我國(guó)雜交粳稻育種進(jìn)展與展望

東麗　李志彬　張平良　蔡卓　曲麗君　王芳　華澤田，

（1國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心，天津300457；2天津天隆種業(yè)科技有限公司，天津300457；3天津天隆農(nóng)業(yè)科技有限公司，天津300457；4天津科技大學(xué)，天津300457）

我國(guó)雜交粳稻育種進(jìn)展與展望

東麗1，2，3李志彬1，2，3張平良1，2，3蔡卓1，2，3曲麗君1，2，3王芳4華澤田1，2，3，4

（1國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心，天津300457；2天津天隆種業(yè)科技有限公司，天津300457；3天津天隆農(nóng)業(yè)科技有限公司，天津300457；4天津科技大學(xué)，天津300457）

本文回顧了我國(guó)雜交粳稻發(fā)展的歷程和取得的成就，對(duì)當(dāng)前雜交粳稻研究現(xiàn)狀及取得的重要進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并根據(jù)當(dāng)前雜交粳稻發(fā)展存在的主要問(wèn)題提出了解決方法和技術(shù)策略，以促進(jìn)我國(guó)雜交粳稻的發(fā)展。

雜交粳稻；育種成果；研究進(jìn)展

自20世紀(jì)70年代起，我國(guó)在秈稻特別是雜交秈稻的研究上已取得世人矚目的成就。相對(duì)而言，粳稻尤其是雜交粳稻的研發(fā)還比較薄弱。實(shí)踐證明，雜交粳稻與雜交秈稻一樣具有突出的生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)、產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)及抗性優(yōu)勢(shì)，近年來(lái)育成的秈粳亞種間雜交組合“春優(yōu)”、“甬優(yōu)”系列品種產(chǎn)量均達(dá)到了超級(jí)稻水平。本文對(duì)我國(guó)雜交粳稻育種的歷史進(jìn)行了回顧，探討分析了當(dāng)前我國(guó)雜交粳稻育種的研究力量、優(yōu)勢(shì)品種和重要進(jìn)展，并針對(duì)當(dāng)前限制雜交粳稻發(fā)展的主要問(wèn)題提出了相應(yīng)的解決策略。

1　雜交粳稻育種歷史回顧

我國(guó)雜交粳稻的研究始于20世紀(jì)60年代。1965年，云南農(nóng)業(yè)大學(xué)李錚友團(tuán)隊(duì)在云南高海拔粳稻“臺(tái)北8號(hào)”田中發(fā)現(xiàn)天然自交不育株，用粳稻“紅帽纓”為父本對(duì)該不育株進(jìn)行核置換，育成滇型紅帽纓粳稻不育系，這是我國(guó)雜交粳稻的首個(gè)也是目前大面積生產(chǎn)上應(yīng)用較廣的主要細(xì)胞質(zhì)源。云南最先育成粳型細(xì)胞質(zhì)雄性不育系以后，高原雜交粳稻育種取得了很大的進(jìn)展。選育的滇型不育系有滇榆1號(hào)A、滇尋1號(hào)A、黎榆A、榆密15A等，選配的三系雜交粳稻組合有榆雜29、尋雜36、滇雜32、滇雜31，以及云光8號(hào)、云光9號(hào)、云光12號(hào)、云光14號(hào)等［1-2］。

北方雜交粳稻發(fā)展以遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院為代表。1972年遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院從日本引進(jìn)BT型臺(tái)中65不育系，依托北方豐富的常規(guī)稻品種資源，用生產(chǎn)潛力大、株型好的主栽常規(guī)品種對(duì)該不育系進(jìn)行大量改造和轉(zhuǎn)育，先后轉(zhuǎn)育成一批BT型粳稻不育系［3］。BT型不育系是我國(guó)雜交粳稻應(yīng)用最廣、最重要的粳稻三系不育系，隨后各地利用其轉(zhuǎn)育了一批優(yōu)良不育系，如黎明A、秀嶺A、秋光A、六千辛A、泗稻8號(hào)A、863A、武運(yùn)粳7號(hào)A、寒豐A、秀水04A、品A、當(dāng)選晚2A、雙九A、京6A、中作59A、早花二A、寧67A、甬粳2號(hào)A、遼30A、遼02A、遼105A。BT型不育系在早期經(jīng)廣泛測(cè)恢，均未能找到理想的粳稻恢復(fù)系。因此，粳型恢復(fù)系的選育便成為粳型三系配套的關(guān)鍵。1975年遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院楊振玉團(tuán)隊(duì)采用“秈粳架橋”配子利用、人工制恢方法，育成高恢復(fù)度和高配合力的恢復(fù)系C57，1980年選育出世界上第一個(gè)大面積應(yīng)用于生產(chǎn)的雜粳組合黎優(yōu)57，揭開(kāi)了雜交粳稻應(yīng)用的序幕。20世紀(jì)80年代末，遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所從廣親和系晚輪422為母本、秈型密陽(yáng)23為父本的雜交后代中選育出有特異親和力且秈型遺傳成分較高的偏粳型恢復(fù)系C418。該恢復(fù)系具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗倒、高光效、高結(jié)實(shí)率、高配合力等諸多特點(diǎn)，成為繼C57之后又一個(gè)具有廣泛應(yīng)用前景的粳稻恢復(fù)系，也是目前北方雜交粳稻配組的骨干恢復(fù)系來(lái)源。在成功實(shí)現(xiàn)粳稻三系配套后，各地也成功育成一批雜粳組合，如秀優(yōu)57、津粳雜2號(hào)、9優(yōu)418、屜優(yōu)418、常優(yōu)1號(hào)、寒優(yōu)湘晴、8優(yōu)161、申優(yōu)1號(hào)、遼優(yōu)3225、80優(yōu)9號(hào)、86優(yōu)8號(hào)、泗優(yōu)418、甬優(yōu)3號(hào)、雙優(yōu)3402等［4-9］。

在兩系雜交粳稻研究方面，湖北省仙桃市石明松在農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)在夏季長(zhǎng)日高溫不育，而在秋季短日低溫下轉(zhuǎn)為可育的突變株，首創(chuàng)育成我國(guó)第一個(gè)兩系水稻雄性不育系農(nóng)墾58S。繼農(nóng)墾58S之后，湖北省育成了N5047S、N5088S、8810S、31111S、WD1S，安徽育成了7001S，中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院育成了C407S等。兩系法雜交粳稻在生產(chǎn)上推廣面積較大的組合有安徽的7001S/皖恢9號(hào)、湖北的N5088S/R9-1。

2　雜交粳稻育種現(xiàn)狀及主要進(jìn)展

目前我國(guó)從事雜交粳稻育種的單位主要有中國(guó)水稻研究所、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所和國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心。2015年8月，筆者對(duì)上述單位進(jìn)行了調(diào)研，主要包括從事雜交粳稻的人員團(tuán)隊(duì)情況、主要育種成果和進(jìn)展等，以期深入了解當(dāng)前我國(guó)雜交粳稻育種的現(xiàn)狀，為雜交粳稻發(fā)展提供借鑒。

2.1雜交粳稻研究團(tuán)隊(duì)情況

通過(guò)調(diào)研發(fā)現(xiàn)，上述我國(guó)主要從事雜交粳稻育種的單位雜交粳稻育種科研人員共96人，其中博士28人，碩士24人，本科及以下學(xué)歷44人；高級(jí)職稱(chēng)44人，占比46%。從各單位人員分布情況來(lái)看，國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)、浙江省寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院從事雜交粳稻育種研究的人員較多，分別為25人、17人、11人和10人，占上述調(diào)研單位雜交粳稻育種總?cè)藬?shù)的比例分別為26.0%、17.7%、11.5%和10.4%。國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心在東北、京津冀和黃淮稻區(qū)均開(kāi)展了雜交粳稻育種研究。

2.2雜交粳稻主要育種成果和進(jìn)展

圍繞雜交粳稻制種產(chǎn)量低這一瓶頸問(wèn)題，近年來(lái)，部分育種單位相繼開(kāi)展了柱頭性狀系統(tǒng)研究，創(chuàng)制了一批高柱頭外露率不育系。在此基礎(chǔ)上，針對(duì)不同稻區(qū)開(kāi)展了配組模式研究，選育了一批高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)雜交粳稻組合，尤其一些正在參加區(qū)試的寒地早粳稻組合的育成，為我國(guó)雜粳種植區(qū)域北移提供了可能。

2.2.1高異交特性不育系培育

國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心與天津科技大學(xué)聯(lián)合，從花器性狀、柱頭活力、分子標(biāo)記3個(gè)方面對(duì)水稻高柱頭外率性狀進(jìn)行了系統(tǒng)的性狀相關(guān)性分析研究。在花器性狀研究方面，發(fā)現(xiàn)柱頭外露率同穎花長(zhǎng)寬比、柱頭長(zhǎng)度相關(guān)性顯著；同柱頭張角相關(guān)性極顯著。在柱頭活力方面，開(kāi)展了生理活性物質(zhì)對(duì)粳稻柱頭活力的影響研究，研究表明噴施“九二○”對(duì)提高母本柱頭外露率至關(guān)重要。而目前影響柱頭活力的理化物質(zhì)尚未完全明確，通過(guò)對(duì)柱頭理化物質(zhì)的分析，揭示影響柱頭活力的物質(zhì)成分，可為下一步通過(guò)外源噴施提高柱頭活力提供依據(jù)。在柱頭外露性狀分子標(biāo)記研究方面，根據(jù)F2群體表型和基因型分析結(jié)果，進(jìn)行連鎖圖譜的構(gòu)建和QTL的檢測(cè)。共檢測(cè)到4個(gè)QTL，除1個(gè)控制雙邊柱頭外露率的微效QTL qPDES-3b外，其余3個(gè)分別控制柱頭單邊外露率、柱頭雙邊外露率和柱頭總外露率的QTL在同一區(qū)間，LOD值大于25，解釋的表型變異（貢獻(xiàn)率）在20%左右，加性效應(yīng)起主要作用，其增效等位基因皆來(lái)自于高柱頭外露率的親本DS，單邊柱頭外露率的顯性效應(yīng)較明顯。該主效QTL精細(xì)定位至RM15206～GS09間約2.8 cM的區(qū)段內(nèi)，推測(cè)這3個(gè)性狀是由同1個(gè)基因控制或3個(gè)基因緊密連鎖。將該區(qū)間的2個(gè)邊界引物用于分子標(biāo)記輔助選擇，一致性較好。

在高柱頭外露率親本選育方面，國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心、中國(guó)水稻研究所、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所近年來(lái)育成了一批高異交結(jié)實(shí)率不育系。國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心選育的光溫敏不育系DS、BT型L6A、18A都已通過(guò)省級(jí)鑒定，其中DS不育起點(diǎn)溫度低、柱頭大、呈紫色、活力強(qiáng)、外露率高（單邊柱頭外露率為30%，雙邊外露率為57%，總外露率為87%），可廣泛用于北方稻區(qū)兩系不育系的親本選育。L6A開(kāi)穎角度大，柱頭大且外露率高，閉穎柱頭外露率為83%左右，制繁種異交結(jié)實(shí)率57%。適應(yīng)性廣，抗病高產(chǎn)，米質(zhì)優(yōu)良，帶有香味，對(duì)白葉枯病、稻瘟病、稻曲病抗性較強(qiáng)。18A具有開(kāi)穎角度大，柱頭大、外露率高且柱頭活力強(qiáng)等特點(diǎn)，閉穎柱頭外露率為70%左右，繁種田異交結(jié)實(shí)率50%～60%，所配制組合18優(yōu)75已通過(guò)河南省審定。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所育成的95122A是利用茶陵野生稻不育細(xì)胞質(zhì)育成的粳型三系不育系。該不育系二核期敗育，不育性穩(wěn)定，異交結(jié)實(shí)率高，其與R161配組育成雜交晚粳組合95優(yōu)161于2011年通過(guò)國(guó)家審定，累計(jì)推廣面積1.34萬(wàn)hm2。中國(guó)水稻研究所也育成了一批“春江”系列優(yōu)良高異交不育系，如通過(guò)秈粳雜交，選育花時(shí)早、柱頭外露率高的粳型保持系材料，轉(zhuǎn)育成了花時(shí)早、柱頭外露率高的粳型不育系春江99A；利用矮敗型不育質(zhì)源育成了典敗型高柱頭外露率粳稻廣親和不育系春江95A，該不育系具有育性穩(wěn)定（典?。⒅^外露率高、花時(shí)特早和廣親和性好等特點(diǎn)；利用染敗型不育質(zhì)源育成了滇型高柱頭外露率粳稻不育系春江12A。

2.2.2優(yōu)勢(shì)群與配組模式研究，育成強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交種

近年來(lái)，各單位從秈粳互補(bǔ)、光溫互補(bǔ)、穂型互補(bǔ)等方面開(kāi)展了雜交粳稻配組模式研究和探討，育成了一系列超高產(chǎn)、品質(zhì)優(yōu)的強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻組合。

長(zhǎng)江中下游等南方稻區(qū)采用秈粳互補(bǔ)的方式育成了一批超高產(chǎn)強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻組合，主要采用耐熱型偏秈型不育系與粳型父本系配組或粳不秈恢配組模式，2011年以來(lái)已選育出甬優(yōu)、春優(yōu)等系列秈粳交超高產(chǎn)雜交粳稻新組合，其產(chǎn)量均達(dá)到超級(jí)稻水平。寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院以早熟粳型不育系甬粳3號(hào)A為母本，早熟中秈恢復(fù)系F7538為父本，育成了高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)型新組合甬優(yōu)538，該組合于2013年通過(guò)浙江省審定，在浙江省單季雜交晚粳區(qū)試中平均產(chǎn)量達(dá)10 776.0 kg/hm2、比對(duì)照增產(chǎn)26.30%，在浙江省水稻生產(chǎn)試驗(yàn)中平均產(chǎn)量達(dá)11 325.0 kg/hm2、比對(duì)照增產(chǎn)29.60%。寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院與寧波市種子有限公司合作育成的甬優(yōu)9號(hào)（甬粳2號(hào)A×K306093），國(guó)家區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量9 421.5 kg/hm2，比對(duì)照秀水63增產(chǎn)19.66%；生產(chǎn)試驗(yàn)平均產(chǎn)量8 125.5 kg/hm2，比對(duì)照秀水63增產(chǎn)10.15%。寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院利用甬粳2號(hào)A與F5032配組育成的晚熟秈粳雜交稻甬優(yōu)12在2007-2008年浙江省水稻區(qū)試中平均產(chǎn)量為8 481.0 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)16.20%；2009年參加生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量為9 055.5 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)22.70%。2012年11月27日，由農(nóng)業(yè)部、中國(guó)水稻研究所等單位的14位專(zhuān)家組成的驗(yàn)收組采用收割機(jī)全田實(shí)割的方法，對(duì)寧波市鄞州區(qū)洞橋鎮(zhèn)百梁橋村種糧大戶許躍進(jìn)的高產(chǎn)創(chuàng)建甬優(yōu)12百畝方進(jìn)行測(cè)產(chǎn)驗(yàn)收，平均產(chǎn)量達(dá)到14 454.8 kg/hm2，創(chuàng)中國(guó)超級(jí)稻單產(chǎn)新紀(jì)錄。春優(yōu)84是中國(guó)水稻研究所和浙江農(nóng)科種業(yè)有限公司用早花時(shí)矮稈早熟晚粳不育系春江16A與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系C84配制的超高產(chǎn)秈粳亞種間雜交稻，2013年通過(guò)浙江省品種審定，2014年通過(guò)福建省、江西省引種試驗(yàn)，2015年通過(guò)農(nóng)業(yè)部超級(jí)稻認(rèn)定。該品種在浙江省水稻區(qū)試中，平均產(chǎn)量10 288.5 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)22.90%；2012年參加浙江省水稻生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量9 874.5 kg/hm2，比對(duì)照增產(chǎn)13.00%；2014-2015年連續(xù)2年被列為浙江省水稻主導(dǎo)品種，其推廣面積累計(jì)達(dá)4.67萬(wàn)hm2。2013年和2014年，浙江省農(nóng)業(yè)廳組織專(zhuān)家對(duì)春優(yōu)84百畝示范方進(jìn)行了產(chǎn)量驗(yàn)收，平均產(chǎn)量分別為12 331.5 kg/hm2和11 746.5 kg/hm2。春優(yōu)927是中國(guó)水稻研究所利用早花時(shí)矮稈早熟晚粳不育系春江16A與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系C927配制的超高產(chǎn)秈粳亞種間雜交稻組合。該組合2014年參加浙江省單季雜交粳稻區(qū)試，平均產(chǎn)量10 144.5 kg/hm2，比對(duì)照甬優(yōu)9號(hào)增產(chǎn)20.5%，達(dá)極顯著水平。2014年在浙江省寧?？h越溪鄉(xiāng)的高產(chǎn)示范方進(jìn)行示范，經(jīng)專(zhuān)家組產(chǎn)量驗(yàn)收，平均產(chǎn)量高達(dá)14 326.5 kg/hm2。

在優(yōu)質(zhì)、高產(chǎn)、廣適雜粳組合選育方面，各育種單位也探索出了不同的配組方式。我國(guó)中部黃淮稻區(qū)通過(guò)光溫互補(bǔ)的方式即“感光的本地粳稻不育系與感溫性強(qiáng)的外緣系配組途徑”選育了系列強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻，如國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心育成的高產(chǎn)雜交粳稻18優(yōu)75，具有產(chǎn)量高、品質(zhì)優(yōu)、抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣等特性，于2013年通過(guò)河南省農(nóng)作物品種審定委員會(huì)審定。據(jù)2013年河南省超高產(chǎn)示范田間現(xiàn)場(chǎng)測(cè)產(chǎn)，平均產(chǎn)量達(dá)12 798.0 kg/hm2。

國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心和天津天隆種業(yè)科技有限公司聯(lián)合育成的天隆優(yōu)619是利用多穂型不育系與大穂型恢復(fù)系配組模式的組合，該組合于2014年和2016年分別通過(guò)遼寧省和國(guó)家審定。2年國(guó)家水稻區(qū)域試驗(yàn)平均產(chǎn)量10 995.3 kg/hm2，比對(duì)照秋光增產(chǎn)8.36%，增產(chǎn)點(diǎn)比例88.2%；2015年參加國(guó)家水稻生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量10 392.0 kg/hm2，較對(duì)照秋光增產(chǎn)6.62%，增產(chǎn)點(diǎn)比例100%。天隆優(yōu)619屬長(zhǎng)粒型香米、米質(zhì)優(yōu)（達(dá)國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)1級(jí)）。該組合適應(yīng)性廣，在吉林南部、遼寧沈陽(yáng)、天津、寧夏、江蘇、海南均試種成功，一般每hm2產(chǎn)量可達(dá)9 000 kg以上。另外，安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所育成的早熟雜交晚粳新品種T12優(yōu)66于2013年通過(guò)國(guó)家審定。該品種2012年參加南方稻區(qū)單季晚粳組生產(chǎn)試驗(yàn)，平均產(chǎn)量10 373.7 kg/hm2，比對(duì)照常優(yōu)1號(hào)增產(chǎn)11.93%。上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所育成的雜交粳稻新組合花優(yōu)14于2008年通過(guò)上海市審定，該品種是近3年上海市水稻高產(chǎn)創(chuàng)建的主導(dǎo)品種，主要品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到國(guó)標(biāo)優(yōu)質(zhì)米1級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，多次獲上海市優(yōu)質(zhì)稻米金獎(jiǎng)和市民最喜愛(ài)大米品種，該品種2015年推廣面積為2.67萬(wàn)hm2，累計(jì)推廣面積8.00萬(wàn)hm2。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)與云南禾樸農(nóng)業(yè)科技有限公司聯(lián)合育成的滇禾優(yōu)34是米質(zhì)有重大突破的雜交粳稻，外觀品質(zhì)和食味品質(zhì)與優(yōu)質(zhì)的東北米相當(dāng)，理化指標(biāo)也大多達(dá)到國(guó)標(biāo)1級(jí)優(yōu)質(zhì)米標(biāo)準(zhǔn)。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所利用茶陵野生稻不育細(xì)胞質(zhì)育成的粳稻不育系95122A與強(qiáng)恢復(fù)系R161配組，選育出了雜粳組合95優(yōu)161，于2011年通過(guò)國(guó)家審定，該組合品質(zhì)優(yōu)，稻米品質(zhì)指標(biāo)達(dá)到國(guó)家優(yōu)質(zhì)稻谷2級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，累計(jì)推廣面積1.34萬(wàn)hm2。

近年來(lái)一些育種單位也開(kāi)展了北方寒地早粳稻組合的選育研究，以實(shí)現(xiàn)雜粳種植區(qū)域逐步北移的目標(biāo)。國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心采用耐低溫多穂早粳型不育系與少蘗大穂粳型父本系配組模式育成了香型三系雜交粳稻隆優(yōu)649，該組合帶有天然的香味，且外觀品質(zhì)佳，適口性好，米質(zhì)優(yōu)，腹白少，苗期和生育后期功能好，長(zhǎng)勢(shì)繁茂，耐低溫。目前該組合正參加國(guó)家中早粳中熟組區(qū)域試驗(yàn)，適合黑龍江第一積溫帶，以及吉林、遼寧、新疆、寧夏等地種植推廣。

2.2.3雜交粳稻制繁種取得新突破

國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心利用高異交結(jié)實(shí)率親本育成的雜粳組合制繁種產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)了新突破，其中三系不育系L6A繁殖田于2013年進(jìn)行測(cè)產(chǎn)驗(yàn)收，平均產(chǎn)量為4 966.5 kg/hm2；隆優(yōu)619在遼寧制種示范片測(cè)產(chǎn)驗(yàn)收，平均產(chǎn)量達(dá)5 076.0 kg/hm2，創(chuàng)北方雜交粳稻制繁種高產(chǎn)紀(jì)錄。云南農(nóng)業(yè)大學(xué)在不育系繁殖制種研究應(yīng)用方面也取得突破性進(jìn)展，大面積不育系繁殖（3.33 hm2以上連片）平均產(chǎn)量可達(dá)3 000 kg/hm2以上；26.67 hm2以上連片大面積制種平均產(chǎn)量可達(dá)3 300 kg/hm2以上。中國(guó)水稻研究所育成的春優(yōu)84由于父母本的花時(shí)差較小，制種產(chǎn)量明顯高于目前生產(chǎn)上利用的“粳不秈恢型”亞種間雜交稻組合，2014年上海市奉賢區(qū)的春優(yōu)84高產(chǎn)制種攻關(guān)田，經(jīng)專(zhuān)家驗(yàn)收，平均產(chǎn)量達(dá)3 127.5 kg/hm2。

另外，上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所集成雜交粳稻親本繁殖和雜交種生產(chǎn)機(jī)械插秧、機(jī)械化輔助授粉、機(jī)械化收割等關(guān)鍵技術(shù)，建立了雜交粳稻全程機(jī)械化制種技術(shù)體系。雜交粳稻全程機(jī)械化率由實(shí)施前的44.5%提高至89.5%；試驗(yàn)基地24 hm2的花優(yōu)14機(jī)械化制種田平均產(chǎn)量達(dá)3 828.0 kg/hm2，其中1.8 hm2高產(chǎn)制種田產(chǎn)量高達(dá)4 632.0 kg/hm2。

3　雜交粳稻發(fā)展存在的問(wèn)題及展望

在各單位的共同努力下，我國(guó)雜交粳稻發(fā)展取得了一些進(jìn)步，但目前一些限制雜交粳稻發(fā)展的問(wèn)題還是比較突出的，仍需各協(xié)作單位聯(lián)合攻關(guān)，共同促進(jìn)雜交粳稻的快速發(fā)展。

3.1開(kāi)展雜交粳稻優(yōu)勢(shì)利用相關(guān)材料與基因挖掘，解決雜交粳稻資源及親本材料單一的問(wèn)題

針對(duì)雜交粳稻資源材料不豐富的問(wèn)題，應(yīng)加快開(kāi)展雜交粳稻優(yōu)勢(shì)利用相關(guān)材料與基因挖掘研究。雜交粳稻制種產(chǎn)量雖有所提升，但與秈型雜交稻相比，仍有一定差距，因此還需加快高柱頭外露率、大柱頭、柱頭活力強(qiáng)的資源材料及其控制基因的挖掘。為了配合當(dāng)前直播方式的推廣應(yīng)用，亟需開(kāi)展適合直播的耐低溫、耐水淹、強(qiáng)苗勢(shì)、灌漿快的材料以及對(duì)除草劑敏感性材料與基因的挖掘。另外，為了加速寒地雜交粳稻組合的應(yīng)用，還應(yīng)快速推進(jìn)耐低溫資源材料的挖掘與應(yīng)用。

3.2繼續(xù)加強(qiáng)秈粳亞種間優(yōu)勢(shì)利用及雜交粳稻配組模式研究，解決雜交粳稻優(yōu)勢(shì)問(wèn)題

雖然“粳不秈恢型”亞種間雜交稻雜種優(yōu)勢(shì)突出，但存在植株偏高、生育期偏長(zhǎng)、結(jié)實(shí)率穩(wěn)定性較差、制種產(chǎn)量較低等問(wèn)題。針對(duì)這些問(wèn)題，應(yīng)選育花時(shí)早、柱頭外露率高的高異交率粳型不育系，提高“粳不秈恢型”亞種間雜交稻的制種產(chǎn)量；選育穗型大、莖稈粗壯、廣親和性好、恢復(fù)譜廣、配合力好的秈粳中間型廣親和恢復(fù)系，以“粳不秈恢型”的方式配組，適當(dāng)擴(kuò)大父母本間的親緣關(guān)系，增強(qiáng)雜種優(yōu)勢(shì)；以中粳不育系與秈粳中間型廣親和恢復(fù)系配組，選育全生育期短的中粳型亞種間雜交稻，擴(kuò)大適應(yīng)范圍。另外，可采用“光不溫恢”配組模式，即選育感光性強(qiáng)的不育系與感溫性強(qiáng)的恢復(fù)系配組選育優(yōu)勢(shì)雜交組合，光溫感應(yīng)特性的不同表明其遺傳背景存在差異，經(jīng)過(guò)多年的配組實(shí)驗(yàn)和田間觀察，認(rèn)為光溫感應(yīng)特性不同是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的位點(diǎn)之一。選擇感溫性強(qiáng)的材料作為父本，一方面能夠提高組合的適應(yīng)范圍，另一方使制種操作和調(diào)節(jié)更簡(jiǎn)易。此外，利用分子育種與常規(guī)育種相結(jié)合的手段，系統(tǒng)分析我國(guó)粳稻主產(chǎn)區(qū)及其他粳稻生產(chǎn)國(guó)家優(yōu)勢(shì)主栽組合的親本和優(yōu)勢(shì)常規(guī)稻的親緣關(guān)系，獲得粳稻不同雜種優(yōu)勢(shì)群也可加快強(qiáng)優(yōu)勢(shì)雜交粳稻組合的選育進(jìn)程。

3.3加強(qiáng)紅蓮型細(xì)胞質(zhì)利用，解決雜交粳稻不育系育性穩(wěn)定問(wèn)題

北方雜交粳稻應(yīng)用最廣的粳稻三系不育系均屬于BT型不育系，而B(niǎo)T型不育系高溫容易自交結(jié)實(shí)，從而影響制種純度。國(guó)家粳稻工程技術(shù)研究中心與武漢大學(xué)合作開(kāi)展了紅蓮型不育系選育工作，研究認(rèn)為紅蓮型三系不育系與BT型三系不育系恢保關(guān)系相同，但其穩(wěn)定性高于BT型不育系，高溫未發(fā)現(xiàn)自交結(jié)實(shí)現(xiàn)象。因此，以紅蓮型不育系代替BT型不育系使三系雜交粳稻制種純度更有保障，目前已初步選育出一批對(duì)紅蓮型不育系具有較高恢復(fù)力的材料。

3.4多途徑利用水稻雜種優(yōu)勢(shì)，解決雜交粳稻用種量問(wèn)題

隨著農(nóng)村勞動(dòng)力的大量轉(zhuǎn)移，機(jī)插、直播等輕簡(jiǎn)栽培方式越來(lái)越受到農(nóng)民的歡迎。雖然雜交粳稻制種產(chǎn)量有所突破，但由于機(jī)插、直播用種量大，雜交粳稻推廣也受到很大影響。通過(guò)多基因型品種F2代優(yōu)勢(shì)利用技術(shù)，即用F2代來(lái)代替雜種F1代則可有效解決雜交種生產(chǎn)困難這一限制雜交粳稻發(fā)展的重要難題。水稻雜種F2代利用在理論上是可行的，水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素是多因子調(diào)控的數(shù)量遺傳，其遺傳機(jī)制遠(yuǎn)比單因子的質(zhì)量性狀復(fù)雜，不受單基因的分離規(guī)律支配。從遺傳分離上看，當(dāng)性狀分別受2、3、4對(duì)等基因支配時(shí)，F(xiàn)2代該性狀的雜合型個(gè)體與純合型個(gè)體數(shù)之比是14∶2，62∶2或254∶2等［10］。單從粒重上看，據(jù)Chandraratna等［11］分析，有將近10對(duì)的基因數(shù)目控制水稻粒重，那么雜種F2代的1 048 676粒個(gè)體中粒重的雜合型個(gè)體就有1 048 574粒，約占99.9%。因此，F(xiàn)2代會(huì)存在大量的雜合個(gè)體，存在著剩余雜種優(yōu)勢(shì)。雜交粳稻在生產(chǎn)上利用雜種二代是可能的，這取決于BT型、紅蓮型核質(zhì)互作配子體不育系的應(yīng)用以及核不育兩系不育系的應(yīng)用。因?yàn)檫@種不育系配組的雜交種F2代不會(huì)分離出不育株。但不是任一組合的F2代都能在生產(chǎn)上利用，這與親本的差異性、F1代雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)是密切相關(guān)的。因此，選用株高、株型、生育期等表型一致，但其他性狀的遺傳位點(diǎn)不同，且綜合性狀好、配合力高的材料作親本，其F2代仍可能保持較高的雜種優(yōu)勢(shì)和整齊度，在直播生產(chǎn)上具有廣闊的應(yīng)用前景。

（本文是在綜合中國(guó)水稻研究所、江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所、安徽省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所、遼寧省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、云南農(nóng)業(yè)大學(xué)、吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院水稻研究所、寧波市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院、新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所等育種單位提供的調(diào)研材料基礎(chǔ)上完成的，感謝上述單位給予的大力支持。）

［1］黃大軍，洪汝科，李炎淵，等.優(yōu)質(zhì)抗病高原雜交粳稻滇雜31的選育和應(yīng)用研究［J］.種子，2003，（2）：79-80.

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Progress and Prospect of Hybrid Japonica Rice Breeding in China

DONG Li1,2,3,LI Zhibin1,2,3,ZHANG Pingliang1,2,3,CAI Zhuo1,2,3,QU Lijun1,2,3,WANG Fang4,HUA Zetian1,2,3,4
（1National Rice Engineering and Technology Research Center,Tianjin 300457,China；2Tianjin Tianlong Seed Technology Co.,Ltd.,Tianjin 300457, China；3Tianjin Tianlong Agricultural Science and Technology Co.,Ltd.,Tianjin 300457,China；4Tianjin University of Science and Technology,Tianjin 300457,China）

The development process and achievements of japonica hybrid rice in China were systematically reviewed.The current status and important progress of the research on japonica hybrid rice in China were summarized.Based on the analysis of the main problems in the development of japonica hybrid rice,the technical countermeasures to solve these problems were suggested to enhance the development of japonica hybrid rice in China.

japonica hybrid rice；breeding achievement；progress

S511.2+2

A

1006-8082（2016）05-0001-05

2016－06－13