生物源蛋白激發(fā)子的研究進展

汪和貴， 孫曉棠， 鄭興汶， 崔汝強*

( 1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 南昌 330045； 2. 江西廣昌白蓮產(chǎn)業(yè)發(fā)展局， 江西 廣昌 344900 )

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生物源蛋白激發(fā)子的研究進展

汪和貴1， 孫曉棠1， 鄭興汶2， 崔汝強1*

( 1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 農(nóng)學(xué)院， 南昌 330045； 2. 江西廣昌白蓮產(chǎn)業(yè)發(fā)展局， 江西 廣昌 344900 )

摘要：生物源蛋白激發(fā)子是一類能誘導(dǎo)植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)的特殊化合物，主要來源于病原微生物、其他微生物及寄主植物或由寄主-病原物互作后產(chǎn)生。病原微生物或其他微生物產(chǎn)生的激發(fā)子包括真菌的β-葡聚糖、糖蛋白、脂類物質(zhì)和其他細胞壁組分；由寄主植物產(chǎn)生的激發(fā)子主要是細胞壁組分中的寡糖物質(zhì)，如寡聚半乳糖醛酸和木聚糖片段；寄主-病原物互作后產(chǎn)生的激發(fā)子主要是互作過程中酶對寄主和病原物細胞組分修飾后產(chǎn)生的。生物源蛋白激發(fā)子與寄主植物作用后，通過一系列信號傳導(dǎo)，誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生乙烯、植保素、水楊酸、茉莉酸、病程相關(guān)蛋白等，導(dǎo)致植物中多種防衛(wèi)反應(yīng)的發(fā)生，從而可以控制病害的發(fā)展和傳播，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上能夠起到減少病蟲危害達到增產(chǎn)的目的。近年來，人們對激發(fā)子的研究非常廣泛，生物源蛋白激發(fā)子在生物防治中的作用也日益受到學(xué)者們的重視。該文就生物源蛋白激發(fā)子的種類：Harpin蛋白、Nep1-like蛋白家族、RXLR蛋白家族、Elicitins及其各類型激發(fā)子的功能、信號傳導(dǎo)和作用機制的研究進展情況和在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用進行了綜述，并提出了生物源蛋白激發(fā)子將來在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中對病害防治方面的展望。

關(guān)鍵詞：生物源激發(fā)子， 種類， 功能， 信號傳導(dǎo)， 作用機制， 研究進展

激發(fā)子是一類能激活寄主植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)的特殊化合物，具有激發(fā)植物防御反應(yīng)，誘導(dǎo)提高植物抗病性的功能。在寄主與病原互作中起著重要的作用，依照其來源不同可分為生物源激發(fā)子和非生物源激發(fā)子。依照其化合物性質(zhì)不同可分為寡糖類激發(fā)子，糖蛋白激發(fā)子，及蛋白、多肽類激發(fā)子。最早在證明植物中激發(fā)子活性成分存在的實驗是用菜豆莖片段接種健康莖片段后能導(dǎo)致健康莖片段植物保衛(wèi)素積累。經(jīng)鑒定這些具有激發(fā)子活性的是α-1，4-半乳糖醛酸殘基的線狀寡聚體。通過幾十年的研究，人們利用層析的方法分離不同成分的激發(fā)子，并在活體植物上接種鑒定是否能使植物產(chǎn)生過敏反應(yīng)，并對純化的激發(fā)子理化性質(zhì)進行鑒定。研究證明，激發(fā)子能引起植物產(chǎn)生過敏反應(yīng)，并可促使植物體內(nèi)一系列抗病性激酶的活性增加。該文就生物源激發(fā)子進行詳細的闡述。

生物源激發(fā)子主要來源于病原微生物、其他微生物及寄主植物或由寄主-病原物互作后產(chǎn)生。病原微生物或其他微生物產(chǎn)生的激發(fā)子包括真菌的β-葡聚糖、糖蛋白、脂類物質(zhì)和其他細胞壁組分；由寄主植物產(chǎn)生的激發(fā)子主要是細胞壁組分中的寡糖物質(zhì)，如寡聚半乳糖醛酸和木聚糖片段；寄主-病原物互作后產(chǎn)生的激發(fā)子主要是互作過程中酶對寄主和病原物細胞組分修飾后產(chǎn)生的。

生物源激發(fā)子按照其性質(zhì)不同主要有Harpin蛋白、Nep1-like蛋白家族、RXLR蛋白家族、Elicitins、Flagellin、寡糖類激發(fā)子、糖蛋白激發(fā)子、脂多糖激發(fā)子、無毒蛋白等。

1Harpin蛋白家族

Wei et al(1992)首次從梨火疫病(Erwiniaamylovora)中分離出具有過敏反應(yīng)活性的蛋白，并把它命名為Harpin。它是一種酸性、熱穩(wěn)定性、分子量約為44 kD的蛋白，可以使煙草產(chǎn)生過敏性反應(yīng)。Harpin均富含甘氨酸，缺少半胱氨酸，對蛋白酶K和紫外線敏感(Wei et al，1992)。由Harpin基因家族中的hrpN編碼的膜蛋白Harpin在蘋果火疫病病菌中發(fā)現(xiàn)(Wei & Beer，1996)。Sang et al(2012)利用水稻白葉枯病原菌激發(fā)子Hpalxoo誘導(dǎo)到擬南芥產(chǎn)生H2O2和病原菌抗性，發(fā)現(xiàn)可能是非原質(zhì)體上產(chǎn)生的H2O2與細胞參與病原物抗性產(chǎn)生了相對改變，這對隨后Hapin生理和植物信號應(yīng)答方面的研究產(chǎn)生了積極作用。Li et al(2013, 2014)通過研究分析得出Hpa1需要N端去促進CO2在葉肉細胞中運輸來增強葉片的光合作用和營養(yǎng)生長，隨后證實乙烯和赤霉素共同調(diào)節(jié)Hpa1誘導(dǎo)促進植物生長和相關(guān)生理和分子反應(yīng)。Hpa1不僅在抗病方面有一定的防治作用，在抗蟲上也能起到防御作用，尤其是蚜蟲(Fu et al，2014)。Zhang et al(2011)利用Hapin編碼的hrf1基因在水稻上過表達可誘導(dǎo)水稻產(chǎn)生抗旱能力，研究發(fā)現(xiàn)在水稻上編碼過表達的hrf1基因可誘導(dǎo)ABA(脫落酸)含量增加，促進氣孔關(guān)閉，證實了hrf1基因在轉(zhuǎn)基因作物上可增強抗旱性，推測Harpins可能在其他作物上也能產(chǎn)生抗旱性。Pradip et al(2014)從丁香假單胞菌中分離鑒定出來的HrpZpss，并采用光譜學(xué)和微觀的方法發(fā)現(xiàn)它的過敏性反應(yīng)誘導(dǎo)C端的214個氨基酸片段(C-214-HrpZpss)，并且C-214-HrpZpss和HrpZpss都形成低聚物，通過DC，DSC和熒光反應(yīng)研究顯示熱誘導(dǎo)去展開這些蛋白質(zhì)步驟多且非常復(fù)雜，此研究為今后對其他激發(fā)子的構(gòu)像穩(wěn)定性和獲得最高展開溫度的研究有一定的參考價值。

Harpin蛋白的信號傳導(dǎo)通路和作用機制主要是通過不同的激素信號途徑去調(diào)節(jié)和產(chǎn)生防御。而最近幾年的研究大多數(shù)集中在通過激活乙烯信號途徑來促進植物營養(yǎng)生長和抵抗病原物的侵襲，當然還有對赤霉素在信號通路上的研究(Lu et al,2013；Li et al，2014)。

2Nep1-like蛋白家族

Nep1-like蛋白(NLPS)廣泛分布在細菌、真菌和卵菌，尤其是植物病原物中。大小約為25 kD(Pemberton & Salmond，2004)。Nep1蛋白最初是從尖孢鐮刀菌的菌液中分離純化出來的，大小為24 kD(Bailey et al,1997)。隨后NLPS在芽孢桿菌(Bacillus)、歐文氏菌(Erwinia)、輪枝菌(Verticillium)腐霉屬(Pytbium)、疫霉屬(Phytophthora)中先后被發(fā)現(xiàn)(Botella et al,1998；Takami & Horikoshi，2000；Fellbrich et al，2002；Bell et al，2004；Wang et al，2004)。盡管它們存在不同系統(tǒng)中，NLPs仍以高相似性與一些家族的成員有著較強的能力誘導(dǎo)20多種雙子葉植物的細胞程序化死亡。Villela et al(2014)利用蛋白質(zhì)組和代謝組學(xué)的方法用Nep1-like誘導(dǎo)本氏煙的細胞快速的蛋白質(zhì)組和代謝組重編序，這個發(fā)現(xiàn)將對以后在植物上NLP介導(dǎo)的細胞死亡信號創(chuàng)建一個更廣泛的認識。Oome把NLP分成4個不同的類型，NLP類型1、類型1a、NLP類型2、NLP類型3，NLP類型1的特征是至少存在一個單一的保守二硫鍵，一個酸性結(jié)合陽離子鍵和一個暴露區(qū)；NLP類型1a與類型1相反；NLP類型2不僅有兩個二硫鍵但更重要的是它有一個假定的鈣結(jié)合區(qū)等同于類型1和1a的暴露區(qū)；不過目前對NLP類型3的知識能了解的還很少，基于它存在保守的半胱氨酸，所以作出預(yù)測大多數(shù)的NLP類型3含有三個二硫鍵(Oome et al，2014)。在過去幾年微生物基因組測序成為一個流行的研究方法，他們利用生物信息學(xué)的方法結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育分析NLP家族對研究系統(tǒng)發(fā)育分布的多樣性，蛋白質(zhì)序列和NLP的功能起到一定作用。

植物的信號傳導(dǎo)一般是從免疫反應(yīng)開始，通過受體介導(dǎo)的檢測異物分子在不同種類的微生物中守恒，包括致病性和非致病性的(Zamioudis & Pieterse，2012)。Nep1-like蛋白的多肽片段在三界中的不同微生物出現(xiàn)，Oome et al(2014)發(fā)現(xiàn)它們在擬南芥中能引起免疫反應(yīng)，并扮演著MAMP(病原相關(guān)分子模式)的角色。對植物來說，MAMPs引發(fā)基礎(chǔ)的免疫反應(yīng)，例如乙烯合成，活性氧的產(chǎn)生，抗菌化合物的釋放(Tsuda & Katagiri，2010)和在某些條件下細胞程序性死亡(Thomma et al，2011)。植物感染微生物的MAMPs已在細菌，真菌和卵菌中描述。

Nep1-like蛋白家族誘導(dǎo)壞死的作用機制了解的很少，NLP一般在雙子葉植物上基于晶體結(jié)構(gòu)分析和突變誘導(dǎo)免疫反應(yīng)和細胞死亡，在過去它有被提及是NLP可作為溶細胞毒素誘導(dǎo)細胞質(zhì)膜滲漏，因此引起細胞毒性作用(Ottmann et al，2009； Santhanam et al，2012)。單子葉植物的囊膜不是通透的，表明NLP的細胞毒性作用需要一個特定的雙子葉植物的目的蛋白或膜結(jié)構(gòu)。細胞毒活性表明這個蛋白能在植物的薄膜上形成一個孔，但是形成一個孔的證據(jù)還沒有，以至于NLP的作用機制還是個未知數(shù)。

3RXLR蛋白家族

RXLR蛋白家族的結(jié)構(gòu)域?qū)χ参锫丫鞍准ぐl(fā)子具有種族特異性，隨著對植物病原菌無毒基因的深入研究，其編碼蛋白可被攜帶相應(yīng)抗病基因的植物識別，表現(xiàn)無毒功能；而不能被攜帶相應(yīng)抗病基因的植物識別，表現(xiàn)毒性功能；基于此，無毒基因也被稱為效應(yīng)基因(顧彪等，2012)。自從2004年首個卵菌的效應(yīng)基因Avr1b報道以來，已有十幾個卵菌效應(yīng)基因被克隆出來，全部歸類于RXLR效應(yīng)基因家族。大豆疫霉菌中有PsAvr1b、PsAvr1k、PsAvr4、PsAvr6、PsAvr1a、PsAvr3a、PsAvr3c、PsAvr3b；致病疫霉菌中有PiAvr3a、PiAvr4、PiAvr2、PiAvrblb1、PiAvrblb2、Avrvnt1；擬南芥霜霉菌中有ATR1、ATR13、ATR5、ATR39(韓長志等，2014)。在過去的十年里，很多RXLR效應(yīng)蛋白被鑒定出來(Bozkurt et al，2012)。霜霉病菌產(chǎn)生的兩種效應(yīng)蛋白ATR1和ATR13，ATR1和ATR13都有一個N端信號肽和高度保守的RXLR氨基酸基序，這個序列編碼一個精氨酸(R)，一個隨機氨基酸基序(X)，一個亮氨酸(L)和一個精氨酸(R)。不同的卵菌均可產(chǎn)生該效應(yīng)蛋白，表明該序列起著非常重要的功能。RXLR有時伴隨不保守的dEER基序，dEER基序包含兩個谷氨酸殘基和一個精氨酸殘基，在它之前還有一個天冬氨酸殘基(Rehmany et al，2005)。除了在卵菌中存在外，RXLR-like基序已經(jīng)在瘧原蟲(Plasmodiumspecies)中發(fā)現(xiàn)，在瘧原蟲中這種基序被叫做HT/PEXEL基序，并已證明HT/PEXEL在把蛋白質(zhì)運輸進宿主血細胞中是必不可少的(Hiler et al，2004；Marti et al，2004)。一些無毒和有毒功能的假定RXLR效應(yīng)蛋白的篩選工作已經(jīng)開啟。對169個大豆疫霉菌(Phytophthorasojae)的假定RXLR效應(yīng)蛋白進行篩選發(fā)現(xiàn)大多數(shù)能夠抑制細胞程序性死亡(Wang et al，2011)。顧彪等(2012)對大豆疫霉菌RXLR效應(yīng)蛋白功能分析，利用Microarray技術(shù)對大豆疫霉侵染過程中Avh基因表達模式進行分析，發(fā)現(xiàn)了許多在疫霉侵染早期特異表達的Avh基因。Cabral et al(2011)描述了活體營養(yǎng)型卵菌(Hyaloperonosporaarabidopsidis)的Waco9接種擬南芥產(chǎn)生的18個RXLR包涵體蛋白，這些假定效應(yīng)蛋白經(jīng)ESTs鑒定得出是由感染了活體營養(yǎng)型卵菌(Hyaloperonosporaarabidopsidis)菌株Waco9的高感擬南芥突變型Wseds1-1獲得，表明了RXLRs的其中之一RXLR29在擬南芥上能夠抑制MTI，增強丁香假單胞菌(Pseudomonassyringae)的易感性。為了證實其他RXLR基因的潛在功能，Pel et al(2014)開始對18個RXLR基因中的13個進行密集篩選，并評估它們對寄主免疫的作用。轉(zhuǎn)基因的擬南芥表達活體營養(yǎng)型卵菌(H.arabidopsidis)的RXLR基因能夠產(chǎn)生和篩選增強其他病原物的易感性。此外，RXLR表達水平檢查改變MTI反應(yīng)。而且他們還用了EDV系統(tǒng)開發(fā)細菌Ⅲ型分泌系統(tǒng)分泌蛋白進入寄主細胞，釋放RXLR蛋白進入擬南芥葉細胞去證實選中的RXLR基因在抑制MTI活性(Pel et al，2014)。

Kale et al提出RXLR結(jié)構(gòu)域結(jié)合磷脂酰肌醇-3-磷酸(PIP)和內(nèi)吞作用。然而Yaeno et al(2011)研究了AVR3a效應(yīng)蛋白結(jié)合域的一個帶正電荷的補丁而不是RXLR結(jié)合域，參與了PIP結(jié)合(Kale et al，2010；tassen et al，2011；Bozkurt et al，2012)。因此，RXLR確切的作用在蛋白質(zhì)運輸方面還不清楚。

Yu et al(2012)研究發(fā)現(xiàn)，RXLR蛋白家族的作用機制是RXLR可以與植物細胞膜上的PI3P結(jié)合，協(xié)助效應(yīng)分子進入寄主細胞內(nèi)。并發(fā)現(xiàn)有一些效應(yīng)分子能夠在植物細胞內(nèi)發(fā)揮毒性功能，抑制植物的免疫反應(yīng)，幫助病原菌的侵染。

4Elicitins

Elicitins是一類由卵菌綱的疫霉屬和腐霉屬所分泌的分子量約為10 kD的蛋白激發(fā)子(Pernollet et al,1993)，低濃度的Elicitin能夠有效地誘導(dǎo)茄科、十字花科等多種植物產(chǎn)生過敏性反應(yīng)，并使植物獲得系統(tǒng)抗病性。Elicitin分為酸性α-elicitins(等電點pI為3～5)和堿性β-elicitins(等電點pI為8～10)兩大類，β-elicitins誘導(dǎo)煙草葉片產(chǎn)生HR(過敏反應(yīng))的活性比α-elicitins誘導(dǎo)煙草葉片產(chǎn)生HR的活性要強(Kamoun et al，1993；Pernollet et al，1993；Kamoun，2001)。β-cinnamomin是一個由疫霉菌(Phytophthoracinnamomi)分泌的98個氨基酸，10 kD的低分子量蛋白，有三個保守的二硫鍵。Hofzumahaus & Schallmey(2013)首次報道了Elicitin β-cinnamomin在大腸桿菌中可溶性表達，β-cinnamomin的產(chǎn)量得到顯著提高。然后通過利用C端His-tag，β-cinnamomin純化過程明顯簡化，僅用了一步親和層析就可以使產(chǎn)生的蛋白質(zhì)得到高純度(>90%)。這個方案可以進一步成功的應(yīng)用在其他elicitin的可溶性表達上。Liu et al(2015)研究發(fā)現(xiàn)辣椒疫霉elicitin家族成員PcINF1可通過與辣椒細胞膜上的含C2域的SRC2-1激活辣椒的過敏反應(yīng)，SRC2-1的沉默可以阻斷PcINF1對辣椒過敏反應(yīng)的激活效應(yīng)，C2域在PcINF1/SRC2-1結(jié)合及其激活過敏反應(yīng)中起重要作用，且發(fā)現(xiàn)PcINF1/SRC2-1復(fù)合體由細胞質(zhì)到細胞核的移動是其激活過敏反應(yīng)所必不可少的。該研究首次發(fā)現(xiàn)含C2域的Ca2+結(jié)合蛋白可充當Elicitin受體或受體復(fù)合體成員，在植物識別和結(jié)合Elicitin產(chǎn)生過敏反應(yīng)中起重要作用，建立了Elicitin激活過敏反應(yīng)與Ca2+信號的分子聯(lián)系。

Sasabe et al(2000)研究發(fā)現(xiàn)Elicitins的信號傳導(dǎo)及作用機制，首先是Elicitins借助其N端的信號肽分泌到病原菌細胞外；然后在信號肽酶的作用下切除信號肽，激發(fā)細胞膜上的由糖蛋白和鈣離子通道組成的受體，將信號傳導(dǎo)到胞內(nèi)，誘發(fā)磷酸化-去磷酸化級聯(lián)反應(yīng)，導(dǎo)致細胞膜去極化，氯離子和鉀離子外流，鈣離子內(nèi)流，引起活性氧激發(fā)，并使細胞壁組分改變；最終引起植物葉片壞死和激活植物的系統(tǒng)獲得抗性。

5其他激發(fā)子

蛋白激發(fā)子SsCut來源于核盤菌(Sclerotiniasclertiorum)，Zhang et al(2014)從核盤菌(S.sclertiorum)中分離出分子量為20.4 kD的蛋白，可在煙草上引起過敏反應(yīng)，重組的SsCut可導(dǎo)致擬南芥、油菜、水稻、玉米、小麥細胞死亡，這些實驗表明單子葉植物和雙子葉植物對這種激發(fā)子都敏感。此外，還能誘導(dǎo)煙草中的過氧化氫酶、苯丙氨酸酶、多酚氧化酶增加，這些研究進一步說明了激發(fā)子SsCut在植物上可引起植物防衛(wèi)反應(yīng)，將來在闡明引起防衛(wèi)反應(yīng)與下游信號通路之間的聯(lián)系能夠起到幫助。

Zhang et al(2014)對先前鑒定的一個來源于葡萄孢菌(B.cinerea)的新蛋白激發(fā)子PebC1進行了進一步的研究，發(fā)現(xiàn)PebC1是一個新激發(fā)子能引起植物防衛(wèi)反應(yīng)，對真菌病原物產(chǎn)生抗性。接種PebC1的植物能誘導(dǎo)抗性至少存留21 d，這表明PebC1是一個非常好的植物防衛(wèi)激活劑。經(jīng)PebC1處理后的植物通過激活防衛(wèi)反應(yīng)，包括胞外的pH，活性氧和NO的產(chǎn)生，進而抑制病菌擴展。此外，PebC1還可增強防御相關(guān)基因的表達。隨后又在葡萄孢菌中分離了一個新的糖蛋白激發(fā)子BcGs1(Zhang et al，2015)。

PeBL1，一個新的蛋白激發(fā)子，來自側(cè)孢短芽孢桿菌菌株A60，在本氏煙上能產(chǎn)生典型的過敏反應(yīng)和系統(tǒng)性抗性。在植物上接種能夠產(chǎn)生大量的活性氧，細胞壁堿化，酚類物質(zhì)層積和很多相關(guān)防御基因的表達，qRT-PCR分析表明通過PeBL1，防御相關(guān)基因PR-1，PR-5，PDF1.2，NPR和PAL都不同程度的上調(diào)(Wang et al，2015)。

隨著病原菌與植物互作的不斷深入，在植物抗病方面，激發(fā)子廣泛存在于植物中，能夠?qū)χ参锊『ζ鸬降挚棺饔?，有待我們進一步開發(fā)利用。

6展望

生物源激發(fā)子來源于微生物、寄主植物或寄主—病原物互作產(chǎn)生，與寄主植物作用后，通過一系列信號傳導(dǎo)誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生乙烯、植保素、水楊酸、茉莉酸、病程相關(guān)蛋白，導(dǎo)致植物中多種防衛(wèi)反應(yīng)的發(fā)生，從而可以控制病害的發(fā)展和傳播，在植物生產(chǎn)上能夠起到減少病蟲害達到增產(chǎn)的目的。近十年來，隨著分子生物學(xué)及其他學(xué)科的發(fā)展，人們已從信號識別、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)和防衛(wèi)基因表達調(diào)控3 個關(guān)鍵環(huán)節(jié)上對誘導(dǎo)抗性機理獲得深入的認識。生物激發(fā)子遵循植物—病原物互作的特定分子機制而誘導(dǎo)抗病性，它們參與上述3 個關(guān)鍵環(huán)節(jié)的機理已從分子生物學(xué)上得到較好的闡釋。我國微生物資源豐富，一種微生物中可能含有一到多個激發(fā)子，并且一種激發(fā)子可讓多個寄主植物產(chǎn)生防衛(wèi)反應(yīng)。這為我們在篩選激發(fā)子方面提供了一個很大的資源庫，通過科研工作者們的努力在不久的將來激發(fā)子將會作為生物農(nóng)藥，發(fā)揮著巨大的潛力。

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Research progress of biological protein elicitor

WANG He-Gui1, SUN Xiao-Tang1, ZHENG Xing-Wen2, CUI Ru-Qiang1*

( 1.CollegeofAgronomy,JiangxiAgriculturalUniversity, Nanchang 330045, China; 2.BureauofLotusIndustryDevelopmentGuangchang, Guangchang 344900, China )

Abstract:Biological source elicitor mainly comes from pathogenic microorganisms, other microorganisms, and host plants or produced by the host-pathogen interaction. The elicitor produced by the pathogenic microorganisms or other microorganisms including the fungal of β-glucan, glycoprotein, lipid and other cell wall components. The elicitor produced by the host plants mainly oligosaccharide substance in the cell wall components, such as oligogalacturonide acid and xlylan fragment, and the elicitor produced by the interaction of host and pathogen mainly for the enzyme for the host, and pathogens in the process of cell components after modification. After through a series of signal transduction, host plant was induced to produce ethylene, plant protection, salicylic acid, jasmonic acid and pathogenesis related protein, which led to a variety of defensive reaction in plants, so as to control the development and spread of the disease. It is helpful to reduce the diseases and insect pests in the production of plants to achieve the purpose of production. In the past few years, many people were in the elicitor research in a wide range. The function of biological source elicitor in the biological control also increasingly brought to the attention of scholars. Currently, they still insist on their own studies, and towards to the deeper field, a lot of new scientists joined in this field. In this paper, research progress and application in agriculture were reviewed between the category of elicitor on biological, such as Harpin protein, Nep1-like protein, RXLR protein, Elicitins and so on, all these elicitors are employed directly or indirectly describe in this review. This review also highlights the integration of signaling pathways into or by transcription factors, as well as the linkage of the above signal components in elicitor signaling network through protein phosphorylation and dephosphorylation. Some perspectives on elicitor signal transduction are also presented. Cross talk between different functions is very common in different elicitors, which all act as a role of plant defense response. The mechanism of elicitors also mentioned in this review. And we have also proposed the use of biological protein elicitors for prevention and treatment of diseases in agricultural production in the future.

Key words:biological elicitor, category, function, action mechanism, action mechanism, research progress

中圖分類號：Q945.8, S432.4

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142(2016)04-0413-06

作者簡介：汪和貴(1991-)，男，江西婺源人，碩士研究生，主要從事植物病理學(xué)研究，(E-mail)heguiwang06@126.com。*通訊作者： 崔汝強，博士，副教授，主要從事植物病理學(xué)研究，(E-mail)cuiruqiang@jxau.edu.cn。

基金項目：國家自然科學(xué)基金(31301620)；江西省科技支撐計劃項目(20121BBF60049)；江西省自然科學(xué)基金(20151BAB204027)[Supported by the National Natural Science Foundation of China(31301620); Key Technology Research and Development Program of Jiangxi(20121BBF60049); the Natural Science Foundation of Jiangxi(20151BAB204027)]。

*收稿日期:2015-04-21修回日期： 2015-06-02

DOI:10.11931/guihaia.gxzw201503031

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