葡萄調(diào)虧灌溉研究進展

牛帥科，楊麗麗，孫聰偉，陳 展，魏建國，趙艷卓，褚鳳杰，宣立鋒（河北省農(nóng)林科學院石家莊果樹研究所，石家莊 050061）

葡萄調(diào)虧灌溉研究進展

牛帥科，楊麗麗，孫聰偉，陳 展，魏建國，趙艷卓，褚鳳杰，宣立鋒
（河北省農(nóng)林科學院石家莊果樹研究所，石家莊 050061）

本文重點討論了調(diào)虧灌溉在葡萄上的研究現(xiàn)狀，結(jié)合當前研究進展對調(diào)虧灌溉機理進行討論。本文針對葡萄的調(diào)虧時期與調(diào)虧程度進行了探討，分析葡萄不同生育期及不同水分脅迫程度下對營養(yǎng)生長、生殖生長的具體影響，從而指出在合適的生育期進行適當?shù)乃置{迫處理，可以在不減產(chǎn)的情況下改善葡萄果實品質(zhì)。最后，結(jié)合葡萄調(diào)虧灌溉的特點，對其未來發(fā)展趨勢進行了展望。

調(diào)虧灌溉；機理研究；調(diào)虧時期；調(diào)虧程度

調(diào)虧灌溉全稱是調(diào)控虧水度灌溉（Regulated Deficit Irrigation，簡稱RDI），是一種在非充分灌溉基礎(chǔ)上發(fā)展延伸的新型灌溉技術(shù)［1］。20世紀70年代，由澳大利亞維多利亞持續(xù)農(nóng)業(yè)灌溉研究所的科學家D. J. Chalmers和I. B. Wilson等在桃樹和梨樹上首次提出，對調(diào)虧灌溉下的光合作用、光合產(chǎn)物分配、果實生長等內(nèi)容進行了研究。結(jié)果證明，在調(diào)虧狀態(tài)下，雖然果樹產(chǎn)生了萎蔫現(xiàn)象，但光合作用及物質(zhì)運輸過程仍未終止［2］，在此基礎(chǔ)上提出了調(diào)虧灌溉技術(shù)。該技術(shù)的核心是，在果樹生長的某一個或幾個階段進行調(diào)虧處理使樹體受到水分脅迫，再于某階段進行復水，不僅不會降低甚至還可能增加產(chǎn)量與品質(zhì)的灌溉技術(shù)［3］。

1　調(diào)虧灌溉機理研究

調(diào)虧灌溉是控制土壤水分供應狀況，通過樹體對不同水分狀況下的反應來達到調(diào)節(jié)樹勢的目的。樹體在一定的水分狀況下其本身處于一個相對穩(wěn)定的狀態(tài)，當水分狀況發(fā)生變化時，樹體會通過自身調(diào)節(jié)將營養(yǎng)供于最能緩解資源脅迫的器官［4］。在調(diào)虧灌溉水分脅迫時期，樹體內(nèi)發(fā)生了許多如激素、生理生化等變化，通過實時引導這些變化，可以為提高水分利用率、減少修剪量、增加果實品質(zhì)等目的提供條件。

水分脅迫下，根系是感受脅迫并傳遞信號的主要器官。目前，對于水分脅迫信號感知的獲得有兩種觀點。一種觀點認為細胞失水引起膨壓的變化，細胞通過膨壓的變化感知水分脅迫；另一種觀點認為水分脅迫會導致受體蛋白的活性發(fā)生變化，從而將信號傳遞于細胞內(nèi)部［5-6］。當葡萄根系經(jīng)過感知水分脅迫后。根系中ABA合成增加，CTK合成降低［7］。ABA隨著莖液流動被運送至地上部，引起葉片保衛(wèi)細胞失水，氣孔關(guān)閉［8-9］。脅迫程度不同導致氣孔關(guān)閉程度不同，甚至當脅迫到一定程度時，氣孔會發(fā)生周期性的震動現(xiàn)象，有人指出這種周期性震動可能是為了調(diào)節(jié)CO2吸收和控制水分耗失之間的矛盾［10］。另外，氣孔的關(guān)閉可以有效降低葡萄的蒸騰作用，提高水分利用率。氣孔的關(guān)閉會使氣孔導度降低，導致胞間CO2濃度下降，降低光合作用，此時光合器官不受影響。但當脅迫加劇后，光合器官生理系統(tǒng)遭受破壞會引起非氣孔因素的光合作用下降，嚴重影響凈光合速率［11］。通常氣孔因素比非氣孔因素對脅迫更敏感，土壤含水量下降，首先引起氣孔的關(guān)閉，脅迫程度進一步加重時，非氣孔因素才開始起作用［12］。劉團結(jié)等［13］的研究表明，釀酒葡萄在遭受水分脅迫后凈光合速率和蒸騰速率均呈現(xiàn)不同程度的下降，脅迫程度越大，氣孔導度越小。張正紅等［14］的研究表明，在新梢生長期脅迫處理下氣孔導度整體變化比較劇烈，對外界氣孔的開放程度比較敏感。此外，水分脅迫時其蛋白表達也受到深刻影響，大致分為兩大類，一類為調(diào)節(jié)蛋白，它們在水分脅迫信號的感受傳到及抗性基因表達起關(guān)鍵作用。另一類為植物抗逆機制中發(fā)揮重要作用的功能蛋白。當受脅迫時，葡萄會大量積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如可溶性固形物、脯氨酸、甘露醇等維持細胞滲透式，提高葡萄的抗旱能力，巨智強等［15］的研究表明，水分脅迫會使葡萄葉片中大量迅速的積累脯氨酸，一般相對含量可達56%以上，丙二醛的含量隨著脅迫程度的加劇而增高。再者，葡萄缺水時會產(chǎn)生大量活性氧自由基對葡萄造成損害，此時，SOD、POD、CTA的誘導表達會清除自由基，在水分脅迫期間保證葡萄免受傷害［16］，SOD、POD的活性主要在水分脅迫加劇的情況下呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，其表達程度的高低與葡萄品種有直接關(guān)系［17］。

葡萄樹體受到水分脅迫后，為了提高自身對干旱的抗性，其根系表現(xiàn)為數(shù)量及活性大大提升，根冠比增大利于水分利用率的提高。對于葡萄葉片來講，水分脅迫一定時間后，葉片會變厚，上下表皮細胞變扁，細胞縱橫徑比值變小，欄柵細胞在干旱時變細長，海綿細胞變小，新生葉片明顯變小［10］。

2　葡萄調(diào)虧時期的研究

一般來講，葡萄生長初期需水量較多，接近開花時需求量降低，開花時需水量最少，之后增多，漿果成熟期達最高峰后開始降低［18］。由于不同時期葡萄完成不同的器官生長、生理生化變化。所以在合理的時期主動施加水分脅迫是調(diào)虧灌溉能否起作用的關(guān)鍵因素之一。徐斌等人［19］對設施延后栽培葡萄進行了不同生育期調(diào)虧灌溉的研究。結(jié)果表明，萌芽期、新梢生長前期虧水處理不會影響葡萄正常生長，其他時期的虧水處理都會抑制葡萄的正常生長。黃學春等人［20］在蛇龍珠花前、幼果期、果實膨大期、果實轉(zhuǎn)色期分別進行了水分脅迫處理。結(jié)果表明，果實膨大期前的脅迫處理顯著降低了果穗及果粒的重量。果實膨大期后的脅迫處理顯著升高了果實的可溶性糖、花色素含量，降低了滴定酸的含量。劉洪光［21］指出在果實膨大期葡萄對缺水的反應最為敏感，前期的調(diào)虧處理可在此階段獲得補償效應。VAN ZYL［22］的研究表明，葡萄果實的最終體積主要受到從花期到果實轉(zhuǎn)色期之間水分脅迫的影響，即使轉(zhuǎn)色期后進行復水，果實體積會有所恢復，但不能完全恢復到正常灌水的體積。Ojeda等人［23］的研究同樣證實此觀點。James等人［24］的研究表明，在果實轉(zhuǎn)色期后進行水分脅迫處理，基本不影響果實的體積與產(chǎn)量，同時果實的酚類物質(zhì)會顯著提高，而可溶性固形物與正常灌水處理的樣品無顯著性差異。

綜上所述，不同時期脅迫處理對樹體造成不同的影響。在果實轉(zhuǎn)色期之前的脅迫處理會降低葡萄的生長勢，提高果實品質(zhì)，但對產(chǎn)量有較大的影響，這主要因為果粒變小或水分脅迫引起的疏花疏果作用。也有研究表明，通過調(diào)虧灌溉可以提高產(chǎn)量，主要是因為在果實膨大期進行復水引起補償效應來實現(xiàn)的。植物不同的組織器官、生理生化變化等對于水分脅迫的敏感性不盡相同。當處于合理的水分脅迫使營養(yǎng)生長受抑制時，果實會繼續(xù)積累有機物，在復水期可利用調(diào)虧期間積累的代謝產(chǎn)物進行補償生長，從而使生長盡快恢復?？傊?，目前的研究發(fā)現(xiàn)，任何時期的調(diào)虧處理都會使果實中的可溶性物質(zhì)、酚類物質(zhì)有所提升，使酸類物質(zhì)有所降低。特別是在轉(zhuǎn)色期后，進行脅迫處理主要會增加果實的酚類含量，對于釀酒葡萄來講意義重大。

3　調(diào)虧程度的研究

目前，反應葡萄水分狀況的指標有土壤含水量，土壤水勢、黎明前葉水勢、正午莖水勢等。其中土壤含水量應用較廣，相比較而言，正午莖水勢是反應葡萄樹體水分狀況最準確的指標。徐建偉等［25］指出，土壤含水量占田間持水率的60%～65%為輕度脅迫、50%～55%為中度脅迫、40%～45%為重度脅迫。對于正午莖水勢來講，當莖水勢為-1.0 Mpa及以上時不存在脅迫，當莖水勢為-1.0 Mpa至-1.2 Mpa時為適度的水分脅迫，當莖水勢為-1.2 Mpa 至-1.5 Mpa時為重度的水分脅迫［26-28］。房玉林［29］的研究表明，隨著脅迫程度的加劇釀酒葡萄的糖含量升高，其酸含量則降低，輕度的水分脅迫顯著增加了果實中總酚的含量，中度的水分脅迫則降低了40%的產(chǎn)量。劉洪光等［30］研究表明，在花期、幼果期進行了重度水分脅迫處理，在果實膨大期進行復水其補償效應最為明顯。Ojeda［23］利用正午莖水勢為-0.8 Mpa至-1.2 Mpa的水分脅迫，研究表明，轉(zhuǎn)色之前的水分脅迫有利于葡萄糖分的積累。James等［24］的研究表明，在葉水勢最低為-1.6 Mpa的水分脅迫處理條件下，品麗珠與赤霞珠的酚類物質(zhì)會明顯增加。齊建波［31］結(jié)合葡萄葉水勢及土壤水勢對葡萄進行水分脅迫處理，通過檢測葉片中的丙二醛與脯氨酸，指出中度水分脅迫可以作為葡萄灌溉的臨界值，此時的40 cm土壤水勢為-150 kPa，超過這一臨界值會對植株造成明顯的生理傷害。紀學偉等［32］分別在葡萄不同生育期進行了輕度水分脅迫的研究，結(jié)果表明，前期輕度的水分脅迫可以達到增產(chǎn)目的，后期輕度的水分脅迫可以達到增質(zhì)目的。張芮［33］的研究表明，對延后栽培葡萄的水分處理過程中，綜合產(chǎn)量、水分生產(chǎn)效率、果實品質(zhì)等指標分析，最優(yōu)的水分調(diào)控處理為著色成熟期輕度水分脅迫，其余生育期充分供水。

目前，對于調(diào)虧期間水分對葡萄的脅迫程度很難有具體的標準，因為這需結(jié)合品種、地區(qū)氣候、土壤性質(zhì)、管理模式等進行研究，并且在不同的生育期葡萄對水分的敏感性不同，因此在不同生育期的調(diào)虧程度也不盡相同。不過通過目前的研究可以看出，調(diào)虧程度必須與調(diào)虧時期進行結(jié)合，一般在新梢生長期合適的水分脅迫可以達到增產(chǎn)目的，漿果生長期合適的水分脅迫可以達到增質(zhì)目的。

4　展望

目前，水資源匱乏是迫在眉睫的問題，農(nóng)業(yè)用水依然停留在大水漫灌模式，極其浪費水資源，勢必應該發(fā)展新型的農(nóng)業(yè)節(jié)水管理技術(shù)。調(diào)虧灌溉可以在保證葡萄品質(zhì)、產(chǎn)量的前提下，降低用水量，減少修剪量，并且可以達到精準灌溉的目的，且通過灌溉控制葡萄營養(yǎng)生長與生殖生長。屬于先進的灌溉技術(shù)，為農(nóng)業(yè)水資源可持續(xù)發(fā)展提供強有力的技術(shù)支持，具有廣闊發(fā)展?jié)摿Α?/p>

［1］ 孫宏勇， 張喜英， 邵立威. 調(diào)虧灌溉在果樹上應用的研究進展［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2009， 17（6）： 1288-1291.

［2］ 馬福生， 康紹忠， 王密俠. 果樹調(diào)虧灌溉技術(shù)的研究現(xiàn)狀與展望［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2005， 23（4）： 225-228.

［3］ 李雅善， 趙現(xiàn)華， 王華， 等. 葡萄調(diào)虧灌溉技術(shù)的研究現(xiàn)狀與展望［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究， 2013， 31（1）： 236-241.

［4］ 付凌， 彭世彰， 李道西. 作物調(diào)虧灌溉效應影響因素之研究進展［J］. 農(nóng)業(yè)工程科學， 2006， 22（1）： 380-383.

［5］ 沈元月， 黃叢林， 張秀海， 等. 植物抗旱的分子機制研究［J］. 國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報， 2002， 10（1）： 30-34.

［6］ 繆穎， 伍炳華. 植物抗逆性的獲得與信息傳導［J］. 植物生理學通訊， 2001， 37（1）： 71-76.

［7］ 周磊， 甘毅， 歐曉彬， 等. 作物缺水補償節(jié)水的分子生理機制研究進展［J］. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學報. 2011， 19（1）： 217-225.

［8］ DEGENHARDT B， GIMMLER H， HOSE E， HARTUNG W. Effect of alkaline and saline substrates on abscisic acid （ABA）content， transport， and distribution in plants［J］. Plant and Soil. 2000（225）： 83-94.

［9］ DAVIES WJ， ZHANG JH. Root signals and the regulation of growth and development of plants in drying soil［J］. Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology， 1991（42）： 55-76.

［10］ 侍朋寶， 陳海菊， 柴菊華. 水分脅迫條件下葡萄生理生化反應研究進展［J］. 中外葡萄與葡萄酒. 2008（5）： 53-57.

［11］ 童正仙. 水分脅迫對果樹的影響研究進展［J］. 中國園藝文摘. 2009（11）： 127-129.

［12］ 房玉林， 惠竹梅， 陳潔， 等. 水分脅迫對葡萄光合特性的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究. 2006， 24（2）： 135-137.

［13］ 劉團結(jié)， 王銳. 水分脅迫對賀蘭山東麓寧酒葡萄光和特性的影響［J］. 節(jié)水灌溉. 2013（7）： 1-3.

［14］ 張正紅， 成自勇， 張芮， 等. 不同生育期水分脅迫對設施延后栽培葡萄光和特性的影響［J］. 干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究. 2013， 31（5）：227-232.

［15］ 巨智強， 成自勇， 王棟， 等. 水分脅迫對紅地球葡萄生理生長的影響［J］. 甘肅農(nóng)業(yè)科技. 2015（2）： 42-45.

［16］ 朱學藝， 張承烈. 植物響應水分脅迫的主要功能蛋白［J］. 西北植物學報. 2003， 23（3）： 503-508.

［17］ 王勇， 郭平峰， 李玉玲， 等. 干旱脅迫對葡萄生化指標的影響及抗旱性分析［J］. 河北林業(yè)科技. 2014（5&6）： 66-70.

［18］ 楊慧慧， 王振華， 何新林， 等. 極端干旱區(qū)葡萄滴灌耗水規(guī)律試驗研究［J］. 節(jié)水灌溉. 2011（2）： 24-32.

［19］ 徐斌， 張芮， 成自勇， 等. 不同生育期調(diào)虧灌溉對設施延后栽培葡萄生長發(fā)育及品質(zhì)的影響［J］. 灌溉排水學報. 2015， 34（6）：86-89.

［20］ 黃學春， 李映龍， 單守明， 等. 調(diào)虧灌溉對“蛇龍珠”葡萄果實生長發(fā)育和品質(zhì)的影響［J］. 北方園藝. 2013（2）： 23-26.

［21］ 劉洪光， 何新林， 王雅琴， 等. 調(diào)虧灌溉對滴灌葡萄生長與產(chǎn)量的影響［J］. 石河子大學學報. 2010， 28（5）： 610-613.

［22］ VAN Z Y L， J L. Reponse of Colombar grapevines to irrigation as regards quality aspects and growth［J］. S Afr Enol Vitic， 1984（5）： 19-28.

［23］ H. OJEDA， A. DELIR， A. CARBONNEAU. Influence of water deficits on grape berry growth［J］. Vitis-Geilweilerhof， 2001，40（3）： 141-145.

［24］ JAMES A. KENNEDY， MARK A. MATTHEWS， ANDREW L. Waterhouse. Effect of Maturity and Vine Water Status on Grape Skin and Wine Flavonoids［J］. American Journal of Enology and Viticulture. 2002， 53（4）： 268-274.

［25］ 徐建偉， 席萬鵬， 方憬軍， 等. 水分脅迫對葡萄葉綠素熒光參數(shù)的影響［J］. 西北農(nóng)業(yè)學報. 2007， 16（5）： 175-179.

［26］ SIBILLE I， OJEDA H， PRIETO J， et al. Relation between the values of three pressure chamber modalities （midday leaf， midday stem and predawn water potential） of 4 grapevine cultivars in drought situation of the southern of France. Applications for the irrigation control. In： Proceedings of XVth Conference GESCO，Porec， Croatia， 2007： 685-695.

［27］ ACEVEDO-OPAZO C， ORTEGA-FARIAS S， FUENTES S. Effects of grapevine （Vitis vinifera L.） water status on water consumption， vegetative growth and grape quality： An irrigation scheduling application to achieve regulated deficit irrigation. Agricultural Water Management. 2010（97）： 956-964.

［28］ INTRIGLIOTO D S， CASTEL J R. Interactive effects of deficit irrigation and shoot and cluster thinning on grapevine cv. Tempranillo water relations， vine performance and berry and wine composition［J］. Irrigation Science， 2011， 29（6）： 443-454.

［29］ 房玉林， 孫偉， 萬力. 調(diào)虧灌溉對釀酒葡萄生長及果實品質(zhì)的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學. 2013， 46（13）： 2730-2738.

［30］ 劉洪光， 何新林， 王雅琴， 等. 調(diào)虧灌溉對滴灌葡萄耗水規(guī)律及產(chǎn)量的影響研究［J］. 灌溉排水學報. 2010， 29（6）： 109-111.

［31］ 齊建波， 榮新民， 陳虎， 等. 不同水分脅迫水平對葡萄葉水勢及生理指標的影響［J］. 石河子大學學報. 2011， 29（4）： 437-441.

［32］ 紀學偉， 成自勇， 趙霞， 等. 調(diào)虧灌溉對荒漠綠洲區(qū)滴灌釀酒葡萄產(chǎn)量及品質(zhì)的影響［J］. 干旱區(qū)資源與環(huán)境. 2015， 29（4）： 184-188.

［33］ 張芮， 成自勇， 王旺田， 等. 不同生育期水分脅迫對延后栽培葡萄產(chǎn)量與品質(zhì)的影響［J］. 農(nóng)業(yè)工程學報. 2014， 30（24）： 105-113.

10.13414/j.cnki.zwpp.2016.05.040

2016-07-30

牛帥科，男，研究實習員。E-mail： 258715971@qq.com