乙烯利對(duì)作物抗倒伏性的影響研究進(jìn)展

呂孝敏，胡訓(xùn)霞，張 萍，王澤港

(揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009)

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乙烯利對(duì)作物抗倒伏性的影響研究進(jìn)展

呂孝敏，胡訓(xùn)霞，張 萍，王澤港*

(揚(yáng)州大學(xué)生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225009)

摘要倒伏一直是影響作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的關(guān)鍵因素。植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑乙烯利應(yīng)用于作物抗倒伏性已被廣泛研究報(bào)道。從莖桿形態(tài)學(xué)特征和化學(xué)成分2個(gè)方面綜述了乙烯利對(duì)作物莖稈抗倒伏性的影響，旨在為將乙烯利應(yīng)用于大田作物，提高其抗倒伏性提供理論依據(jù)和新的研究思路。

關(guān)鍵詞作物；乙烯利；抗倒伏性；研究進(jìn)展

倒伏是指植物莖稈在外力作用下自然直立狀態(tài)發(fā)生永久性改變的一種復(fù)雜自然現(xiàn)象，大多數(shù)作物在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中普遍存在[1]。作物倒伏后，葉片的空間分布秩序及葉片組織遭到破壞，光截獲率大大降低，同時(shí)莖稈的疏導(dǎo)系統(tǒng)遭到破壞，影響了水和養(yǎng)分的吸收以及光合產(chǎn)物的輸送，使作物結(jié)實(shí)率顯著降低，嚴(yán)重時(shí)甚至絕產(chǎn)，此外倒伏的發(fā)生也增加了收割難度與成本[2-4]。

根據(jù)作物倒伏發(fā)生的部位，主要分為根倒伏與莖倒伏2種。根倒伏是指植株自地表處與根一起發(fā)生的全株性倒伏，主要由根系發(fā)育不良所引起。莖倒伏是指植株基部節(jié)間或中間組織發(fā)生彎折或折斷所引起的倒伏，主要是由外界自然因素所引起的[5-7]。水分、養(yǎng)分及光合產(chǎn)物的輸送由于莖稈倒伏而被破壞，產(chǎn)量損失相對(duì)于根倒伏更為嚴(yán)重，且此類(lèi)倒伏更易發(fā)生，因此莖稈倒伏是作物倒伏研究的重中之重[7-8]。目前，除從抗倒伏作物品種的選用及田間管理的加強(qiáng)以外[9-10]，植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑常被用來(lái)改善作物的抗倒伏性。

植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中有一類(lèi)能夠降低芽伸長(zhǎng)率，這類(lèi)化合物在植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑中占有重要地位，通常被命名為生長(zhǎng)延緩劑[11]。生長(zhǎng)延緩劑在植物抗倒伏研究中被廣泛使用，如多效唑、稀效唑、矮壯素、蛋氨酸、抗倒胺、乙烯利、助壯素、立豐靈等，均具有顯著矮化植株、提高抗倒伏能力的作用[12-13]。

乙烯利的化學(xué)名稱(chēng)為2-氯乙基磷酸，是用化學(xué)方法合成的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑，為白色針狀結(jié)晶，在空氣中極易潮濕降解，易溶于水，乙烯利本身在pH小于3.5的水溶液中極為穩(wěn)定，當(dāng)pH大于4.0時(shí)便降解釋放出乙烯[14]。1901年，Neljubow最早發(fā)現(xiàn)乙烯在高等植物體內(nèi)的生物學(xué)作用，它能夠引起幼苗的橫向生長(zhǎng)，抑制伸長(zhǎng)和徑向膨脹(三重反應(yīng))。此外，乙烯還參與許多植物生長(zhǎng)過(guò)程，例如促進(jìn)或抑制植物細(xì)胞生長(zhǎng)，誘導(dǎo)植株開(kāi)花，加快植物組織和器官衰老，促進(jìn)果實(shí)成熟及葉片與果實(shí)脫落[15]。

乙烯利作為植物生長(zhǎng)延緩劑，在作物抗倒伏研究中被廣泛使用，其谷類(lèi)作物中的作用尤為顯著，尤其是大麥，能夠顯著抑制莖稈伸長(zhǎng)，降低倒伏率[16]。筆者從莖稈形態(tài)特征及化學(xué)成分2個(gè)方面綜述了乙烯利對(duì)作物抗倒伏性的影響，以期為今后的作物抗倒伏研究提供新思路。

1乙烯利對(duì)莖桿形態(tài)學(xué)特征的影響

1.1乙烯利對(duì)株高及節(jié)間長(zhǎng)度的影響株高是衡量植株抗倒伏能力的重要指標(biāo)[17]。株高與倒伏指數(shù)呈顯著遺傳正相關(guān)，降低株高能顯著提高植株的抗倒伏能力[18-21]。Chandiposha等[22]在53 333與80 000株/hm22個(gè)種植密度下研究了0.56與0.86 L/hm22種施用量乙烯利處理后玉米的生長(zhǎng)狀況，結(jié)果表明2種種植密度下株高都顯著降低，主要由于1、2、3節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)度縮短，從而導(dǎo)致植株整體高度降低，進(jìn)而降低倒伏比例。Shekoofa和Emam 研究表明2種種植密度下2種施用量的乙烯利處理株高都有所降低，減少了節(jié)間長(zhǎng)度，且主要體現(xiàn)在1、2、3節(jié)間上。隨著乙烯利施用量的增加，株高降低更為明顯[23-24]。此外，不同時(shí)期其他施用量的乙烯利處理的玉米植株株高降低，節(jié)間長(zhǎng)度縮短，除1、2、3節(jié)間外，4、5節(jié)間也有不同程度縮短，且隨著乙烯利劑量的增加，抑制效果更加顯著[25-30]。

在水稻分蘗末期及揚(yáng)花期使用乙烯利能顯著降低水稻株高，1、2、3節(jié)間的節(jié)間長(zhǎng)度均低于對(duì)照清水處理，且隨著乙烯利濃度的提高，節(jié)間生長(zhǎng)抑制效果更為明顯[31-32]。

在麥類(lèi)作物中，Ramburan等[33]使用600 g/hm2的乙烯利處理大麥，分3個(gè)處理(莖稈伸長(zhǎng)期使用、旗葉期使用、伸長(zhǎng)期與旗葉期均使用)，結(jié)果表明莖稈伸長(zhǎng)期使用，株高不顯著降低，然而旗葉期使用或2期均使用，株高明顯降低，倒伏比例相應(yīng)下降。Ramburan等[34]使用600 g/hm2的乙烯利處理小麥，同樣分3個(gè)處理(分蘗期使用、莖稈伸長(zhǎng)期使用、旗葉期使用)，結(jié)果表明分蘗期使用乙烯利處理的小麥株高未得到顯著變化，而莖稈伸長(zhǎng)期、旗葉期使用乙烯利處理的小麥株高顯著降低。這說(shuō)明株高的降低取決于中后期乙烯利的應(yīng)用，尤其是旗葉期使用效果最為明顯，同時(shí)最上節(jié)間長(zhǎng)度呈現(xiàn)出降低趨勢(shì)，從而影響了整體株高。另外一些研究表明，即旗葉出現(xiàn)時(shí)使用乙烯利能夠顯著降低株高，且濃度越高，抑制效果越明顯[35-36，38]。小麥旗葉期使用乙烯利(480 g/hm2)，株高降低10.2%，第三節(jié)間長(zhǎng)度和花梗長(zhǎng)度分別降低8.6%和14.2%，株高的降低主要由于花梗和中間節(jié)間的縮短[37]。燕麥拔節(jié)期噴施10%的乙烯利，株高和倒四節(jié)間長(zhǎng)顯著降低[39]。

作物上應(yīng)用乙烯利能夠顯著降低植株株高，且株高的降低主要取決于植株上部節(jié)間的縮短，尤其是1、2、3節(jié)間，乙烯利使用時(shí)期應(yīng)為植株生長(zhǎng)的中后期，且乙烯利濃度越大，抑制效果越明顯，節(jié)間縮短，株高降低，倒伏率也隨之下降。

1.2乙烯利對(duì)節(jié)間干重的影響抗倒高產(chǎn)的品種應(yīng)有較重的秸稈[37]。大量研究表明，植株莖稈的抗倒指數(shù)與單位節(jié)間長(zhǎng)度貯藏的干物質(zhì)呈顯著正相關(guān)，隨著單位節(jié)間長(zhǎng)度的干物重增加，抗倒指數(shù)隨之增加，倒伏比例隨之降低[40-43]。

Shekoofa等[36]在旗葉葉舌剛出現(xiàn)時(shí)使用0.28 kg/hm2乙烯利處理小麥，結(jié)果表明在開(kāi)花期經(jīng)乙烯利處理的植株較對(duì)照具有更大的干物重。葉德練等[44]使用180 g/hm2的乙烯利處理玉米，結(jié)果表明噴施乙烯利后成熟期第9節(jié)間的單位節(jié)間干重顯著增加，節(jié)間抗折力得到增強(qiáng)，抗倒伏能力相應(yīng)提高。Ye等[45]研究表明使用乙烯利減少了第9節(jié)間干物重，同時(shí)縮短了節(jié)間長(zhǎng)度，導(dǎo)致每單位節(jié)間長(zhǎng)度的干物重增加，從而提高了抗折力。節(jié)間干物重增加或單位節(jié)間長(zhǎng)度干物重增加均能提高作物的抗倒伏能力，節(jié)間干物重尤其是單位節(jié)間長(zhǎng)度干物重是衡量作物抗倒伏能力的重要指標(biāo)[37]，較重的秸稈可以更好地抵御外界自然環(huán)境的不確定因素，從而更有利于植株的后期生長(zhǎng)，提高抗倒能力。

1.3乙烯利對(duì)莖桿直徑和莖稈壁厚的影響莖稈直徑與抗倒伏能力有關(guān)，莖稈直徑也是衡量作物抗倒伏能力的重要指標(biāo)[46]。Tripathi等[37]研究表明抗倒高產(chǎn)的品種各節(jié)間具有莖稈直徑大與壁厚的特征。

研究表明，作物抗倒伏性的影響因素，除株高與節(jié)間長(zhǎng)度發(fā)生變化外，玉米節(jié)間直徑增加，尤其是基部節(jié)間直徑，進(jìn)一步研究表明上部節(jié)間1、2、3節(jié)間直徑也有所增加[23-24]。Chandiposha等[22]的研究結(jié)果也證實(shí)了這一現(xiàn)象。300 kg/hm2氮水平下，Tripathi等[37]使用480 g/hm2乙烯利處理12種基因型小麥，第二、第三節(jié)間直徑分別增加2.7%和3.9%，且第三節(jié)間直徑最大，第一、第二、第三節(jié)間及花梗的莖稈壁厚分別增加4.3%、6.3%、8.1%和3.6%。其他研究者使用不同濃度的乙烯利在不同時(shí)期處理玉米，結(jié)果呈現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，即乙烯利處理后莖粗均有所增加，抗倒伏能力得到提高[26，29-30]。乙烯利處理能增加莖稈直徑及節(jié)間莖稈壁厚，從而提高植株的抗倒伏能力。

2乙烯利對(duì)莖桿化學(xué)成分的影響

2.1乙烯利對(duì)可溶性糖含量的影響可溶性糖和淀粉作為莖稈中儲(chǔ)存的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物，對(duì)莖稈強(qiáng)度的維持起重要作用。研究表明，可溶性糖與莖稈抗倒伏性呈顯著相關(guān)，抗倒伏品種秸稈中一般都具有較高的可溶性糖含量[47]。莖稈基部節(jié)間的可溶性糖含量和淀粉含量與莖稈抗倒伏指數(shù)呈顯著或極顯著正相關(guān)關(guān)系[48-49]。作物自齊穗期后，莖稈中儲(chǔ)存的干物質(zhì)會(huì)向穗部轉(zhuǎn)移，莖稈抗折力下降，倒伏指數(shù)上升，抗倒伏能力強(qiáng)的品種后期莖稈干物質(zhì)向外輸送量低于積累量，莖稈積累了大量的干物質(zhì)，抗倒能力提高[49]。

田曉東等[50-51]使用85%的乙烯利處理玉米品種先玉335及金海5號(hào)，結(jié)果表明乙烯利處理后2個(gè)品種的玉米基部節(jié)間可溶性糖含量均有所增加，其中先玉335的可溶性糖含量增加了30.2%，并且2次處理含量高于1次處理含量，金海5號(hào)也表現(xiàn)出同樣的變化趨勢(shì)。朱占華[52]研究表明乙烯利處理后小麥莖稈可溶性總糖含量高于對(duì)照組，可溶性總糖的輸出量小于積累量，導(dǎo)致莖稈積累更多的可溶性糖。乙烯利處理能影響莖稈干物質(zhì)的再分配，從而增加作物莖稈的可溶性糖含量，可溶性糖能夠提高節(jié)間充實(shí)度，增加厚壁組織細(xì)胞壁及表皮硅質(zhì)層的厚度，從而增強(qiáng)莖稈強(qiáng)度，提高抗倒伏能力[53]。

2.2乙烯利對(duì)木質(zhì)素、纖維素及半纖維素含量的影響纖維素和木質(zhì)素對(duì)于莖稈強(qiáng)度至關(guān)重要[46]。植物細(xì)胞壁的主要成分是纖維素和果膠[54]。除纖維素外，半纖維素也是構(gòu)成細(xì)胞壁的重要成分之一。木質(zhì)素是沉積于植物細(xì)胞壁中的芳香類(lèi)化合物[55]。細(xì)胞壁內(nèi)填充和附加木質(zhì)素，能增強(qiáng)細(xì)胞壁的硬度，從而使細(xì)胞群的機(jī)械強(qiáng)度增加。因此，植物組織的機(jī)械強(qiáng)度與纖維素、木質(zhì)素含量密切相關(guān)，與半纖維素含量有一定的關(guān)聯(lián)。已有研究表明，提高莖稈單位體積的纖維素和木質(zhì)素含量，進(jìn)而提高植株莖稈的細(xì)胞強(qiáng)度和莖稈的機(jī)械強(qiáng)度，從而提高抗倒伏能力[55-57]。

在小麥拔節(jié)期、始穗期及齊穗期施用乙烯利能增加莖稈中木質(zhì)素、纖維素含量，從而提高提高莖稈的抗折力[52，58]。玉米上使用乙烯利后莖稈基部節(jié)間纖維素含量亦明顯增加[50-51]。也有研究表明，乙烯利處理后莖稈纖維素、木質(zhì)素和半纖維素含量減少。

研究表明，使用180 g/hm2乙烯利處理玉米品種鄭單958，2011年第9節(jié)間半纖維素含量在11葉期和14葉期均增加，且在收獲期半纖維素和纖維素含量均增加，2012年第9節(jié)間半纖維素和纖維素含量在14葉期、收獲時(shí)期均得到提高，但纖維素和半纖維素含量與抗倒伏性呈現(xiàn)出顯著不相關(guān)關(guān)系。2013年，乙烯利對(duì)第9節(jié)間纖維素、半纖維素和木質(zhì)素含量沒(méi)有顯著影響，但抗倒伏性與纖維素、半纖維素及木質(zhì)素含量均呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系[44-45，59]。

葉德練等[59]研究表明玉米施用180 g/hm2乙烯利，2011年第9節(jié)間半纖維素含量和纖維素含量在11葉期、13葉期顯著增加，但在吐絲期和成熟期卻顯著降低，對(duì)木質(zhì)素含量的影響不大。2012年，各時(shí)期的半纖維素含量均增加，但11葉期及13葉期纖維素含量增加，吐絲期及成熟期下降，木質(zhì)素含量在各時(shí)期均有所降低，其中13葉期和吐絲期存在顯著差異，而在成熟期卻呈現(xiàn)出不顯著關(guān)系。節(jié)間抗折力在2011年與半纖維素、纖維素、木質(zhì)素含量呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系，但未達(dá)到顯著水平，而2012年與半纖維素含量呈現(xiàn)出不顯著的正相關(guān)關(guān)系，與纖維素和木質(zhì)素含量呈現(xiàn)出不顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。此時(shí)，乙烯利提高莖稈抗倒伏性的能力并非通過(guò)增加節(jié)間半纖維素、纖維素及木質(zhì)素含量，而是通過(guò)降低纖維素及木質(zhì)素含量來(lái)達(dá)到的。Tripathi等[60]在旗葉期使用乙烯利處理后小麥基部節(jié)間的纖維素和木質(zhì)素含量分別下降了8.81%和5.56%，但抗折力卻有所提高。

通過(guò)增加莖稈節(jié)間半纖維素、纖維素及木質(zhì)素含量，增強(qiáng)莖稈細(xì)胞的機(jī)械強(qiáng)度，可以提高其抗倒伏能力。然而，莖稈抗折力的提高還可以通過(guò)降低莖稈纖維素和木質(zhì)素含量，提高莖稈的柔韌性，進(jìn)而提高其抗折力，最終提高其抗倒伏能力，降低倒伏率。莖稈在抗倒伏性方面表現(xiàn)出不同的變化，其原因有待進(jìn)一步研究。

2.3乙烯利對(duì)礦質(zhì)元素含量的影響 礦質(zhì)元素與作物莖稈的抗倒伏能力也有密切的關(guān)系。其中最重要的是硅和鉀。植物厚壁細(xì)胞木質(zhì)化和硅質(zhì)化都需要硅和鉀的參與[61-62]。研究表明，鉀含量隨著作物的成熟在節(jié)間中不斷積累呈現(xiàn)出積淀現(xiàn)象，鉀可以促進(jìn)莖稈中蔗糖、淀粉、纖維素、木質(zhì)素含量的增加，增強(qiáng)莖稈機(jī)械強(qiáng)度，從而減少倒伏發(fā)生率[63-64]。Tripathi等[60]研究乙烯利處理后小麥莖稈第二節(jié)間的鉀含量增加了9.6%。田曉東等[50-51]研究發(fā)現(xiàn)乙烯利處理后先玉335基部節(jié)間的鉀含量顯著高于對(duì)照31.0%，金海5號(hào)也有相同的變化。楊長(zhǎng)明等[65]研究發(fā)現(xiàn)，與鉀相比，莖稈抗折力與硅含量關(guān)系更為密切，硅含量對(duì)莖稈形態(tài)和物理特征的影響更為深遠(yuǎn)。硅儲(chǔ)存在葉片、葉鞘和莖稈的表皮和微管組織中的硅化細(xì)胞中，可以提高細(xì)胞壁的強(qiáng)度和硬度[66]。研究表明，施用硅肥能夠增強(qiáng)基部節(jié)間的粗度和壁厚，增強(qiáng)莖稈抗壓強(qiáng)度，從而降低倒伏發(fā)生率[67-69]。因此，增加硅和鉀含量，可以提高抗倒伏能力。此外，也有研究者對(duì)莖稈中其他礦質(zhì)元素含量與倒伏指數(shù)的關(guān)系進(jìn)行了研究，結(jié)果表明基部節(jié)間的倒伏指數(shù)與莖稈中鎂、錳、鐵含量呈正相關(guān)，而與鋅、鈣、銅呈負(fù)相關(guān)，降低鎂、錳和鐵含量及提高鋅、鈣和銅含量對(duì)于提高莖稈抗折力有一定的作用[49]。

2.4乙烯利對(duì)莖桿內(nèi)源激素含量的影響植物莖稈的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受多種激素的互作協(xié)調(diào)。前人研究發(fā)現(xiàn)，深水稻節(jié)間生長(zhǎng)速率主要由內(nèi)源激素赤霉素(GA)與脫落酸(ABA)的比值決定。乙烯促進(jìn)節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)是通過(guò)調(diào)節(jié)GA與ABA的動(dòng)態(tài)平衡，乙烯先促進(jìn)ABA水平的下降，從而引起節(jié)間組織對(duì)GA水平應(yīng)答機(jī)制的增強(qiáng)。ABA與GA相互作用，ABA抑制水下節(jié)間的伸長(zhǎng)，而GA解除這種抑制，同時(shí)GA促進(jìn)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)[70-72]。乙烯與生長(zhǎng)素(IAA)調(diào)節(jié)莖稈的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，乙烯通過(guò)抑制IAA從上往下的極性運(yùn)輸來(lái)抑制整株植株的莖稈生長(zhǎng)，從而影響IAA的新陳代謝[73]。IAA與GA之間的相互作用促進(jìn)植物莖稈的伸長(zhǎng)，IAA不僅能夠促進(jìn)節(jié)間生理活性GA的合成，同時(shí)抑制生理活性GA的降解，從而能夠持續(xù)不斷地合成GA，維持一定的GA含量，以此來(lái)滿(mǎn)足植物節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的需求[74]。

衛(wèi)曉軼等[75]在玉米拔節(jié)期使用200 mg/L乙烯利處理玉米自交系品種，結(jié)果表明所有品種的節(jié)間生長(zhǎng)素(IAA)含量均極顯著降低，脫落酸(ABA)含量顯著增高。僅有4個(gè)品種的GA4含量呈現(xiàn)出顯著或極顯著下降趨勢(shì)，然而赤霉素(GA4)與脫落酸(ABA)比值在幾乎所有品種中呈現(xiàn)出顯著或極顯著下降趨勢(shì)。IAA、ABA和GA4的表達(dá)變化與節(jié)間長(zhǎng)度縮短性狀相一致，說(shuō)明此3種激素的表達(dá)是影響節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)的關(guān)鍵因素。衛(wèi)曉軼等[76]同時(shí)在玉米拔節(jié)期使用200 mg/L乙烯利處理玉米自交系品種及其相應(yīng)親本品種，結(jié)果表明乙烯利處理降低了基部伸長(zhǎng)節(jié)間生長(zhǎng)素(IAA)和赤霉素(GA4)含量，提高了脫落酸(ABA)含量。

乙烯利處理后，節(jié)間ABA水平提高，導(dǎo)致節(jié)間植物組織對(duì)GA水平應(yīng)答降低[70-71]，引起GA含量降低，GA與ABA比值隨之降低，節(jié)間伸長(zhǎng)生長(zhǎng)受到抑制。此外，IAA含量降低，從另一層面減少了GA含量的合成，對(duì)GA降解的抑制也隨之減弱，GA含量得到進(jìn)一步降低，從而影響了節(jié)間組織的細(xì)胞分裂和伸長(zhǎng)生長(zhǎng)。

3展望

乙烯利在作物的抗倒伏生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用。作物經(jīng)乙烯利處理后能顯著降低株高，主要表現(xiàn)在降低節(jié)間長(zhǎng)度，尤其是上部節(jié)間長(zhǎng)度，且隨著乙烯利濃度的增加或后期使用，其應(yīng)用效果更明顯，同時(shí)能夠提高莖稈干物重或單位節(jié)間干物重，并能夠增加莖稈直徑及莖稈壁厚，這些變化使得作物具有較低的重心、較重及較粗的節(jié)間，使得作物莖稈抗折力進(jìn)一步提升，從而增強(qiáng)其抗倒伏能力。經(jīng)乙烯利處理后，莖稈化學(xué)組成也發(fā)生變化，顯著提高了莖稈可溶性糖含量，提高或降低木質(zhì)素、纖維素、半纖維素含量，增加礦質(zhì)元素鉀和硅含量，改變植物體內(nèi)激素含量比例，從而提高莖稈抗折力，進(jìn)而提高抗倒伏能力。

然而，在乙烯利的應(yīng)用過(guò)程中仍存在著一些問(wèn)題，如木質(zhì)素和纖維素含量存在矛盾的研究成果，半纖維素含量在不同年份與倒伏性分別呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)或正相關(guān)關(guān)系，這可能與試驗(yàn)所使用的材料有關(guān)，且在田間種植情況下存在許多不確定的環(huán)境因素，無(wú)法保證處理后的生長(zhǎng)條件完全一致，導(dǎo)致最終結(jié)果出現(xiàn)相反的結(jié)論。與木質(zhì)素與纖維素相比，半纖維素穩(wěn)定性較差，更容易降解，因此可能在不同年限呈現(xiàn)出不一樣的結(jié)果。

乙烯利處理雖然增強(qiáng)了作物的抗倒伏力，降低了倒伏率，但也影響了作物的產(chǎn)量。研究表明，大麥和小麥旗葉期使用或莖稈伸長(zhǎng)期與旗葉期同時(shí)使用乙烯利，產(chǎn)量顯著下降，其主要原因是穗粒數(shù)的減少[33-34，38]；噴施乙烯利后玉米產(chǎn)量下降，表現(xiàn)為單株產(chǎn)量下降，且隨著乙烯利濃度的增加，產(chǎn)量下降越來(lái)越明顯[26-28]；水稻分蘗末期、揚(yáng)花后7 d各施用40%乙烯利 900和3 000 mL/hm2，水稻結(jié)實(shí)率和千粒重均下降，減產(chǎn)幅度達(dá)4.1%[31]。但也有研究表明，使用乙烯利能夠提高作物產(chǎn)量。水稻分蘗末期、揚(yáng)花后7 d各施用40%乙烯利450和1 500 mL/hm2實(shí)現(xiàn)了顯著增產(chǎn)效果，增產(chǎn)幅度達(dá)到7.9%[31]。小麥和玉米上使用乙烯利，也能提高產(chǎn)量，表現(xiàn)為株粒數(shù)、生殖蘗的增加及倒伏的減少，或者穗粒數(shù)雖減少但百粒重卻有所增加，最終導(dǎo)致產(chǎn)量增加[22，30，35-36]。乙烯利對(duì)產(chǎn)量的影響目前尚無(wú)統(tǒng)一定論，這可能與乙烯利使用的濃度、時(shí)期及種植密度有關(guān)。因此，在保證倒伏率降低的情況下，如何提高產(chǎn)量是亟需解決的生產(chǎn)問(wèn)題。

目前已有研究者對(duì)乙烯利應(yīng)用于作物莖稈倒伏的分子機(jī)理進(jìn)行了研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙烯利引起的差異表達(dá)基因主要分為6大類(lèi)：信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、抗性相關(guān)、能量與代謝相關(guān)、轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)、未知功能蛋白及未知基因[77]。乙烯利通過(guò)調(diào)節(jié)眾多基因的表達(dá)來(lái)調(diào)控植株的生長(zhǎng)，如調(diào)控谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶、天冬氨酸蛋白激酶和生長(zhǎng)素誘導(dǎo)蛋白，還通過(guò)調(diào)控乙烯合成關(guān)鍵基因ACS(Aminocyclopropane carboxylic acid(ACC)synthase)與ACO(ACC Oxidase)、木葡聚糖內(nèi)糖基轉(zhuǎn)移酶/水解酶基因、擴(kuò)展蛋白基因家族和纖維素合成酶基因家族的表達(dá)來(lái)縮短莖稈節(jié)間長(zhǎng)度[59，77]。然而，乙烯利引起的眾多差異表達(dá)基因在作物莖稈倒伏中的分子機(jī)理還有待進(jìn)一步研究，并為基因工程技術(shù)應(yīng)用于改良作物的抗倒性提供理論基礎(chǔ)。

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基金項(xiàng)目淮安市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院橫向委托項(xiàng)目(132050113)。

作者簡(jiǎn)介呂孝敏(1991- )，女，江蘇句容人，碩士研究生，研究方向：植物逆境生物學(xué)。* 通訊作者，副教授，博士，碩士生導(dǎo)師，從事生物物理學(xué)與植物逆境生理學(xué)方面的研究。

收稿日期2016-04-15

中圖分類(lèi)號(hào)S 482.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611(2016)15-005-04

Research Progress of the Effects of Ethephon on Crop Lodging Resistance

LU Xiao-min, HU Xun-xia, ZHANG Ping, WANG Ze-gang*

(College of Bioscience and Biotechnology, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009)

AbstractLodging is always one of the key factors affecting crop yield. Ethephon, as a plant growth regulator, has attracted wide attention on its effect on crop lodging resistance. In this research, the research progress of ethephon on the crop stem lodging resistance in both morphological characteristics and chemical component was reviewed, which provided theoretical foundation for ethephon application in field crops and inspired new research idea for further research in crop lodging resistance.

Key wordsCrop; Ethephon; Lodging resistance; Research progress