水稻秈型不育系選育研究進展

段敏　謝留杰　黃善軍　潘曉飚*

（1臺州市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江臨海317000；2臺州市作物遺傳育種重點實驗室，浙江臨海317000；第一作者：biyutianshi929@sina.com；*通訊作者：tzxbpan@163.com）

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水稻秈型不育系選育研究進展

段敏1，2謝留杰1黃善軍1潘曉飚1，2*

（1臺州市農(nóng)業(yè)科學研究院，浙江臨海317000；2臺州市作物遺傳育種重點實驗室，浙江臨海317000；第一作者：biyutianshi929@sina.com；*通訊作者：tzxbpan@163.com）

摘要：回顧了水稻秈型不育系選育的歷史，分別從新質(zhì)源發(fā)掘及利用、不育系選育方法的創(chuàng)新以及“廣親和”理論的應用3個方面闡述了水稻秈型不育系的研究現(xiàn)狀，并指出秈型不育系選育存在綜合性狀水平低、光溫敏核不育系配合力低、兩系法制種不安全等問題。最后從3個方面，即提高秈型不育系的綜合性狀，選育高配合力的兩系不育系以及解決兩系不育系安全制種技術問題，并展望了秈型不育系的育種前景。

關鍵詞：水稻；秈型不育系；細胞質(zhì)源；“廣親和”理論；安全制種

水稻是我國主要的糧食作物。粳稻和秈稻是因溫度條件形成的兩種氣候生態(tài)型水稻，在形態(tài)生理特性方面具有明顯差異。秈粳之間的深刻分化與顯著差異，使它們在產(chǎn)量、品質(zhì)和抗逆性等方面各具特色，其雜種F1無論在營養(yǎng)器官還是在產(chǎn)量性狀上均具有強大的雜種優(yōu)勢［1］。實踐證明，利用水稻雜種優(yōu)勢是提高水稻單產(chǎn)最有效的途徑之一［2］。水稻雜種優(yōu)勢的利用有賴于雄性不育系的培育。較之粳型不育系，秈型不育系有著廣泛的選育基礎及應用市場。國家水稻數(shù)據(jù)中心（http:// www.ricedata.cn）的數(shù)據(jù)顯示，根據(jù)我國1983-2010年年推廣面積在6 700 hm2以上的品種統(tǒng)計，配組品種最多、應用面積最廣的不育系，如珍汕97A、龍?zhí)馗、Ⅱ-32A、培矮64S等均為秈型不育系。

本文就水稻秈型不育系的研究歷史、現(xiàn)狀及存在的問題提出一點看法，旨在為水稻雜種優(yōu)勢的進一步利用提供參考。

1　秈型不育系的研究歷史

1.1三系不育系的胞質(zhì)類型及選育

20世紀60年代，袁隆平在發(fā)現(xiàn)天然雜交水稻后，認為解決雜交育種瓶頸——人工去雄的方法即為利用雄性不育性，并且首次提出水稻三系雜交育種方法的構思［3］。直到現(xiàn)在，三系法仍是培育新型水稻雜交種的主要方法。

我國雜交稻的培育成功最早開始于野敗不育系胞質(zhì)的發(fā)現(xiàn)和應用。1976年顏龍安等育成二九矮4號A、珍汕97A，周坤護等育成71-72A、V20A等不育系，是我國利用野敗株育成的第一批野敗細胞質(zhì)不育系。1976-1980年，以二九矮4號A、珍汕97A、V20A等不育系和IR24等恢復系為主配組10多個組合，在1980年推廣面積曾達到46.66多萬hm2［4］。珍汕97A、V20A也是最早應用到生產(chǎn)上的秈型三系不育系。長久以來，野敗型仍是三系秈型不育系最主要的細胞質(zhì)源［5］。

20世紀80年代，我國研究發(fā)掘了更多的不育系胞質(zhì)源，育成D型、岡型、紅蓮型、印尼水田谷型、滇型等多種不育系，其保持系大多是通過雜交選育獲得［6］。中國水稻研究所選育的中9A及湖南省雜交水稻研究中心選育的Ⅱ-32A均屬于印尼水田谷源秈型不育系，不僅配合力高，異交習性好，且繁殖制種產(chǎn)量高，大量用于雜交稻的選配［7］。K型不育系的細胞質(zhì)來源于粳稻K52，其代表不育系有四川省農(nóng)科院2000年選育的K18A，具有植株偏矮，柱頭外露率高，抗褐飛虱及白葉枯病等特點［8］。紅蓮型雜交稻是武漢大學于1972年利用海南紅芒野生稻與蓮塘早雜交育成的秈型配子體雄性不育水稻新類型，具有高產(chǎn)高效、優(yōu)質(zhì)多抗、耐高溫等特點［9］。

1.2光溫敏核不育系的選育進展

兩系育種的光溫敏核不育系的研究是從1973年石明松在晚粳品種農(nóng)墾58中發(fā)現(xiàn)光溫敏核不育材料農(nóng)墾58S開始的［10-11］。農(nóng)墾58S表現(xiàn)出在長日照、高積溫期中雄性不育，而在短日照、低積溫期中育性恢復的特征（育性轉(zhuǎn)變的臨界日13 h 40 min），這個特性使得它在水稻兩系育種中具有重要的應用價值［12］。

繼晚粳品種農(nóng)墾58S之后，1988年鄧華鳳等發(fā)現(xiàn)1株長日高溫不育而短日低溫可育的天然雄性不育株，經(jīng)過兩代選擇育成了秈型水稻溫敏核不育系，并命名為安農(nóng)S-1。敏感期內(nèi)日平均溫度為27°C以上的高溫可導致不育；小于24°C的低溫可誘導結實［13-14］。安農(nóng)S-1成為第1個在秈稻中發(fā)現(xiàn)并育成的秈型水稻溫敏核不育系。隨后，又有多個溫敏核不育系相繼育成。如周庭波在1987年釆取雜交育種的方式，將長芒野生稻/R0183的后代與測64雜交，從它們的后代中選育出了秈型兩用不育系衡農(nóng)S-1；湖南雜交水稻研究中心用農(nóng)墾58S和培矮64作親本，運用雜交和回交的方法選育出培矮64S等。

兩系法雜種優(yōu)勢的利用不受恢保關系的限制，配組自由，因此可以更快選育出強優(yōu)勢、好品質(zhì)、多抗性雜交組合，應用前景更好［15］。截至2007年，已有78個兩用核不育系配制的雜交組合應用于生產(chǎn)，通過省級或國家鑒定的兩系雜交水稻組合共243個［16］。其中以兩優(yōu)培九最為著名，2001-2007年連續(xù)7年居全國推廣面積最大的品種前3位。兩系法雜交稻推廣區(qū)域遍布全國16個省，其中在安徽、湖北、湖南等省的種植面積已超過三系雜交稻。

2　秈型不育系的研究現(xiàn)狀

2.1新質(zhì)源的發(fā)掘及利用

自1996年國家提出超級稻發(fā)展計劃后，我國超級稻在技術路線上突出了理想株型的構建與秈粳亞種間強雜種優(yōu)勢利用相結合的特征。在此期間，秈型三系不育系的選育有了很大的進展。一是發(fā)現(xiàn)并培育出新質(zhì)源的不育系，如東鄉(xiāng)野生稻胞質(zhì)不育系東BllA［17］，爪哇稻胞質(zhì)不育系岳4A［18］，普通野生稻（O. rufipogon）新質(zhì)源金農(nóng)1A［19］，秈型廣適性水稻不育系云谷3A［20］等。二是利用國內(nèi)外豐富的種質(zhì)資源，改變現(xiàn)有保持系細胞核內(nèi)的遺傳信息，擴大保持系的遺傳背景，更好的利用雜種優(yōu)勢。如利用具有光身稻血緣的優(yōu)質(zhì)香米保持系IR58025B育成的無堊白、外觀透明、軟性、濃香型優(yōu)質(zhì)秈稻不育系粵豐A［21］；利用國外引進I301B/菲改B// Lemont育成的高異交率、米質(zhì)優(yōu)良的不育系T98A［22］；利用02428育成的具有廣親和性和高配合力的不育系02428A［23］等。利用一系列優(yōu)質(zhì)香型或優(yōu)質(zhì)不育系育成系列雜交組合，改變了以珍汕97A、Ⅱ-32A等老不育系配制的組合稻米堊白大、米質(zhì)差等性狀，為我國雜交稻品質(zhì)進一步優(yōu)化做出貢獻。三是在抗病方面取得了一定的進展。福建省農(nóng)科院水稻研究所歷時15年育成的系列抗稻瘟病不育系地谷A、福伊A、長豐A、安豐A、全豐A、樂豐A和富豐A，其稻瘟病抗性有很強的顯性效應，即使與高感恢復系配組，其F1仍有較強的抗病力，而且具有廣譜抗性［24］。

2.2不育系選育方法的創(chuàng)新

2.2.1“反向雜交法”的提出及應用

微效恢復基因的存在導致不育系敗育不徹底，是水稻等細胞質(zhì)雄性不育系育種中的一個主要問題［25］。常規(guī)秈稻品種中，野敗保持系頻率低于0.1%。有學者針對不育系中含有微效可育基因?qū)е虏挥圆粡氐?，難以獲得完全保持系的問題，提出了反向雜交法。該方法與傳統(tǒng)方法最大的區(qū)別在于，反向雜交法是在獲得完全不育株（沒有或含有少量微效可育基因）的基礎上，利用溫控調(diào)節(jié)育性或者向不育株導入可育細胞質(zhì)從而獲得不育系的完全保持系。Akagi等［26］利用體細胞雜交技術，將細胞質(zhì)雄性不育系MTC-5A、MTC-9A的細胞質(zhì)轉(zhuǎn)移到可育的水稻品種中，獲得新的胞質(zhì)雜種雄性不育系，以可育品種Sasanishiki與胞質(zhì)雜種不育系雜交，后代均不育，而且在與Sasanishiki回交7代后，后代仍保持不育，說明Sasanishiki可作為該胞質(zhì)雜種不育系的保持系。

在反向雜交法中，應用最普遍的是水稻花藥培養(yǎng)技術。利用花藥培養(yǎng)技術可以獲得純合二倍體，從而縮短育種年限。早在1997年，陳深廣等［27］將粳型廣親和系02428與秈型廣親和系培矮64的雜種F1進行花培，在后代選育出1個綜合性狀良好的株系作為輪回親本，與野敗型核質(zhì)互作不育系珍汕97A不斷回交進行核置換，最終育成育性穩(wěn)定，開花習性好且具有廣親和性的野敗型不育系064A。由于粳稻花藥的培養(yǎng)力高于秈稻花藥的培養(yǎng)力，故目前水稻花藥培養(yǎng)大多用于粳型不育系的提純、復壯或者選育適應相應生態(tài)環(huán)境的光溫敏兩用核不育系［28-30］。秈型不育系的花藥培養(yǎng)技術還在進一步的探索之中［31］。

2.2.2分子標記輔助育種技術在不育系育種中的應用

隨著分子遺傳學的興起，當前許多育種家努力將分子標記技術應用于水稻不育系的選育中，特別是在水稻抗病性方面取得了一定的成效。袁麗等［32］通過分子標記輔助選擇、花藥培養(yǎng)與傳統(tǒng)的回交技術相結合，將1個全生育期廣譜高抗稻瘟病基因R6導入秈型兩系光溫敏核不育系Y58S中，獲得1個含有R6基因的DH系，其各時期的抗稻瘟病能力均顯著高于對照Y58S。董巍等［33］通過分子標記輔助選擇的方法將稻瘟病抗性基因Pi-1、Pi-2從供體BL6中回交聚合到秈型兩用核不育系培矮64S中，并篩選得到10株改良株系。改良株系對稻瘟病葉瘟和穗頸瘟的抗性明顯增強。在改良水稻白葉枯病抗病性方面，蘭艷榮等［34］以秈型不育系華201S為受體親本，含Xa21和Xa7基因的抗白葉枯病材料華恢20為供體親本，經(jīng)過雜交、回交、自交數(shù)代，每個世代對Xa21和Xa7進行分子檢測，選育出4個含有抗白葉枯病基因且育性、農(nóng)藝性狀與華201S相似的株系，成功改良了華201S的白葉枯病抗性。

2.3“廣親和”理論的提出及廣親和基因的應用

水稻雜種優(yōu)勢具有秈粳交＞秈爪交＞粳爪交＞秈秈交＞粳粳交的趨勢。袁隆平于上世紀90年代［35］提出應用廣親和基因與光溫敏核不育基因?qū)崿F(xiàn)亞種間雜種優(yōu)勢直接利用的戰(zhàn)略設想。楊振玉等［36］提出利用秈粳架橋即秈中摻粳或粳中摻秈的策略，可利用秈粳亞種間部分雜種優(yōu)勢，如中413、9308、恢559等強優(yōu)勢恢復系及兩用核不育系培矮64S等都是秈中摻粳較為成功的例子，它們配制的組合如協(xié)優(yōu)413、協(xié)優(yōu)9308、特優(yōu)559、兩優(yōu)培九、65396等都表現(xiàn)出較強的競爭優(yōu)勢。利用粳型親秈系與秈稻雜交，可克服秈粳雜種的不育性，達到利用秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的目的?！熬陀H秈系”或“特異親和性”的實質(zhì)是“廣親和”理論在實際應用上的繼承和補充。

水稻廣親和基因S5-n是控制秈粳亞種間廣親和特性的主效基因，目前已被克隆及功能鑒定［37-38］。隨著廣親和基因的發(fā)掘和利用，秈粳雜種的育性障礙可以排除，可能實現(xiàn)秈粳自由配組，直接利用亞種間雜種優(yōu)勢。夏士健等［39］根據(jù)秈粳亞種間廣親和基因S5-n在第6染色體存在136bp片段缺失的特征，設計InDel標記S5136，鑒定出秈型三系不育系粵泰A、兩系不育系培矮64S、N111S等12個不育系具有廣親和基因S5-n，并認為具有10%～25%粳稻血緣的秈型不育系可能更有利于亞種間雜種優(yōu)勢的利用。

3　秈型不育系育種存在的主要問題

3.1新型三系不育系綜合性狀水平較低的問題

盡管我國秈型三系不育系的培育已有超過40年的歷史，但是整體而言三系不育系的選育進展較為緩慢。大量新細胞質(zhì)源的發(fā)掘未能廣泛應用于生產(chǎn)，目前大面積應用于生產(chǎn)的秈型三系不育系仍然以珍汕97A、G46A、龍?zhí)馗等為主。單一質(zhì)源的應用不僅影響雜交稻抗性、米質(zhì)和制種產(chǎn)量等性狀的進一步提高，還可能蘊藏毀滅性病蟲害大發(fā)生的危害性［40］。

在新育成的不育系中，大多數(shù)只是對品質(zhì)、抗性或異交習性等某一方面進行改良，而未能在綜合性狀上明顯優(yōu)于珍汕97A、G46A、Ⅱ32A等一批老不育系。在優(yōu)質(zhì)不育系選育上，多選擇了細長粒型，千粒重偏小，結果導致所配組合的千粒重小于汕優(yōu)組合，制約了產(chǎn)量優(yōu)勢的進一步提高［24］。

3.2秈型光溫敏核不育系配合力低的問題

配合力是指一個親本與另外的親本雜交后雜種一代的生產(chǎn)力或其他性狀指標的大小。配合力的高低是選擇雜種親本的重要依據(jù)，直接影響雜種的產(chǎn)量，只有配合力高的親本才能配制出高產(chǎn)的雜種［41］。自從1988年育成第一個溫敏不育系后，已有近百個光溫敏核不育系通過省級技術鑒定，但是真正在生產(chǎn)上推廣應用的不多。究其原因，除了不育系育性不穩(wěn)定外，重要的原因就是不育系自身配合力低，難以配出強優(yōu)勢組合，從而限制了大規(guī)模的開發(fā)利用［42］。這種現(xiàn)象在秈型光溫敏核不育系中尤為突出［43］。因此，兩系法雜交水稻要實現(xiàn)持續(xù)穩(wěn)步發(fā)展，育性穩(wěn)定、配合力強的實用光溫敏核不育系的培育是關鍵。

3.3兩系法雜交稻制種不安全的問題

雖然兩系雜交稻育種技術日趨成熟，應用面積逐年增加，但是由于品種的育性轉(zhuǎn)換條件較難把握，故兩系法育種自身存在風險，容易導致制種不安全。據(jù)不完全統(tǒng)計，2009年江蘇、安徽、四川等地由于出現(xiàn)24℃左右的持續(xù)低溫，近6 700 hm2制種田的不育系育性敏感期正處在此階段而導致育性波動，造成制種失敗，直接經(jīng)濟損失近億元［44］。另外，生產(chǎn)應用過程中因育性漂變和原種生產(chǎn)的技術不完善，亦會影響到兩系雜交種的純度和制種安全。

4　秈型不育系育種的研究展望

我國水稻秈型不育系育種近年來取得許多重要成果，但是欠缺具有綜合優(yōu)良性狀的不育系，能夠大量應用于生產(chǎn)的不育系還是很少。隨著科技進步以及商業(yè)化育種的趨勢越發(fā)顯著，秈型不育系的選育需要進一步的優(yōu)化與創(chuàng)新，以滿足日益增長的市場需求。

4.1利用現(xiàn)代生物育種技術，提升秈型不育系的綜合性狀

上世紀80年代起，大量新細胞質(zhì)源被逐步發(fā)現(xiàn)，但是應用甚少，致使應用的質(zhì)源單一，降低了秈型不育系的綜合性狀。所以在開發(fā)利用新質(zhì)源的問題上，除了繼續(xù)擴大不育系的細胞質(zhì)源，還應將現(xiàn)代生物育種技術與常規(guī)育種技術相結合以提高育種效率，加速新細胞質(zhì)源的利用與推廣。

一個優(yōu)良不育系的成功選育，需要考察育性、配合力、制種產(chǎn)量以及常規(guī)的農(nóng)藝性狀。一般育種工作者都更加傾向于開展恢復系的選育，不育系的研究進度也明顯滯后并在一定程度上制約了更多優(yōu)良恢復系的利用。秈型不育系的改良，其實就是對保持系的綜合性狀進行優(yōu)化。以分子標記和單倍體育種技術為代表，現(xiàn)代生物技術正逐漸被利用到育種當中去。分子標記技術在基因水平選擇保持系的目標性狀，結合生物統(tǒng)計學，開展分子設計育種。同時，對低世代的材料，可以采用單倍體育種技術快速取得純合的保持系材料，然后結合常規(guī)育種技術，轉(zhuǎn)育出綜合性狀優(yōu)良的新型不育系。

4.2利用廣親和水稻育種材料，選育高配合力的兩系不育系

兩系不育系的配合力不強，其原因還是源自于父母本的遺傳距離較近，雜種優(yōu)勢不能充分利用。兩系不育系隸屬核不育類型，理論上只要有1個核不育基因供體，其他任何一個品種都可以成為兩系不育系選育的親本材料。利用廣親和的育種材料，導入粳稻血緣，選育秈中帶粳的兩系不育系。在此基礎上，利用我國南北差異的種質(zhì)資源，選育出親緣關系差異較大的不同類型的兩系不育系。同時，對兩系恢復系的改良研究也應該同時進行，同步推進兩系雜交水稻的發(fā)展。

4.3開展制種相關技術研究，配套兩系不育系安全制種技術

兩系法雜交水稻制種的不安全性已經(jīng)成為影響國家糧食安全的隱患，加強兩系法雜交水稻育種基礎理論研究，深入分析生產(chǎn)中出現(xiàn)的問題，提高制種安全性是目前的重要課題。首先，重點選育不育起點溫度低、耐受低溫時間長的實用性兩用核不育系是解決安全問題的技術核心。比如在長江流域，光溫敏核不育系育性轉(zhuǎn)換起點溫度＜23.5℃才具有實用價值，才能減少自然條件下異常低溫對其育性轉(zhuǎn)換的不利影響，使風險概率＜5%［45］。其次，制種區(qū)域和制種時節(jié)的規(guī)劃亦很重要。由于不育系育性受到光溫條件影響，兩系雜交制種基地和時段要統(tǒng)籌考慮“三個安全期”，即育性敏感安全期、抽穗揚花安全期和成熟收獲安全期［15］，科學選擇和安排兩系法雜交稻適宜的制種基地和時段顯得尤為重要。最后，采用一季加再生的冷水串灌繁種技術能有效防止兩系核不育系的溫度漂變，解決生產(chǎn)上制種不安全問題。

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Research Progress on the Breeding of Indica Sterile Line in Rice

DUAN Min1，2，XIE Liujie1，HUANG Shanjun1，PAN Xiaobiao1，2*
（1Taizhou Academy of Agricultural Sciences，Linhai，Zhejiang 317000，China；2Taizhou Key Laboratory of Crop Genetics and Breeding，Linhai，Zhejiang 317000，China；1st author: biyutianshi929@sina.com；*Corresponding author: tzxbpan@163.com）

Abstract:The breeding history of indica sterile line in rice is briefly reviewed. The research status of indica sterile line is described from three aspects as follows: the excavation and application of new cytoplasmic source，the innovation of breeding method in sterile line and the application of“wide compatibility”theory. The author considered the probable problems in the breeding process，such as the comprehensive characters level of sterile line is low，combining ability of photo-thermo-sensitive genic sterile line is lower，and the seed production of two-line hybrid rice is not safe. According to the problems mentioned above，the author proposed some suggestions for the breeding of indica sterile line in the future.

Key words:rice；indica sterile line；cytoplasmic source；“wide compatibility”theory

中圖分類號：S511.2+1

文獻標識碼：A

文章編號：1006-8082（2016）03-0025-05

收稿日期：2016-01-09

基金項目：浙江省重大科研攻關項目（2012C129001-2）；臺州市農(nóng)科院青年基金項目“水稻耐鹽基因挖掘及QTL定位”