乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用

趙榮秋，楊湘虹

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025)

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乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用

趙榮秋，楊湘虹

(長江大學(xué)園藝園林學(xué)院，湖北 荊州434025)

種子休眠是指有生活力的種子在適宜的溫度、水分、氧氣等萌發(fā)條件下仍不發(fā)芽的現(xiàn)象。乙烯是植物生長的氣體環(huán)境中非常重要的組分，調(diào)控植物生長發(fā)育的很多過程，包括種子萌發(fā)、花葉脫落、花衰老和果實(shí)成熟等。研究表明，植物激素赤霉素(GAs)和脫落酸(ABA)在調(diào)控種子休眠和萌發(fā)過程中存在相互拮抗關(guān)系；ABA誘導(dǎo)休眠，抑制種子萌發(fā)；GAs可以解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)；乙烯對很多物種打破休眠起重要作用，能促進(jìn)休眠種子萌發(fā)的有效濃度是0.1～200uL/L。此外，利用乙烯生物合成和代謝過程中的抑制劑及乙烯信號傳導(dǎo)途徑中基因的突變體研究表明,乙烯參與到種子的休眠和萌發(fā)過程。乙烯通過調(diào)控ABA的代謝和信號傳導(dǎo)途徑對ABA產(chǎn)生拮抗作用。

休眠；種子萌發(fā)；乙烯；脫落酸；赤霉素

種子的萌發(fā)及其幼苗的生長都受到周圍環(huán)境的影響，如溫度、濕度、氧氣和光照。萌發(fā)的第一階段是吸水，由細(xì)胞內(nèi)的親水物質(zhì)所引起的吸漲作用，利用所吸收水分活化呼吸代謝和轉(zhuǎn)錄活動；第二階段是狹義上的萌發(fā)，種子內(nèi)貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)在水解酶的作用下被活化；第三階段的特征是胚根突破種皮。萌發(fā)需要特定的溫度、氧氣和光照，不同植物種子所需條件不同，但是有些植物種子即使在適宜的條件下仍然不會發(fā)芽或者發(fā)芽困難，即所謂的休眠。休眠是一種可遺傳特性，但休眠程度的深淺與種子在發(fā)育和成熟期間以及采收后貯藏的環(huán)境條件密切相關(guān)[1]。影響休眠的因素包括種胚本身和種皮結(jié)構(gòu)。種皮厚阻礙水分的吸收且限制氣體的吸收和排放，很容易導(dǎo)致CO2的積累和代謝產(chǎn)物的失調(diào)，抑制種子的呼吸作用，從而影響種子的萌發(fā)。此外，種皮的機(jī)械束縛能夠阻礙胚芽從種皮中伸出。某些植物的種皮、種胚及胚乳(例如玫瑰)也包含抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)如酚類、醛類、有機(jī)酸、生物堿、ABA等同樣影響其發(fā)芽[2]。初生休眠是指種子成熟過程中在母體上形成的，種子一旦成熟就具有的休眠；次生休眠是指原來不休眠或解除休眠后的種子由于環(huán)境條件不適宜(高濕、低氧、缺乏光照等)誘發(fā)的休眠[2]。近年來，關(guān)于植物激素調(diào)控種子休眠與萌發(fā)的報(bào)道很多，許多植物激素參與種子休眠與萌發(fā)過程的調(diào)控，其中脫落酸(ABA)和赤霉素(GAs )是2種最主要的調(diào)控激素。ABA和GAs在調(diào)控種子休眠和萌發(fā)過程中存在平衡和相互拮抗關(guān)系[3～4]。ABA可以促進(jìn)種子休眠,抑制種子的萌發(fā)，在種子發(fā)育期間誘導(dǎo)種子休眠及在吸漲階段維持種子休眠；GAs可以解除種子休眠，促進(jìn)種子萌發(fā)[5]。除了ABA、GAs外，其他植物激素如乙烯、油菜素內(nèi)酯、生長素也在種子萌發(fā)中發(fā)揮一定的作用[4]。乙烯在調(diào)控種子休眠與萌發(fā)過程中與其他激素存在一定的交叉互作[6]。筆者對乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。

1 乙烯在種子萌發(fā)期間的生物合成

種子在吸漲后很快產(chǎn)生乙烯，并隨著萌發(fā)逐漸增加，伴隨胚根突破種皮乙烯的釋放達(dá)到高峰[7～8]。不同植物種子在吸漲階段釋放乙烯的量不同，但通常低于氣相色譜可以檢出的量[9～10]。用更精密的光譜法檢測證實(shí)向日葵種子發(fā)芽時(shí)乙烯釋放高峰出現(xiàn)在萌發(fā)的末期[10]。許多植物種子中乙烯的生成量與種子的活力是密切相關(guān)的，如油菜、棉花、食莢菜豆、蒼耳、向日葵、豌豆等[11～12]，而且認(rèn)為1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)催化產(chǎn)生乙烯的量是種子質(zhì)量高低的標(biāo)志[13～14]。

乙烯在種子中的生物合成與其他器官一樣，S-腺甘甲硫氨酸(SAM)和1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸(ACC)是它的重要中間產(chǎn)物[15]。甲硫氨酸在甲硫氨酸腺甘轉(zhuǎn)移酶催化下，轉(zhuǎn)變?yōu)镾-腺甘甲硫氨酸(SAM),SAM在ACC合酶(ACS)催化下成為1-氨基環(huán)丙烷-1羧酸(ACC)--乙烯的前體物質(zhì)，ACC在ACC氧化酶(ACO)催化下形成乙烯。產(chǎn)生ACC的同時(shí)，也形成5'-甲硫基腺甘，接著水解為5'-甲硫基核糖后再轉(zhuǎn)變回甲硫氨酸，實(shí)現(xiàn)甲硫氨酸循環(huán)使用。SAM同時(shí)也是多胺類生物合成的前體物質(zhì)，其同樣在種子萌發(fā)過程中起重要作用。ACC氧化產(chǎn)生乙烯的同時(shí)產(chǎn)生CO2和HCN。乙烯的生成亦可通過誘導(dǎo)ACC和ACC加氧酶的轉(zhuǎn)錄自我催化生成，尤其是在果實(shí)成熟的后期[16]。此外，豌豆、山毛櫸堅(jiān)果和蘿卜等作物中乙烯也調(diào)控ACC加氧酶的表達(dá)[17]。與此相反，甜菜中乙烯和ACC不會影響ACC加氧酶的轉(zhuǎn)錄豐度[17]。

種子發(fā)芽時(shí)，乙烯生成量的提高與ACS轉(zhuǎn)錄本的逐漸積累和ACO的活性相關(guān)[18]。多數(shù)植物遇到生物和非生物脅迫時(shí)乙烯生成的關(guān)鍵酶是ACS，但種子萌發(fā)時(shí)乙烯生成卻是ACO起根本作用[18]。ACS和ACO被多基因家族編碼，但ACS和ACO基因有各自不同的調(diào)控方式[19～20]。擬南芥和水芹中ACO1和ACO2是乙烯合成的重要酶組合[18]，ACO轉(zhuǎn)錄豐度和ACO活性的相關(guān)性也表明在種子萌發(fā)過程中其在轉(zhuǎn)錄水平調(diào)控。

乙烯參與植物的很多生育進(jìn)程并對生物及非生物脅迫做出反應(yīng)[19]。擬南芥的乙烯的信號響應(yīng)途徑中存在5個(gè)膜定位受體[21]，即乙烯受體ETR1、ETR2、乙烯響應(yīng)傳遞體ERS1、ERS2、乙烯不敏感基因EIN4[19]。其中，ETR1和ERS1在N-端包括3個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域和C-端一個(gè)組氨酸激酶結(jié)構(gòu)域，而ETR2、EIN4和ERS2含有4個(gè)跨膜結(jié)構(gòu)域和C-端一個(gè)絲氨酸蘇氨酸激酶結(jié)構(gòu)域[22]。ETR1定位于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通過一個(gè)過渡金屬輔因子與乙烯結(jié)合，之后激活了下游的CTR1，CTR1通過級聯(lián)反應(yīng)將信號傳遞到EIN2基因，EIN2繼而將信號傳遞到細(xì)胞核中，激活轉(zhuǎn)錄因子EIN3，EIN3二聚體與乙烯反應(yīng)基因的啟動子結(jié)合并誘導(dǎo)ERF1的表達(dá)，引起細(xì)胞反應(yīng)[23]。最近有研究表明，在乙烯缺失的情況下EIN2被CTR1激酶磷酸化，EIN2蛋白的水平通過蛋白酶體的降解而被調(diào)節(jié)[24]。

2 種子對外源乙烯的響應(yīng)

外源乙烯、乙烯利或可以釋放乙烯的化合物都可以促進(jìn)許多植物種子的萌發(fā)[25]。外源乙烯可以促進(jìn)未休眠種子在不適宜條件下(如高溫、滲透脅迫、低氧和高鹽)萌發(fā)[26]，可以打破種子初生休眠和次生休眠，如蘋果、山毛櫸堅(jiān)果需要低溫才能打破胚休眠，向日葵種子的休眠通常是經(jīng)過后熟作用后的干燥貯藏才能逐漸緩解，但通過外源乙烯處理都可以解除休眠[27]。外源乙烯也可以提升許多植物種子萌發(fā)力，使其突破種皮打破休眠，如蒼耳屬、地三葉、酸模等[27]，尤其是可以解除萵苣、向日葵、尾穗莧等種子因高溫引起的次生休眠[28]。西西里漆樹是火災(zāi)后的先鋒樹，只要濕灰里釋放出少量乙烯(0.03～0.10μL/L)就可以促進(jìn)其萌發(fā)，雖然這個(gè)濃度不足以讓其他種子解除休眠[29]。外源乙烯同樣可以促進(jìn)寄生植物獨(dú)腳金、地腳金種子的萌發(fā)[30]。

外源乙烯對種子萌發(fā)的促進(jìn)作用與劑量有關(guān)，有效濃度為0.1～200μL/L,使用濃度與種子種類、休眠深度和環(huán)境條件有關(guān)。無論是蘋果在低溫期間打破休眠還是向日葵在干貯期間解除休眠，都與其對乙烯的敏感程度提高有關(guān)系[31]。收獲后休眠的向日葵種子在15℃條件下需要50μL/L乙烯才能萌發(fā)，而經(jīng)過5℃干燥貯藏8周和15周后各使用10μL/L和3μL/L的乙烯就可以發(fā)芽[31]。相反，如果將種子置于可以引起次生休眠的環(huán)境中，則其對乙烯的敏感程度降低[32]。

3 乙烯在種子萌發(fā)和休眠中的作用

大量研究顯示，種子發(fā)芽能力與乙烯的量相關(guān)，乙烯參與到種子的萌發(fā)和休眠的調(diào)控過程中。例如，鷹嘴豆、向日葵和萵苣中由于高溫引起的休眠與乙烯的含量降低有關(guān)[33]。乙烯含量的降低可能是由于ACC丙二酰轉(zhuǎn)移酶活性的升高導(dǎo)致鷹嘴豆中ACC含量下降、抑制ACO活性或使ACS和ACO的表達(dá)降低所引起[34]。相反，采用低溫、GA、NO和HCN等方法解除休眠都是使乙烯含量升高。擬南芥中，低溫誘導(dǎo)效應(yīng)與ACO表達(dá)降低和瞬時(shí)誘導(dǎo)ACS有關(guān)[35]。但是，大蒜芥種子成熟后在處理的早期階段抑制了乙烯生物合成中SoACS7和SoACO的表達(dá)，但誘導(dǎo)了GAs代謝途徑中SoGA20ox2、SoGA3ox2andSoGA2ox6的表達(dá)[36]。

應(yīng)用乙烯生物合成的抑制劑或者合成及信號傳導(dǎo)途徑中的突變體可以證明乙烯在調(diào)控種子萌發(fā)和休眠時(shí)起到關(guān)鍵的作用。將種子置于含有氨基乙氧基乙烯甘氨酸(AVG)、氨基氧乙酸(AOA)、ACS活性抑制劑、CoCl2和α-氨基異丁酸、ACO活性抑制劑或二環(huán)庚二烯、硫代硫酸銀等乙烯抑制劑環(huán)境中，則內(nèi)源乙烯的作用被抑制，種子不能萌發(fā)和解除休眠。相反，將種子置于含有乙烯合成前體ACC的環(huán)境中，可以促進(jìn)萵苣、向日葵、蒼耳屬、鷹嘴豆、莧屬、甜菜等種子的發(fā)芽[37]。ACC這一效應(yīng)表明ACO活性被激活，而休眠可能是由于ACS活性降低導(dǎo)致ACC含量不足所引起。值得提出的是，另一個(gè)ACC氧化產(chǎn)物HCN也可以打破蘋果、向日葵和反枝莧種子的休眠[33]。

乙烯不敏感突變體etr1和ein2與野生型相比，表現(xiàn)出初生休眠增強(qiáng)，可能原因是對ABA的敏感性提高。EIN2在乙烯的信號傳導(dǎo)途徑中起關(guān)鍵作用，其功能缺失導(dǎo)致擬南芥在萌發(fā)期和幼苗發(fā)育早期對鹽脅迫和滲透脅迫高度敏感[38]。ERFs基因也可能同樣在乙烯響應(yīng)和調(diào)控種子發(fā)芽過程中起關(guān)鍵作用[39]。休眠的山毛櫸堅(jiān)果胚中ERF1表達(dá)量很小，但解除休眠的濕冷環(huán)境可以使其表達(dá)量升高。向日葵未休眠胚比休眠胚中ERF1的表達(dá)量高5倍，其表達(dá)量可顯著被HCN誘導(dǎo)而打破休眠[39]。發(fā)芽的番茄種子中ERF2轉(zhuǎn)錄豐度較未發(fā)芽的種子高，在轉(zhuǎn)基因植株中的過量表達(dá)導(dǎo)致未成熟種子萌發(fā)[38]。

4 乙烯與ABA/GAs互作和種子萌發(fā)的關(guān)系

4.1 乙烯與ABA之間的互作關(guān)系

種子萌芽和休眠時(shí)，脫落酸和乙烯存在相互拮抗作用。乙烯可以拮抗許多植物種子發(fā)芽時(shí)ABA的抑制作用，如尾穗莧、藜、棉花、煙草和擬南芥等[40]。擬南芥和獨(dú)行菜中乙烯可以解除ABA對胚乳的抑制作用，相反，ABA提高了打破向日葵和藜休眠時(shí)乙烯的需求量[56]。兩種激素信號通路上的各種突變體也證實(shí)了ABA和GAs之間的拮抗作用。乙烯不敏感突變體etr1、ein2、ein6表現(xiàn)出對ABA高度敏感，而ein3、ein4、ein5和ein7基因突變體種子可以正常發(fā)芽。相反以提高乙烯產(chǎn)量為特征的突變體eto1、eto3和ctr1表現(xiàn)出對ABA敏感性減弱[38]。

雖然ACC和外源乙烯不會影響水芹和甜菜ABA的含量，擬南芥乙烯敏感突變體etr1和ein2比野生型中的ABA的含量更高[41]，如etr1突變體ABA的含量是野生型的8倍，可能是ABA的結(jié)合能力下降所致[42]。由于ACS7功能的缺失(ACS的C-端較短并且沒有磷酸化位點(diǎn))，擬南芥乙烯釋放量少從而表現(xiàn)出對ABA高度敏感，所以對非生物脅迫耐受力較強(qiáng)。etr1突變體中ABA含量的增高與激活A(yù)BA生物合成有關(guān)[43]。

發(fā)芽時(shí)ABA的抑制作用與ACO轉(zhuǎn)錄豐度降低抑制ACO酶活性有關(guān)，導(dǎo)致乙烯產(chǎn)量下降[41]。擬南芥在萌發(fā)過程中ACO1和ACO2轉(zhuǎn)錄被ABA抑制，在ABA不敏感突變體中ACO轉(zhuǎn)錄水平提高，由此表明ACO的表達(dá)嚴(yán)格受到ABA的調(diào)控[41]。獨(dú)行菜中ABA抑制ACO1和ACO2在胚乳中表達(dá)[41]。擬南芥中aba2突變體已檢測到ACO轉(zhuǎn)錄水平的上調(diào)[43]。相反，在甜菜種子中ABA調(diào)節(jié)使ACC含量升高并且ACO表達(dá)水平提高[28]。

4.2 乙烯與GAs之間的互作關(guān)系

赤霉素可以促進(jìn)許多需要乙烯、乙烯利或ACC打破休眠的種子的萌發(fā)。赤霉素和乙烯都可以提高初生休眠種子的發(fā)芽，如擬南芥、反枝莧、山毛櫸堅(jiān)果、蘋果和鉆果大蒜芥等[33]，同樣也可解除酸模、蒼耳屬植物種子和高溫引起休眠的萵苣等種子的次生休眠[44]。乙烯可以恢復(fù)擬南芥赤霉素缺陷突變體ga1-3，使其發(fā)芽，而且GA3也可以促進(jìn)乙烯不敏感突變體etr1萌發(fā)，但在番茄赤霉素缺陷突變體gib-1中這種誘導(dǎo)效應(yīng)未見報(bào)道[45]。

山毛櫸堅(jiān)果胚的發(fā)育過程中GA3可以促進(jìn)ACC含量增加，伴隨ACO表達(dá)增加ACC氧化酶活性提高并促進(jìn)乙烯生成[38]。與此相似，GA4促進(jìn)擬南芥ga1-3突變體種子發(fā)芽與ACC氧化酶活性的提高相關(guān)[46]。在有多效唑存在的情況下ACC氧化酶表達(dá)降低，多效唑是GAs生物合成的抑制劑，由此證明GAs激活了乙烯的生物合成途徑[38]。鉆果大蒜芥中ACS7和ACO2在發(fā)芽時(shí)表達(dá)受多效唑抑制，但不受外源乙烯利或GA4+7的影響[47]。另外，擬南芥中ERS1(乙烯響應(yīng)受體1)的表達(dá)可被GA4上調(diào)，山毛櫸堅(jiān)果EIN-3like基因表達(dá)可被GA3上調(diào)都說明了GA在乙烯響應(yīng)上的影響[46]。

許多研究表明，乙烯是通過影響GAS的生物合成和參與其信號傳導(dǎo)途徑來促進(jìn)種子發(fā)芽。擬南芥突變體etr1-2的干燥成熟種子與野生型相比，GA1、GA4和GA7顯著增加；在吸漲過程中GA4和GA7與野生型相比也保持較高水平[42]。萌發(fā)過程中GAS含量的變化表明，乙烯信號途徑中ETR1缺失導(dǎo)致GAS生物合成途徑的改變和需要比野生型更高水平的GAS來促進(jìn)種子萌發(fā)[42]。GA20ox1參與活性GAS類的生物合成，在未休眠種子中和外源施用GA3或乙烯利處理的山毛櫸堅(jiān)果中表達(dá)水平較低，但2-氨基羥酸(AOA)抑制乙烯的生物合成卻導(dǎo)致其轉(zhuǎn)錄水平升高，說明乙烯參與到GAS生物合成的調(diào)控中[47]。

5 結(jié)語

乙烯復(fù)雜的信號網(wǎng)絡(luò)調(diào)控種子萌發(fā)，其在植物生長發(fā)育過程中(包括生長、開花時(shí)間、果實(shí)成熟、器官衰老和脫落)都起到重要的調(diào)控作用。綜上所述，乙烯與ABA、GAs間的互作，是影響種子萌發(fā)和休眠的重要原因。乙烯的促進(jìn)作用可能是參與了乙烯-ABA-GAs的交叉互作中，ABA和GAs在乙烯生物合成和信號傳導(dǎo)途徑中的效應(yīng)需要進(jìn)一步的研究。ABA通過抑制ACO酶活性和ACO的轉(zhuǎn)錄來抑制乙烯的合成。相反，乙烯既拮抗ABA的合成也阻斷其信號傳導(dǎo)，在這個(gè)過程中ETR1基因起到關(guān)鍵作用。另外，乙烯通過調(diào)控GAs合成基因(GA3ox、GA20ox)的表達(dá)來影響GAs的合成。

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2016-09-21

長江大學(xué)校青年基金項(xiàng)目(119/7011902102);長江大學(xué)博士啟動基金項(xiàng)目(119/801190010124)。

趙榮秋(1982-)，女，博士，講師，主要從事園藝植物發(fā)育生理研究，1476715204@qq.com。

Q945.3

A

1673-1409(2016)33-0047-05

[引著格式]趙榮秋，楊湘虹.乙烯在種子休眠與萌發(fā)中的調(diào)控作用[J].長江大學(xué)學(xué)報(bào)(自科版)，2016，13(33)：47～51,56.