qū)的環(huán)境較對照區(qū)更適合浮游植物的生長繁殖。而2008年人工魚礁投放后結果與之相反(江志兵等,2012),這可能與本次人工魚礁投放的規(guī)模(3.6×104m3)明顯高于 2008 年(0.5×104m3),且增殖放流力度更大有關(虞聰達,2004)。

表4　象山港浮游植物的時空變化Tab.4　Temporal and spatial characteristics of phytoplankton in Xiangshan Bay

3.3　環(huán)境因子對浮游植物群落結構的影響

RDA分析結果表明(圖 6A),影響象山港海洋牧場示范區(qū)及其鄰近海域浮游植物群落結構的最主要環(huán)境因子為鹽度,其次為水溫、營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和 SiO3-Si)和 DO,且各種浮游植物優(yōu)勢種對上述環(huán)境因子的響應機制有所不同。這與優(yōu)勢種的生態(tài)習性密切相關(高亞輝等,2003; 林更銘等,2011)。其中:瓊氏圓篩藻屬于暖水種,故其與水溫呈正相關,春、夏、秋季(溫度相對較高)優(yōu)勢度明顯高于冬季; 太陽漂流藻屬于暖水高鹽種,故其與鹽度和水溫呈正相關,成為春、夏季(鹽度和溫度均較高)的主要優(yōu)勢種;整齊圓篩藻屬于低鹽種,故其與鹽度呈負相關,成為秋季(鹽度最低)的主要優(yōu)勢種; 浮游植物的生長與營養(yǎng)鹽的濃度密切相關,且營養(yǎng)鹽濃度的升高有助于提高硅藻門的豐度(Lvet al,2014; Licursiet al,2016)。本次研究優(yōu)勢種均為硅藻,故絕大部分優(yōu)勢種與營養(yǎng)鹽(NO3-N、PO4-P和SiO3-Si)密切正相關,秋、冬季(營養(yǎng)鹽濃度較高)的優(yōu)勢度明顯高于春、夏季;秋季較低的鹽度和冬季較低的溫度分別成為限制太陽漂流藻(高鹽種)和瓊氏圓篩藻(暖水種)生長的主要因子,導致太陽漂流藻、瓊氏圓篩藻與營養(yǎng)鹽呈負相關。瓊氏圓篩藻、太陽漂流藻和輻射圓篩藻作為全區(qū)的主要優(yōu)勢種,它們光合作用產生的氧氣是水體中溶解氧的重要來源(孟繁麗等,2013),故其與DO呈正相關。

本文的研究結論與Lv等(2014)、楊曉改等(2014)對影響浮游植物分布的主要環(huán)境因子的分析有一定差異,其認為水溫是影響亞熱帶海灣浮游植物群落結構最主要的因子。這主要是因為太陽漂流藻等高鹽種的豐度與鹽度的變化密切相關,而溫度對其影響相對較小,當其豐度和優(yōu)勢度較大時,可能會影響RDA排序的結果。對浮游植物原始數據分析后,發(fā)現太陽漂流藻春、夏和冬季的優(yōu)勢度較大,且是夏、冬季最主要的優(yōu)勢種。把太陽漂流藻剔除后,將其余12種優(yōu)勢種與環(huán)境因子進行RDA排序(圖6B),發(fā)現水溫成為影響浮游植物群落結構的最主要的因子。這表明,太陽漂流藻的大量繁殖導致鹽度成為影響浮游植物群落結構最主要的環(huán)境因子。究其原因,可能為:(1) 臺灣暖流匯入象山港,會攜帶一些太陽漂流藻,導致其豐度升高。(2) 人工魚礁的投放會改變其周圍海域原有的流場結構,使得底層高鹽水與表層水充分混合(董禮先等,2000),導致表層水鹽度升高,有利于太陽漂流藻的生長與繁殖。

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