菌根提高植物耐鹽性機(jī)理的研究

李 靜

河南理工大學(xué)計(jì)算機(jī)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南焦作 454000)

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菌根提高植物耐鹽性機(jī)理的研究

李 靜

河南理工大學(xué)計(jì)算機(jī)科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，河南焦作 454000)

綜述了鹽脅迫環(huán)境下菌根對(duì)植物耐鹽性的影響，指出了菌根主要通過以下幾個(gè)方面提高宿主植物的耐鹽性：促進(jìn)植物對(duì)K+的吸收來調(diào)節(jié)K+/Na+平衡，進(jìn)而維持細(xì)胞內(nèi)離子平衡；增強(qiáng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收；增強(qiáng)宿主植物對(duì)水分的吸收，緩解由鹽脅迫引起的生理干旱；調(diào)節(jié)組織滲透平衡，減少宿主植物對(duì)Na+和Cl-的吸收；增加宿主植物的抗氧化脅迫能力。

菌根；鹽脅迫；耐鹽性

鹽漬土是陸地上分布廣泛的一類土壤，我國(guó)現(xiàn)有鹽漬化土地約9 900萬hm2[1]，土壤鹽漬化制約了我國(guó)農(nóng)、林業(yè)的發(fā)展。近年來，通過生物治理改良鹽漬土的新思路已經(jīng)形成，即在鹽漬土壤中，利用菌根真菌與植物的共生關(guān)系促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)。隨著土壤鹽漬化速度的加快，國(guó)內(nèi)外研究者對(duì)菌根真菌以及菌根提高植物抗逆性進(jìn)行了大量研究。真菌在自然界中廣泛存在，能與植物根系形成具有特定形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能的共生體——菌根[2]。菌根一般分為外生菌根(ECM)、內(nèi)生菌根(EM)和內(nèi)外生菌根(EEM)。研究發(fā)現(xiàn)，在不同的條件下，菌根能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增強(qiáng)植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收、改善土壤結(jié)構(gòu)、增強(qiáng)植物抗病性和植物抗逆性[3-8]。筆者綜述了近年來菌根提高植物耐鹽能力的機(jī)理，以期為菌根在鹽漬環(huán)境中的推廣和應(yīng)用提供參考。

1　菌根對(duì)植物耐鹽性的效應(yīng)

1.1外生菌根外生菌根是外生菌根真菌和植物所形成的共生體[9]，是由菌根真菌菌絲體包圍植物尚未木栓化的營(yíng)養(yǎng)根所形成的，可以增強(qiáng)對(duì)一些不利環(huán)境的耐受力。外生菌根能夠提高宿主植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和利用，尤其是促進(jìn)N和P元素的吸收利用。Martin等[10]發(fā)現(xiàn)外生菌根真菌與五針?biāo)?Pinusstrobes)形成的菌根增加了宿主植物對(duì)N、P、K等元素的吸收。黃藝等[11]發(fā)現(xiàn)在鹽處理?xiàng)l件下，外生菌根真菌與油松所形成的菌根能夠促進(jìn)油松幼苗的生長(zhǎng)，提高油松的生物量。另外，菌根能夠增強(qiáng)苗木細(xì)胞質(zhì)膜的穩(wěn)定性，進(jìn)而提高宿主植物根系活力，增強(qiáng)植物對(duì)水分的吸收和利用，提高植物的耐鹽能力。

1.2內(nèi)生菌根叢枝菌根(AM)是最常見的內(nèi)生菌根，在自然界中普遍存在，能夠增強(qiáng)宿主植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，提高其耐鹽能力，增加鹽生植物的生物量，促進(jìn)植物生長(zhǎng)[12]，近年來在農(nóng)林業(yè)上的應(yīng)用越來越廣泛。Ruiz-Lozano等[13]發(fā)現(xiàn)在鹽漬環(huán)境下，形成菌根的宿主植物的根和芽的干重顯著高于非菌根化苗木。Mouk等[14]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件下，叢枝菌根真菌能夠增加伯爾硬胡桃(Sclerocaryabirrea)對(duì)N、P、Ca和Mg等元素的吸收，減少鹽脅迫對(duì)宿主植物的傷害。牡丹幼苗在接種AM真菌后，苗木體內(nèi)N、P、K等礦質(zhì)元素含量顯著增加，進(jìn)而提高牡丹的耐鹽性[15]。NaCl處理?xiàng)l件下，AM真菌顯著促進(jìn)百合地上部和地下部的生長(zhǎng)，從而提高了宿主植株的抗鹽性[12]。

2　菌根提高植物耐鹽性的機(jī)理

2.1調(diào)節(jié)植物體內(nèi)離子平衡NaCl脅迫條件下，進(jìn)入植物體內(nèi)的Na+破壞了細(xì)胞的離子平衡，而細(xì)胞保持正常的離子含量及離子分布是植物對(duì)抗鹽脅迫的必要條件。因此，在鹽脅迫條件下，重建離子穩(wěn)定狀態(tài)是植物在逆境中生存的重要機(jī)制[16-17]。在鹽脅迫條件下，植物與菌根真菌所形成的菌根能夠增加對(duì)礦質(zhì)養(yǎng)分的吸收，減少宿主植物對(duì)鹽分的攝入，改善宿主植物體內(nèi)的離子平衡。

2.1.1促進(jìn)植物對(duì)K+的吸收。菌根真菌與宿主植物所形成的菌根能夠促進(jìn)根系對(duì)K元素的吸收[18]。有研究發(fā)現(xiàn)，菌根真菌能夠分泌低分子有機(jī)酸，如草酸、檸檬酸等，作用于土壤中的礦物質(zhì)使其分解釋放K+[19]。在鹽脅迫環(huán)境中，外生菌根具有較強(qiáng)的吸收K元素的能力。

2.1.2改善植物K+/Na+平衡。研究者對(duì)鹽脅迫條件下宿主植物的生理代謝研究發(fā)現(xiàn)，植物耐鹽性的實(shí)質(zhì)就是Na+與其他離子之間的平衡關(guān)系。菌根能夠提高鹽漬土壤中宿主植物的K+/Na+比[20-21]。黃藝等[22]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，外生菌根提高了油松體內(nèi)的K+水平，增加K+/Na+比，通過改變宿主植物的離子平衡，減輕了離子毒害作用，促進(jìn)了宿主植物的生長(zhǎng)。在鹽脅迫條件下，菌根真菌Paxillusinvolutus與銀灰楊(Populus×canescens)所形成的菌根木質(zhì)部減少了Na+的積累，增加了K+的含量[23]。Paxillusinvolutus與銀灰楊(Populus×canescens)所形成的外生菌根增加了鹽脅迫下K+的吸收，減少了對(duì)Na+的吸收，同時(shí)增加了根部的Ca2+含量，Ca2+能夠調(diào)節(jié)K+/Na+平衡[8]。在鹽脅迫條件下，菌根能夠抑制宿主植物對(duì)Na+的吸收，減輕Na+對(duì)植物的毒害作用，同時(shí)促進(jìn)植物對(duì)K+的吸收，調(diào)節(jié)K+/Na+平衡，進(jìn)而提高宿主植物的耐鹽能力。

2.2增加植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收鹽脅迫減少了植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收，造成營(yíng)養(yǎng)缺失，抑制了植物的生長(zhǎng)。有研究發(fā)現(xiàn)，菌根真菌可以分泌一些酶類，如磷酸酶、硝酸還原酶等，從而加快對(duì)礦物質(zhì)的吸收。菌根的根外菌絲能吸收根毛所達(dá)不到的土壤中的營(yíng)養(yǎng)元素，進(jìn)而擴(kuò)大了植物根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收范圍[24]。

根內(nèi)球囊(Glomusintraradices)在鹽脅迫下能減少銀膠菊體內(nèi)P和S的含量，增加Na+、K+和Cl-的水平，進(jìn)而促進(jìn)宿主植物的生長(zhǎng)[25]。Muhsin 等[26]研究發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，白云杉(Piceaglauca)和大毒滑繡傘(Hebelomacrustuliniforme)形成的菌根抑制了宿主植物對(duì)鹽分的吸收，增加了對(duì)N和P等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。菌根能夠促進(jìn)宿主植物對(duì)P、N和Zn等微量元素的吸收，降低Na+含量，減輕鹽脅迫對(duì)植物的傷害[27-28]，促進(jìn)植物生長(zhǎng)。真菌與宿主植物所形成的菌根能夠促進(jìn)對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，抑制對(duì)過量Na+的吸收，減輕鹽害，增強(qiáng)了宿主植物的抗鹽脅迫能力。

2.3增加植物對(duì)水分的吸收鹽脅迫條件下，土壤中含有過多的可溶性鹽，降低了水勢(shì)，導(dǎo)致植物無法正常吸收水分，造成生理干旱。外生菌根的真菌子實(shí)體可以利用深度超過30 cm的土壤水緩解脅迫癥狀[29]。在鹽脅迫下，菌根真菌能顯著提高番茄木質(zhì)部的水勢(shì)，促進(jìn)對(duì)水分的吸收來提高宿主的耐鹽性[16]。在菌根形成的過程中，所形成的外延菌絲能夠直接吸收水分，擴(kuò)大了根系的吸收面積[30-32]；所形成的哈蒂氏網(wǎng)能夠降低根—土界面的液流阻力，提高水分傳導(dǎo)力[33-35]；外生菌根的菌套和菌索能夠擴(kuò)大植物根系的吸收面積[36]；菌套能夠更好地防止根系中的水分外滲，進(jìn)而避免或減緩宿主體內(nèi)產(chǎn)生水分脅迫[13，37]；宿主植物不定根和側(cè)根數(shù)量增加，促進(jìn)了根系對(duì)水分的吸收[6，38]；菌絲在土壤中傳導(dǎo)水分的能力要高于根毛[39]，促進(jìn)了宿主植物對(duì)水分的吸收；菌絲的直徑比根系小，更易穿透土壤獲取水分[40]。菌根真菌通過侵染宿主植物根系，能夠擴(kuò)大寄主植物根系在單位體積土壤中對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)元素的吸收范圍，緩解由鹽脅迫引起的生理干旱，在一定程度上增強(qiáng)了植物的耐鹽性。2.4調(diào)節(jié)植物組織滲透平衡

鹽脅迫條件下，植物對(duì)Na+的過量吸收導(dǎo)致滲透脅迫，進(jìn)而對(duì)植物造成了傷害。然而，Jindal等[41]發(fā)現(xiàn)在菌根真菌侵染后的Moong體內(nèi)脯氨酸及糖類物質(zhì)明顯升高，而Glomusintraradices侵染柑橘后，宿主體內(nèi)的脯氨酸含量則明顯下降[42]，但二者的抗鹽能力均有所提高。在鹽脅迫條件下，接種真菌的萵苣根部脫落酸(ABA)含量低于未接種的真菌的萵苣，提高了宿主植物的抗鹽性[43]。高鹽脅迫下，AM真菌能夠提高宿主植物體內(nèi)脯氨酸的濃度[44]。菌根真菌通過改變鹽漬環(huán)境中宿主植物體內(nèi)碳水化合物和氨基酸的含量和組成，進(jìn)而調(diào)節(jié)宿主根組織中的滲透平衡，從而減少宿主植物對(duì)Na+和Cl-的吸收，進(jìn)一步提高了宿主植物的耐鹽性[45-46]。

2.5增強(qiáng)植物的抗氧化脅迫能力植物發(fā)展了完整的抗氧化防御體系來減輕和修復(fù)逆境脅迫下活性氧(ROS)的損失，包括抗氧化酶和抗氧化劑。其中，超氧化物歧化酶(SOD)能夠維持DNA 的完整性和細(xì)胞的正常壽命，并阻止活性氧引起細(xì)胞損傷、保護(hù)需氧生物。 研究發(fā)現(xiàn)，在逆境中宿主植物體內(nèi)的SOD、過氧化氫酶(CAT)、抗壞血酸過氧化物酶(APX)、谷胱甘肽還原酶(GR)等活性顯著高于對(duì)照[47]。說明外生菌根共生體有著比非菌根苗木更強(qiáng)的活性氧清除系統(tǒng)。叢枝菌根的形成能夠進(jìn)一步改善宿主植物的活性氧代謝[48]。Alguacil等[49]發(fā)現(xiàn)油橄欖在接種AM真菌后，其SOD、過氧化物酶(POD)和APX的活性顯著提高。隨著鹽脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，接種叢枝菌根真菌的牡丹幼苗SOD和CAT活性呈先升高后降低趨勢(shì)，POD活性呈持續(xù)上升趨勢(shì)，叢枝菌根真菌增強(qiáng)了牡丹幼苗的抗氧化酶活性，進(jìn)而提高了其耐鹽性[15]。

被菌根真菌Paxillusinvolutus侵染的銀灰楊(Populus×canescens)在加鹽后的一瞬間，體內(nèi)的SOD活性突然上升，預(yù)示著活性氧可能被清除[23]。Ruoz-Lozano等[50]發(fā)現(xiàn)菌根化萵苣與非菌根化相比，其根部SOD的活性增強(qiáng)，所以SOD活性的增加與真菌增強(qiáng)菌根化萵苣的抗逆性有關(guān)。通過分子生物學(xué)的手段發(fā)現(xiàn)，菌根植物抗性的提高與編碼SOD的基因相關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn)，通過鑒定從球狀巨孢子囊霉(Gigasporamargarita)上分離出的編碼Cu/Zn超氧化物歧化酶(GmarCuZnSOD)的全長(zhǎng)基因，發(fā)現(xiàn)這種基因與提高菌根化植物的耐鹽能力相關(guān)[51]。通過研究萵苣根中編碼2種Mn-SOD和1種Fe-SOD的基因發(fā)現(xiàn)，菌根化萵苣的抗旱性與Mn-SOD Ⅱ基因表達(dá)量增加有關(guān)[52]。在鹽脅迫條件下，菌根化的菜豆根部的SOD、POD和抗壞血酸氧化酶活性增加[53]。叢枝菌根真菌在缺鐵以及重碳酸鹽脅迫處理下，顯著提高了枳葉片和根系中SOD、POD和CAT活性，增強(qiáng)了枳自身防御能力，減少了脅迫對(duì)細(xì)胞膜的傷害[54-55]。鹽脅迫下，菌根通過增強(qiáng)宿主植物抗氧化防御系統(tǒng)，降低氧化脅迫造成的傷害，增加宿主植物的耐鹽性[56-58]。

3　展望

土壤鹽漬化是目前農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)中不可忽視的問題。土壤鹽分含量過高破壞了植物體內(nèi)的離子平衡，減少了植物對(duì)水分的吸收，抑制了植物的生長(zhǎng)甚至導(dǎo)致死亡[59]。通過菌根來改良植物在鹽漬環(huán)境中的生長(zhǎng)，起到了緩解鹽脅迫的作用。在鹽脅迫條件下，菌根通過改善宿主植物體內(nèi)離子平衡和滲透平衡、改善植物營(yíng)養(yǎng)虧缺、增加根系對(duì)水分的吸收、增強(qiáng)宿主植物的抗氧化脅迫能力等來提高宿主植物的耐鹽性。

近年來，隨著研究的不斷深入，菌根技術(shù)在農(nóng)林業(yè)中的應(yīng)用已經(jīng)引起人們的普遍關(guān)注。雖然研究者對(duì)菌根提高植物的耐鹽性已有所認(rèn)識(shí)，但很多作用機(jī)理有待于研究，如耐鹽基因的定位與研究等。隨著現(xiàn)代生理和分子生物學(xué)技術(shù)的深入，一些新方法、新技術(shù)已經(jīng)被廣泛應(yīng)用于菌根研究，但主要集中在菌根真菌的分類鑒定、菌根真菌的多樣性分析等方面。而我國(guó)對(duì)于菌根耐鹽性的研究，分子生物技術(shù)應(yīng)用相對(duì)較少，在分子機(jī)理及信號(hào)傳導(dǎo)等方面的研究非常缺乏。從分子水平上研究菌根提高宿主植物的耐鹽性機(jī)理，將有助于人們更好地解決菌根在鹽漬土中的應(yīng)用，更好地服務(wù)于農(nóng)林業(yè)發(fā)展。

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Mechanism of Enhancing Salt Resistance of Plants by Mycorrhiza

LI Jing

School of Computer Science and Technology, Henan Polytechnic University, Jiaozuo, Henan 454000)

The researches on mycorrhiza improving the salt resistance of plants in recent years have been reviewed. The effect of mycorrhiza on the host plants’ saline tolerance is discussed from the following aspects: increasing K+level and keeping K+/Na+balance in the host plants; improving the absorption of nutrients; strengthening moisture absorption to relieve physiological drought caused by salt stress in host plants; adjusting osmotic balance in the host plants’ tissue to reduce the absorption of Na+and Cl-; improving the ability of antioxidant stress.

Mycorrhiza; Salt stress; Salt resistance

河南省科技廳基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(132300410399)；河南理工大學(xué)博士基金資助項(xiàng)目(B2012-028)。

李靜(1983- )，女，河南西華人，講師，博士，從事植物逆境生理研究。

2016-08-31

S 432.2+2

A

0517-6611(2016)26-0007-03