篤斯越橘無(wú)性系間光合特性的比較研究*

翁海龍張海峰王福德石德山張建瑛田新華

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱　150081；2.大興安嶺地區(qū)農(nóng)林科學(xué)院，加格達(dá)奇　165000）

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篤斯越橘無(wú)性系間光合特性的比較研究*

翁海龍1張海峰1王福德1石德山2張建瑛1田新華1

（1.黑龍江省林業(yè)科學(xué)研究所，哈爾濱150081；2.大興安嶺地區(qū)農(nóng)林科學(xué)院，加格達(dá)奇165000）

摘要：采用ci- 340便攜式光合儀對(duì)X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2等5個(gè)篤斯越橘無(wú)性系的光合特征進(jìn)行研究的結(jié)果表明：各無(wú)性系間光響應(yīng)特征差異顯著，X- 1在光線較充足時(shí)光響應(yīng)特性最理想，最大凈光合速率達(dá)到21.965 75 μmol/m2；在弱光條件下紫水晶- 1的表現(xiàn)最好，最大凈光合速率達(dá)到18.86 μmol/m2。各無(wú)性系葉面積與光合特性的相關(guān)性不顯著。紫水晶- 1的蒸騰速率呈現(xiàn)雙峰曲線，有短暫的“午休”現(xiàn)象。根據(jù)選育目標(biāo)，無(wú)性系紫水晶- 1是下一步雜交育種的最理想材料。

關(guān)鍵詞：篤斯越橘；紫水晶；光響應(yīng)曲線

*黑龍江省森工總局推廣項(xiàng)目（sgzjT2013005）；“十二五”國(guó)家科技支撐項(xiàng)目(2011BAD08B01－03)

篤斯越橘或“篤斯越桔”（Vaccinium uliginosum）是杜鵑花科、越桔屬落葉小灌木，又稱篤斯及都柿，大、小興安嶺的天然篤斯越橘也稱為“野生藍(lán)莓”[1 ]。光合作用是植物最重要的生理活動(dòng)，通過(guò)光合響應(yīng)特性的測(cè)定，可以評(píng)價(jià)植物光合能力的優(yōu)劣[2]。篤斯越橘具有喜光耐陰的特點(diǎn)，其個(gè)體間光合特性差異明顯，因此可以從中選擇出特定的遺傳材料[3]。本研究利用便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，對(duì)5個(gè)篤斯越橘無(wú)性系間的光合響應(yīng)特性進(jìn)行了測(cè)定，以期獲得在弱光環(huán)境下光合能力較強(qiáng)的遺傳材料，為下一步開展雜交育種，培育適合林下栽培的篤斯越橘新品種建立遺傳基礎(chǔ)。

1　試驗(yàn)材料與方法

1.1試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料為2012年在大興安嶺加格達(dá)奇定植的篤斯越橘5個(gè)無(wú)性系，即X- 1、X- 2、X- 3、紫水晶- 1、紫水晶- 2。其中，X- 1、X- 2、X- 3為1組半同胞子代，其母本是原產(chǎn)俄羅斯的1種篤斯越橘栽培品種，上世紀(jì)90年代流入我國(guó)，但由于未注冊(cè)，原名不可考。該品種進(jìn)入我國(guó)后，經(jīng)過(guò)小范圍栽培試驗(yàn)，證明其具有較好的耐寒性。“紫水晶藍(lán)莓”（Vaccinium uliginosum Linn‘Amethyst’）是從我國(guó)天然篤斯越橘中選育的優(yōu)良品種，具有良好的耐寒性，2015年通過(guò)良種審定。紫水晶- 1和紫水晶- 2是以紫水晶藍(lán)莓為母本的半同胞子代。

本試驗(yàn)以這5個(gè)品系的優(yōu)良單株為母株，分別建立了無(wú)性系，每個(gè)無(wú)性系含30個(gè)分株，2012年在加格達(dá)奇定植。2015年，當(dāng)樹齡達(dá)到5年時(shí)觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，各無(wú)性系間的形質(zhì)特征存在明顯的差異，X- 1和紫水晶- 1的生長(zhǎng)量較高，紫水晶- 2處于中間水平，而X- 2和X- 3較差。X- 1的葉片面積最小，X- 3的葉片面積較大，紫水晶- 1、紫水晶- 2和X- 2的葉片面積中等。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1野外測(cè)定

2015年8月，采用ci- 340便攜式光合分析系統(tǒng)（美國(guó)cid公司產(chǎn)品），選晴朗、無(wú)風(fēng)天氣，于上午9:00至下午6:00對(duì)各無(wú)性系開展光合特性測(cè)定，主要測(cè)定指標(biāo)包括：光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率，每個(gè)無(wú)性系測(cè)定30個(gè)葉片，每個(gè)葉片測(cè)定3次。測(cè)定過(guò)程使用系統(tǒng)自帶的紅藍(lán)光源，光強(qiáng)度（即光合有效輻射PAR）設(shè)置為0、200、400、800、1 200、1 600、2 000 μmol/m2·s

1.2.2測(cè)定值的修正

ci- 340開放氣路光合測(cè)量是一種方便快捷的野外測(cè)量方式，其工作原理是通過(guò)測(cè)量單位時(shí)間內(nèi)單位葉面積吸收的CO2量獲得光合速率，計(jì)算機(jī)以氣室面積作為葉片面積計(jì)算。ci- 340最小氣室規(guī)格為25 mm×25 mm，面積為6.25 cm2，而篤斯越橘的葉片面積通常小于3 cm2，達(dá)不到測(cè)量要求。針對(duì)這種情況，以往的測(cè)量者曾使用多片葉片拼接的方法使葉片充滿葉室，但這種方法容易使葉片重疊，導(dǎo)致測(cè)量結(jié)果不夠準(zhǔn)確，且增加了野外工作的難度。

本試驗(yàn)在現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定后，摘下葉片，用掃描儀掃描后，在photoshop中統(tǒng)計(jì)像素點(diǎn)數(shù)量，再與1 cm2面積的像素點(diǎn)數(shù)量（14 000個(gè)）相除，計(jì)算出葉面積（A）。將葉面積（A）代入cid公司公布的ci- 340的單位葉面積質(zhì)量流速計(jì)算公式

得到單位面積質(zhì)量流速（W），再將W代入凈光合速率公式

Pn=- W×（co- ci）

從而獲得修正后的凈光合速率（Pn）。

這里，V：體積流速（L/min）；Ta：空氣溫度（K）；P：大氣壓力（bar）；co（ci）：出（進(jìn)）氣口的CO2濃度（ppm），這些數(shù)據(jù)均由ci- 340測(cè)得。

1.3統(tǒng)計(jì)分析

采用photoshop計(jì)算葉片面積，采用Photosynthesis計(jì)算光合響應(yīng)曲線、光補(bǔ)償點(diǎn)、光飽和點(diǎn)和最大光合速率等數(shù)據(jù)，采用excel2016、spss22進(jìn)行統(tǒng)計(jì)和分析。

2　結(jié)果與分析

2.1不同無(wú)性系的葉面積

供試的5個(gè)無(wú)性系的葉面積變化范圍在1.54～3.65 cm2，其中引進(jìn)品種X- 1、X- 2、X- 3的變化幅度較大，而紫水晶- 1、紫水晶- 2的葉面積相近（表1）。

表1　 5個(gè)無(wú)性系的葉面積

2.2光響應(yīng)曲線特性

光響應(yīng)曲線是反映植物凈光合速率（Pn）與光合有效輻射（PAR）關(guān)系的曲線，該曲線能夠反映植物的光合特性。由測(cè)定的光響應(yīng)曲線、光飽和點(diǎn)和光補(bǔ)償點(diǎn)等數(shù)據(jù)（圖1～圖5，表2）可以看出，各無(wú)性系間不僅光響應(yīng)曲線趨勢(shì)之間存在差異，而且各無(wú)性系間光響應(yīng)特性也存在差異。光飽和點(diǎn)從高到低為：X- 1>紫水晶- 2>紫水晶- 1>X- 3>X- 2,說(shuō)明X- 1對(duì)強(qiáng)光的適應(yīng)性最好；光補(bǔ)償點(diǎn)從低到高為：紫水晶- 1>X- 1>紫水晶- 2>X- 2>X- 3，說(shuō)明紫水晶- 1對(duì)弱光的適應(yīng)性最好；最大凈光合速率從高到低為：X- 1>紫水晶- 1>紫水晶- 2>X- 3> X- 2。綜合比較表明，X- 1在光線較充足時(shí)光響應(yīng)特性最理想，其最大凈光合速率是表現(xiàn)最差的X- 2的3.6倍；在弱光條件下紫水晶- 1的表現(xiàn)最好，這與紫水晶藍(lán)莓親本天然分布于林下、林緣的生態(tài)特性相一致。

圖1　無(wú)性系X- 1的光響應(yīng)曲線

圖2　無(wú)性系X- 2的光響應(yīng)曲線

圖3　無(wú)性系x- 3的光響應(yīng)曲線

圖4　紫水晶- 1的光響應(yīng)曲線

圖5　紫水晶- 2的光響應(yīng)曲線

表2　 5個(gè)無(wú)性系的光響應(yīng)數(shù)據(jù)

2.3葉面積與光響應(yīng)特性的相關(guān)性

采用斯皮爾曼等級(jí)相關(guān)方法[4 - 5 ]對(duì)葉面積、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)及最大凈光合速率間的相關(guān)性進(jìn)行分析的結(jié)果（表3）表明，光飽和點(diǎn)與最大凈光合速率相關(guān)顯著，而葉面積與光響應(yīng)的各參數(shù)間相關(guān)性不顯著，說(shuō)明篤斯越橘葉片的大小與其光合特性無(wú)因果關(guān)系。

2.4蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度

由于紫水晶- 1的光響應(yīng)特性最符合選育目標(biāo)的要求，因此，本研究只對(duì)紫水晶- 1的蒸騰速率及氣孔導(dǎo)度進(jìn)行了測(cè)定和分析。雖然植物蒸騰現(xiàn)象同時(shí)受空氣溫度和濕度影響[6 ]，但在開展相關(guān)研究時(shí)，試驗(yàn)地已進(jìn)入旱季，全天空氣濕度變化很小，因此，影響因素僅考慮了空氣溫度。

表3　葉面積與光響應(yīng)特性的相關(guān)性分析

由圖6可以看出，在全天中，紫水晶- 1的蒸騰速率隨著時(shí)間的變化呈現(xiàn)雙峰趨勢(shì)，并出現(xiàn)幾次小的波動(dòng)。上午9:00左右，隨著氣溫的升高，蒸騰速率開始上升，并在12:40左右達(dá)到1次峰值；隨后下降，在13:15左右降至谷底，并出現(xiàn)短暫的“午休”現(xiàn)象；之后在13:20左右再次達(dá)到高峰，并持續(xù)到17:00，之后陡然下降。表現(xiàn)出對(duì)氣溫變化比較敏感的特性。紫水晶- 1氣孔導(dǎo)度的變化趨勢(shì)與蒸騰速率基本一致，也呈現(xiàn)出的雙峰性，即在上午和下午各有1個(gè)峰值，且在中午出現(xiàn)1次“午休”現(xiàn)象（圖7）。

圖6　紫水晶- 1的蒸騰速率變化趨勢(shì)

圖7　紫水晶- 1的氣孔導(dǎo)度變化趨勢(shì)

3　結(jié)論與討論

3.1篤斯越橘無(wú)性系間的光響應(yīng)特性存在差異，其中無(wú)性系X- 1在光線充足時(shí)表現(xiàn)最好，適合培育適應(yīng)大田全光照栽培環(huán)境的品種；無(wú)性系紫水晶- 1在弱光環(huán)境下表現(xiàn)最好，適合培育適應(yīng)林下栽培環(huán)境的品種?；谶x育目標(biāo)，我們將選擇紫水晶- 1作為下一步雜交育種的親本。

3.2篤斯越橘無(wú)性系間葉片的形態(tài)和大小雖存在差異，但與光合特性的相關(guān)性并不顯著，這表明葉片形態(tài)雖然是一個(gè)可遺傳的質(zhì)量性狀，但在篤斯越橘選育時(shí)可不作為指標(biāo)使用，而影響篤斯越橘光合特性的因素尚需做進(jìn)一步研究。

3.3對(duì)紫水晶- 1氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的測(cè)定結(jié)果表明，篤斯越橘對(duì)溫度的變化比較敏感，會(huì)根據(jù)環(huán)境溫度的變化及時(shí)調(diào)整氣孔的開閉，具有較好的自我保護(hù)能力。

3.4篤斯越橘的選育研究在我國(guó)開展較晚，利用先進(jìn)儀器設(shè)備對(duì)篤斯越橘開展生理學(xué)指標(biāo)測(cè)定，并指導(dǎo)育種材料的評(píng)價(jià)和收集，將有利于加快我國(guó)篤斯越橘新品種的培育速度，進(jìn)而拉近與藍(lán)莓育種先進(jìn)國(guó)家的技術(shù)差距。

參考文獻(xiàn)

［1］翁海龍,王福德,王鑫,等.篤斯越橘優(yōu)良品種“紫水晶”的選育與栽培技術(shù)［J］.林業(yè)科技, 2015(4): 6 - 8.

［2］朱雯,張祥宇,李吉躍,等.不同楸樹無(wú)性系光合特征的比較研究［J］.廣東農(nóng)業(yè)科學(xué), 2013(16): 57 - 60.

［3］張建瑛,李正華,田新華,等.大興安嶺篤斯越橘扦插苗和實(shí)生苗的生長(zhǎng)及光合特性［J］.森林工程, 2015(4): 1 - 4.

［4］符澤華.八年生閩楠人工林光合特性研究［D］.中南林業(yè)科技大學(xué), 2014.

［5］杜寧,郭衛(wèi)華,吳大千,等.昆崳山典型林下灌草層植物種間關(guān)系研究［J］.山東大學(xué)學(xué)報(bào)(理學(xué)版), 2007(3): 71 - 77 + 83.

［6］張友焱,劉致遠(yuǎn),周澤福,等.環(huán)境因子對(duì)毛烏素沙地紫穗槐光合、蒸騰速率的影響［J］.林業(yè)科學(xué)研究, 2006 (4): 463 -466.

（責(zé)任編輯：王岳）

Comparative Study on Photosynthetic Characteristics of Different Vaccinium uliginosum Clones

WENGHailong
（Forestry Research Institute of Heilongjiang Province, Harbin 150081）

Abstract Measurements of photosynthetic characteristics of 5 Vaccinium uliginosum clones(X-1、X-2、X-3、Amethyst-1、Amethyst-2) by ci-340 portable photosynthesis system were indicated that，Light response curves of 5 clones were different. The X-1 was the best in the light, and its maximum net photosynthetic rate (Amax) reached 21.965 75 μmol/m2; Correlation between leaf area and photosynthetic characteristics of each clone was not significant. Amethyst-1 transpiration rate bimodal curve, showing obvious“midday depression”phenomenon According breeding goal, The“Amethyst-1”was the best parent for the next step of crass breeding.

Key words Vaccinium uliginosum；Amethyst；Light response curve

收稿日期：2015 - 10 - 29

作者簡(jiǎn)介：第1翁海龍（1981-），碩士，副研究員，研究方向：小漿果遺傳育種。

文章編號(hào)：1001 - 9499（2016）01 - 0001 - 04

中圖分類號(hào)：S666. 2, S602. 4

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A