水稻根系研究的現(xiàn)狀及展望

蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業(yè)集團(tuán)海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇省大豐市 224153）

水稻根系研究的現(xiàn)狀及展望

蘇 暉 仲 軍 王云智 羊 彬 趙田芬

（上海光明米業(yè)集團(tuán)海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇省大豐市 224153）

隨著人們對(duì)根系在植株生長過程中重要性的認(rèn)識(shí)加深，對(duì)根系研究的力度亦不斷加強(qiáng)。通過前人的研究文獻(xiàn)及自身實(shí)踐，從水稻整個(gè)生育過程及所能采用的相應(yīng)研究方法的角度，對(duì)我國水稻根系研究現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并對(duì)今后我國水稻根系研究的方向進(jìn)行了展望，以期為水稻根系研究方法的改良盡一份薄力，最終達(dá)到提高水稻產(chǎn)量的目的。

水稻；根系；現(xiàn)狀；展望

水稻是我國主要糧食作物之一，在糧食生產(chǎn)和國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中占有十分重要的地位[1]。有關(guān)研究表明，在水稻生產(chǎn)中，發(fā)達(dá)健壯、活力旺盛的根系有利于充分發(fā)揮水稻品種的增產(chǎn)潛力，因此，水稻根系的研究越來越被廣大科研工作者所重視。近年來，通過廣大科研工作者的共同努力，在根系結(jié)構(gòu)與功能、根系研究方法、根系生長和代謝、根系與逆境、根際與生態(tài)等方面的研究取得了長足的進(jìn)展[2-7]。但前人多側(cè)重于對(duì)根系研究方法、根系性狀中的某一點(diǎn)或某一方面進(jìn)行描述，而對(duì)水稻根系的培育及相應(yīng)取樣方法的系統(tǒng)描述不多。筆者主要從水稻的整個(gè)生育過程及所能采用的相應(yīng)研究方法的角度，對(duì)我國水稻根系研究現(xiàn)狀進(jìn)行了闡述，并對(duì)今后我國水稻根系研究的未來進(jìn)行了展望。

1 水稻的栽培方式

水稻根系的某些性狀與其栽培方式（氣培、水培、土培）具有一定的關(guān)聯(lián)性，而由于栽培方式的不同，又會(huì)導(dǎo)致取樣方法有所不同。根據(jù)水稻的根系環(huán)境，可將水稻分為土培、水培及氣培這3種栽培方式。

1.1 土 培

水稻的土培主要有大田移栽及盆缽栽培。我國水稻育秧移栽的生產(chǎn)方式早在宋元時(shí)期就已形成，育秧移栽不僅可縮短本田生長期，提高復(fù)種指數(shù)，而且有利于培育壯秧，使本田前作收獲后有較為充足的時(shí)間整地[8]。大田栽培研究最貼近實(shí)際生產(chǎn)，其最終研究結(jié)果具有較高的實(shí)際應(yīng)用價(jià)值，但由于水稻根系生長在地下，根系正常生長會(huì)占用較大的空間。例如有報(bào)道表明，高產(chǎn)雜交水稻根系深達(dá)85 cm，單穴根系分布半徑高達(dá)60 cm[9]；因此，在常規(guī)大田種植密度下，很難單獨(dú)且較為完整地獲取根系。而盆缽栽培和水培則能很好地解決這一難題。

早在19世紀(jì)末，就有德國學(xué)者進(jìn)行水稻的盆缽栽培[10]，國內(nèi)鮑文奎[11]于20世紀(jì)50年代在《作物雜志》上已進(jìn)行過報(bào)道。這一栽培方式的產(chǎn)生，有利于研究水稻單株生長狀況及取根。但由于盆缽的空間有限，待水稻根系生長到一定階段后，盆缽壁可能會(huì)影響根系的形態(tài)構(gòu)成，對(duì)水稻根系的正常生長產(chǎn)生影響，最終使相關(guān)根系性狀系數(shù)產(chǎn)生變化，但究竟有沒有影響、影響有多大，目前尚不可知。

1.2 水 培

1860年，薩克斯和諾普相繼發(fā)表了應(yīng)用無機(jī)鹽配制成營養(yǎng)液栽培植物獲得成功，并稱其為水培，該培養(yǎng)方式主要是通過營養(yǎng)液，為水稻提供生長所需的養(yǎng)分及氧氣。隨著水培技術(shù)的快速發(fā)展，國內(nèi)于20世紀(jì)開始就有關(guān)于水培研究成果的相關(guān)報(bào)道[12]。通過水培，不僅可動(dòng)態(tài)地觀察同一植株在不同時(shí)間形態(tài)學(xué)上的生長特性，而且取樣方便，便于研究根系生理及其形態(tài)，但由于其生長在液體中，水培的根系呈毛筆筆頭狀，與大田根系在土壤中的分布狀態(tài)有一定差距。

1.3 氣 培

水培雖然取樣方便，但前期準(zhǔn)備工作及培養(yǎng)過程相對(duì)較繁瑣，例如營養(yǎng)液的配置及加入、水培池的清理等。氣培技術(shù)起源于20世紀(jì)80年代[13]，它相對(duì)于水培，極大地減少了實(shí)際工作量，是目前無土栽培技術(shù)中解決根系供氧問題的最好方法[14]。但相比水培，氣培成本較大，且與水培面臨同樣的栽培環(huán)境問題。

2 根系的獲取方法

根系獲取方法主要有取根法及根系原位研究法。

2.1 取根法

若水稻栽培于土壤中，將含有根系的土壤取出，用清水洗凈泥土即可。用清水沖洗根部雖然對(duì)根系傷害較小，但傷害也是存在的；其優(yōu)勢(shì)是同大田生產(chǎn)最相似，植株生長于土壤中。關(guān)于從土壤中取根的方法，前人已有較為詳盡的論述[15]，如原狀土柱法、簡(jiǎn)易根箱法等，在此不再贅述。若水稻栽培于營養(yǎng)液或氣培裝置中，可直接獲取植株根系，其優(yōu)勢(shì)是獲取根系方便，對(duì)根系傷害較??；但由于生長在營養(yǎng)液中，其研究結(jié)果能否全面代表大田實(shí)際生產(chǎn)還有待商榷。

2.2 原位研究法

關(guān)于根系原位研究方法，前人也已有較為詳細(xì)的研究報(bào)道，如同位素、植株注射、水培、微根管、探地雷達(dá)、核磁共振成像、X-光掃描分析法等[14]，在此不再贅述，但上述研究方法基本只能研究根系構(gòu)型，尚不知能否做樣品分析。

3 水稻根系研究內(nèi)容

關(guān)于水稻根系的研究內(nèi)容主要包括根系形態(tài)建成與研究方法[16-20]、地上部株型及產(chǎn)量的關(guān)系[21，22]、根系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)[23，24]、根系生長的調(diào)控[25，26]、根系遺傳[27，28]等方面，但歸根結(jié)底不外乎包括根系栽培與根系遺傳兩個(gè)方面，根系栽培和根系遺傳性狀都包括根系形態(tài)與根系生理兩個(gè)方向。也有人認(rèn)為根系形態(tài)與根系活力是影響根系功能的兩個(gè)重要因素[29]，而根系活力是根系生理的一個(gè)研究方向，因此根系生理、根系形態(tài)與根系營養(yǎng)是研究水稻根系的主要大方向。

3.1 根系栽培性狀

3.1.1 根系形態(tài)

水稻根系主要由冠根及各次分枝的側(cè)根構(gòu)成；冠根的生長角度以及側(cè)根的數(shù)量、直徑和長度，構(gòu)成了深淺寬窄各異的根系。自20世紀(jì)30年代以來，我國科研人員對(duì)根系形態(tài)進(jìn)行了大量研究。其中丁穎等[16]對(duì)土壤中水稻根系的分布等進(jìn)行了詳細(xì)描述，首次提出用“根相”一詞來形容根系在土壤中的分布形態(tài)，指出整個(gè)根系可分為上層根和下層根兩部分，并對(duì)其與產(chǎn)量等相關(guān)性狀關(guān)系進(jìn)行了研究。李海波等[17]在低磷條件下，研究了根系總表面積、側(cè)根總長度以及側(cè)根數(shù)量等根系性狀與水稻吸磷量的關(guān)系。李永夫[18]在低磷脅迫及正常供磷條件下，研究發(fā)現(xiàn)磷高效水稻較磷低效水稻具有更大的根干重、根長、根表面積和側(cè)根數(shù)量[18]。董桂春等[19]也對(duì)雜交水稻及常規(guī)水稻的每株根干重、每株不定根總長、每條不定根長、最長根長、每株根系活性、根系活躍吸收面積等根系形態(tài)性狀進(jìn)行了研究。這些研究為探索水稻根系特征打下了堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)，但也有個(gè)別方面的研究結(jié)果有所差異。比如早期有日本學(xué)者認(rèn)為，提高產(chǎn)量應(yīng)著力于表層根以外的根，特別是向土壤深處直下方伸長的根，而深扎根是今后稻作研究的方向[13]；我國學(xué)者則認(rèn)為，上層根的生長量與水稻產(chǎn)量有顯著的正相關(guān)關(guān)系[16、20]。

目前，雖然已有很多學(xué)者對(duì)根系形態(tài)作了大量研究，但不同類型的水稻要獲得高產(chǎn)，需培育怎樣的根系，根系各性狀應(yīng)處于什么狀態(tài)，如大穗型（或大庫容量）水稻品種是否要配合根重型根系、小穗型是否要配合數(shù)量型根系等，才能將水稻的增產(chǎn)潛力發(fā)揮到最大，還有待進(jìn)一步研究。

3.1.2 根系生理

作為水稻生理不可缺少的一部分，有關(guān)根系生理方面的研究越來越被重視。吳偉明[30]等認(rèn)為水稻根系生理主要包括生長生理、營養(yǎng)生理、逆境生理、調(diào)節(jié)生理。

3.1.2.1 生長生理

對(duì)于根系生長生理，前人也已做了大量研究，主要內(nèi)容包括根系活力[4]、根系與地上部的關(guān)系[31，32]、根系性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)[33]等。根系活力是水稻前期生長旺盛和保證后期灌漿結(jié)實(shí)的基礎(chǔ)[34]，目前，測(cè)定根系活力的指標(biāo)主要有根系α-萘胺氧化力、根系對(duì)TTC(氯化三苯基四氮唑) 還原力和根系傷流強(qiáng)度。梁建生[35]認(rèn)為根系α- 萘胺氧化、TTC還原兩種方法所測(cè)的根系活力變幅較大，且測(cè)定結(jié)果往往偏高；而傷流液法誤差小，操作簡(jiǎn)單。在水稻整個(gè)生育進(jìn)程中，其根系活力是不斷變化的，可能由于測(cè)定方法、測(cè)定品種的不同，測(cè)得的根系活力下降時(shí)期也不盡相同。例如，梁建生認(rèn)為，傷流強(qiáng)度從分蘗期到抽穗期逐漸升高，抽穗后不斷下降[35]；而沈波則認(rèn)為根系活力在乳熟期后快速下降，在開花期有可能維持活力至乳熟階段[36]。

關(guān)于根系與地上部的關(guān)系，前人早在20世紀(jì)60年代就作過評(píng)述，認(rèn)為根系維持葉片生長和活力的機(jī)理之一，在于它能供應(yīng)某些特種氨基酸，以補(bǔ)充地上部器官(主要是葉片)在合成蛋白質(zhì)中原材料的不足[9、31]。凌啟鴻等[32]于20世紀(jì)80年代研究了根系與葉片的關(guān)系，認(rèn)為根系分布較深且多縱向時(shí)，葉角較小，葉片趨于直立；根系分布較淺且少縱向時(shí)，葉角較大，葉片趨于披垂。關(guān)于根系性狀對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，前人也有一定研究，如庫文珍等[33]研究表明，在低鉀脅迫下，水稻的株高、地上部鮮重和地上部干重均受到抑制，水稻葉片游離氨基酸和可溶性糖含量升高。

但是在水稻生產(chǎn)、栽培過程中，不同生育時(shí)期以及相同生育時(shí)期水稻根系不同部位的活力也不盡相同，如何能保持大多數(shù)根系長期處于活力狀態(tài)，保證水稻生育后期更好地灌漿結(jié)實(shí)，也需進(jìn)一步研究證實(shí)。

3.1.2.2 營養(yǎng)生理

根系營養(yǎng)的正常供應(yīng)是水稻整個(gè)植株正常生長的前提。目前為止，關(guān)于水稻根系營養(yǎng)的研究主要是氮[37-38]、磷[18、39]、鉀[33、40]3種大量元素的研究，雖對(duì)微量元素[41，42]也有研究，但沒有大量元素的研究系統(tǒng)、完整。另外，雖然關(guān)于磷、鉀效率方面的研究較多，但對(duì)相關(guān)營養(yǎng)元素效率的評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)并不統(tǒng)一，如有人以元素吸收效率高為高效標(biāo)準(zhǔn)[43]、也有人是以利用效率高為高效標(biāo)準(zhǔn)[37]，還有人以高籽粒生產(chǎn)效率為高效標(biāo)準(zhǔn)[44]，也有人提出水稻磷效率的高低是由基因型對(duì)磷的吸收效率、運(yùn)輸效率及利用效率綜合作用的結(jié)果[39]。

3.1.2.3 逆境生理

提高水稻植株抗逆性有利于取得穩(wěn)產(chǎn)，當(dāng)前關(guān)于水稻抗逆性研究主要包括抗旱、抗倒、耐鹽等，而這些特性基本與根系性狀有較大關(guān)系[30]。目前，我國多地正在對(duì)沿海灘涂進(jìn)行改造，選擇培育抗鹽性較強(qiáng)的水稻品種，對(duì)實(shí)現(xiàn)鹽堿地上的水稻高產(chǎn)具有重大意義。培育耐鹽型水稻最重要的是改良根系對(duì)鹽漬環(huán)境的耐受力，而根系改良與根系的生理性狀密切相關(guān)[30]。

3.1.2.4 調(diào)節(jié)生理

水稻根系功能主要是通過化學(xué)信號(hào)來實(shí)現(xiàn)的。早在20世紀(jì)60年代，金成忠[9、31]就認(rèn)為，根系能為地上部器官供應(yīng)某些特種氨基酸。近年來，有學(xué)者進(jìn)一步研究表明，水稻根系也是一些內(nèi)源激素的重要合成器官，如楊建昌等[7]研究發(fā)現(xiàn)，根系化學(xué)信號(hào)對(duì)稻米品質(zhì)具有重要作用，通過調(diào)控根系化學(xué)信號(hào)可改善稻米品質(zhì)；黃新杰[45]對(duì)離體條件下水稻再生苗各節(jié)位根中IAA、GA3、CTK含量進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)了各節(jié)位再生苗根生長期內(nèi)3種植物激素含量的變化趨勢(shì)。

3.2 根系遺傳性狀

由于根系研究較為困難，關(guān)于根系遺傳性狀的研究沒有地上部多，特別是關(guān)于根系遺傳育種方面的研究，在近幾年才逐漸深入展開。雖然研究時(shí)間較短，但關(guān)于這方面的研究已有一些報(bào)道。比如目前已定位了水稻控制根活、根長、根粗、根重、根穿透能力等性狀的QTL[27、46]；明確了水稻根數(shù)、根重和根直徑均為數(shù)量遺傳，與細(xì)胞質(zhì)基因無關(guān)[47]；發(fā)現(xiàn)了與水稻根系體積、根粗、最大根長相關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)[48]等。

4 現(xiàn)狀及展望

前人已探索了很多水稻根系獲取方法，但各方法各有優(yōu)缺點(diǎn)，應(yīng)酌情選擇最合適的方法進(jìn)行研究。而關(guān)于水稻根系的研究內(nèi)容，從20世紀(jì)70年代至今，一直都有報(bào)道，方向大多集中在根系生理、形態(tài)建成等方面，對(duì)我國水稻高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)具有重大意義；根系生理研究既是植物生理學(xué)的一個(gè)重要研究領(lǐng)域，也是作物栽培（尤其是作物栽培生理）的研究內(nèi)容；但由于對(duì)水稻根系生理活動(dòng)機(jī)理研究尚不系統(tǒng)，導(dǎo)致對(duì)根系內(nèi)部性狀之間關(guān)系的探索不多，以及對(duì)形成這些性狀的生理機(jī)制不十分清楚。同時(shí)，由于存在研究品種、試驗(yàn)區(qū)域差異，前人研究的部分結(jié)果或有不一致的情況。綜上，雖然當(dāng)前我國關(guān)于水稻根系的研究已取得了較大成績，但仍有較多方向需繼續(xù)探索。

[1] 凌啟鴻.作物群體質(zhì)量[M].上海:上海科學(xué)技術(shù)出版社,2000.

[2] 董桂春,陳琛,袁秋梅,等.氮肥處理對(duì)氮素高效吸收水稻根系性狀及氮肥利用率的影響[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2016,36(3）：642-651.

[3] 汪妮娜,黃敏,陳德威,等.不同生育期水分脅迫對(duì)水稻根系生長及產(chǎn)量的影響[J].熱帶作物學(xué)報(bào),2013,（9）:1650-1656.

[4] 戢林,李廷軒,張錫洲,等.氮高效利用基因型水稻根系形態(tài)和活力特征[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2012,（23）:4770-4781.

[5] 彭玉,馬均,蔣明金,等.緩/控釋肥對(duì)雜交水稻根系形態(tài)、生理特性和產(chǎn)量的影響[J].植物營養(yǎng)與肥料學(xué)報(bào),2013,19（5）: 1048-1057.

[6] 張偉明,孟軍,王嘉宇,等.生物炭對(duì)水稻根系形態(tài)與生理特性及產(chǎn)量的影響[J].作物學(xué)報(bào),2013,39(8）:1445-1451.

[7] 楊建昌.水稻根系形態(tài)生理與產(chǎn)量、品質(zhì)形成及養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2011,44(1):36-46.

[8] 陳偉明.宋元水稻栽培技術(shù)的發(fā)展與定型-宋元農(nóng)書研究之一[J].中國農(nóng)史,1988,(3):31-35.

[9] 陸定志.雜交水稻根系生理優(yōu)勢(shì)及其與地上部性狀的關(guān)聯(lián)研究[J].中國水稻科學(xué),1987,1(2):81-94.

[10] 吳朝暉,周建群,青先國.水稻根系分布形態(tài)研究法現(xiàn)狀及展望[J].湖南農(nóng)業(yè)科學(xué),2008,(5):11-14.

[11] 鮑文奎.作物遺傳育種理論發(fā)展-前景展望[J].作物雜志, 1993,(3):1-6.

[12] 何芳祿,何之常,龔景武,等.早秈雜交水稻根系生理特性的研究[J].1980,(5):17-20.

[13] 白書農(nóng),肖翊華.近年來水稻根系生理研究的幾個(gè)特點(diǎn)[J].植物生理學(xué)通訊,1986,(4):18-22.

[14] 孫曰波,趙從凱.根系研究方法進(jìn)展[J].濰坊高等職業(yè)教育, 2009,5(1):52-55.

[15] 張成良,尹富強(qiáng),陳大洲,等.水稻根系研究法的現(xiàn)狀[J].江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2006,18(2):34-36.

[16] 丁穎,鄧植儀.稻根發(fā)展及分布情形之觀察[J].中華農(nóng)學(xué)會(huì)報(bào), 1936,(155）:174-182.

[17] LI Hai-bo, XIA Ming, WU Ping. Effect of phosphorus deficiency stress on rice lateral root growth and nutrient absorption[J].Acta Botanica Sinica, 2001,43(11):1154-1160.

[18] 李永夫,羅安程,黃繼德,等.不同磷效率水稻基因型根系形態(tài)和生理特性的研究[J].浙江大學(xué)學(xué)報(bào)(農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版), 2006,32(6): 658-664.

[19] 董桂春,王余龍,王堅(jiān)剛,等.不同類型水稻品種間根系性狀的差異[J].作物學(xué)報(bào),2002,28(6):749-755.

[20] 王余龍,津野幸人.水稻不同層次根量與活性的關(guān)系及其對(duì)氮素吸收的影響[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1989,10(2):13-16.

[21] 何強(qiáng),鄧華鳳,舒服,等.雜交水稻苗期發(fā)根性狀與生育后期根系活力及穗部性狀的關(guān)系[J].雜交水稻,2006,21(3):75-77.

[22] 鐘旭華,黃農(nóng)榮.水稻結(jié)實(shí)期根系活性與稻米堊白形成的相關(guān)性初步研究[J].中國水稻科學(xué),2005,19(5):471-474.

[23] 石慶華,李木英,許錦彪,等.高溫脅迫對(duì)早稻根系質(zhì)膜ATPase活性及吸收的影響[J].作物學(xué)報(bào),2006,32(7):1044-1048.

[24] 陶龍興,王熹,黃效林,等.水稻灌漿期間土壤含水量對(duì)根系生理活性的影響[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),2004,37(11):1616-1620.

[25] 郭再華,賀立源,徐才國.磷水平對(duì)不同耐低磷水稻苗根系生長及氮、磷、鉀吸收的影響[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2006, 12(4):449-452.

[26] 曾翔,李陽生,謝小立,等.不同灌溉模式對(duì)雜交水稻生育后期根系生理特性和劍葉光合特性的影響[J].中國水稻科學(xué),2003, 17(4):355-359.

[27] 騰勝,曾大力,錢前,等.水稻根系活力的遺傳分析[J].中國水稻科學(xué),2002,16(2):119-123.

[28] 徐吉臣,鄒亮星.利用相關(guān)性分析鑒定與水稻根部性狀表達(dá)相關(guān)的分子標(biāo)記[J].遺傳學(xué)報(bào),2002,29(3):245-249.

[29] 吳芳,高迎旭,宋娜,等.氮素形態(tài)及水分脅迫對(duì)水稻根系生理特性的影響[J].南京農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2008,31(1):63-66.

[30] 吳偉明,程式華.水稻根系育種的意義與前景[J].中國水稻科學(xué),2005,(2):174-180.

[31] 金成忠.根系對(duì)葉片生長和活力作用的物質(zhì)基礎(chǔ)[J].植物生理通訊,1963,(1):1-16.

[32] 凌啟鴻,陸衛(wèi)平,蔡建中,等.水稻根系分布與葉角關(guān)系的研究初報(bào)[J].作物學(xué)報(bào),1989,15(2):123-131.

[33] 庫文珍,趙運(yùn)林,董萌.低鉀脅迫對(duì)不同基因型水稻生長及生理指標(biāo)的影響[J].生物技術(shù)進(jìn)展,2012,2(3):184-189.

[34] 王余龍,蔣建中,何杰升,等.水稻穎花根活量與籽粒灌漿結(jié)實(shí)的關(guān)系[J].作物學(xué)報(bào),1992,18(2):81-89.

[35] 梁建生,曹顯祖.雜交水稻葉片的若干生理指標(biāo)與根系傷流強(qiáng)度關(guān)系[J].江蘇農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào),1995,14(4):25-30.

[36] 沈波,王熹.秈粳亞種間雜交水稻根系傷流強(qiáng)度的變化規(guī)律及其與葉片生理的相互關(guān)系[J].中國水稻科學(xué),2000,14(2): 122-124.

[37] 樊劍波,沈其榮,譚炯?jí)?等.不同氮效率水稻品種根系生理生態(tài)指標(biāo)的差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2009,29(6):3052-3058.

[38] 董桂春,王余龍,吳華,等.水稻主要根系性狀對(duì)施氮時(shí)期反應(yīng)的品種間差異[J].作物學(xué)報(bào),2003,29(6):871-877.

[39] 林文雄,石秋梅,郭玉春,等.水稻磷效率差異的生理生化特性[J].應(yīng)用與環(huán)境生物學(xué)報(bào),2003,9(6):578-583.

[40] 嚴(yán)蔚東,王校常,何鍶潔,等.利用外源鉀通道基因改良水稻鉀素營養(yǎng)[J].中國水稻科學(xué),2002,16(1):77-79.[41] 李軍,梁吉哲,劉侯俊,等.Cd對(duì)不同品種水稻微量元素累積特性及其相關(guān)性的影響[J].農(nóng)業(yè)環(huán)境科學(xué)學(xué)報(bào),2012,31 (3):441-447.

[42] 李敏.元素硫在水稻根際氧化特征及其生態(tài)效應(yīng)[D].安徽：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué),2005.

[43] 程建峰,戴廷波,荊奇,等.不同水稻基因型的根系形態(tài)生理特性與高效氮素吸收[J].土壤學(xué)報(bào),2007,44(2):266-272.

[44] 董桂春.不同氮素籽粒生產(chǎn)效率類型秈稻品種的基本特點(diǎn)[D].江蘇：揚(yáng)州大學(xué),2007.

[45] 黃新杰.再生稻根芽萌發(fā)對(duì)母體營養(yǎng)與激素的響應(yīng)[D].湖南：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué),2012.

[46] 徐吉臣,李晶昭.苗期水稻根部性狀的QTL定位[J].遺傳學(xué)報(bào)（英文版）,2001,28(5):433-438.

[47] 石慶華,黃英金,李木英,等.水稻根系性狀與地上部的相關(guān)及根系性狀的遺傳研究[J].中國農(nóng)業(yè)科學(xué),1997,30(4):61-67.

[48] 方萍,吳平.應(yīng)用分子標(biāo)記研究水稻根系形態(tài)特征數(shù)量性狀位點(diǎn)[J].作物學(xué)報(bào),1999,25(2):181-185.

2015-12-03