全基因組選擇在荷斯坦種公牛選育上的應(yīng)用

倪俊卿，吳云海，李建明，閻志剛，李英超

(1.河北省畜牧良種工作站，河北 石家莊 050061；2.河北現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系奶牛產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊)

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全基因組選擇在荷斯坦種公牛選育上的應(yīng)用

倪俊卿1，2，吳云海1，李建明1，2，閻志剛1，李英超1，2

(1.河北省畜牧良種工作站，河北 石家莊 050061；2.河北現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系奶牛產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊)

由于公牛本身不產(chǎn)奶，只能根據(jù)公牛女兒的生產(chǎn)性能和體型評定等性能表現(xiàn)結(jié)果，經(jīng)過遺傳評估來證明公牛本身遺傳素質(zhì)的優(yōu)劣，即后裔測定。目前，后裔測定仍然是選育荷斯坦種公牛的最可靠方法。但是，該方法世代間隔比較長，一般來說，公牛從出生到具有后裔測定成績需要5～6年，甚至更長的時間。

近年來，隨著遺傳學的迅速發(fā)展，全基因組選擇(Genomicselection，GS)由于可顯著縮短世代間隔而成為公牛選育的一項育種新技術(shù)，也成為各國的研究熱點。不同國家的試驗結(jié)果表明，奶牛育種中基于基因組育種值(GEBV)的遺傳評估可靠性在20%～67%，如果代替常規(guī)后裔測定體系，可節(jié)省92%的育種成本。

1　全基因組選擇的概念

全基因組選擇就是利用覆蓋整個基因組的標記(主要指SNP標記)，將染色體分成若干個片段，即每相鄰的兩個標記就是一個染色體片段，然后通過標記基因型，結(jié)合表型性狀以及系譜信息分別估計每個染色體片段的效應(yīng)，最后利用個體所攜帶的標記信息對其未知的表型值進行預測。即將個體所攜帶的各染色體片段的效應(yīng)累加起來，進而估計GEBV，然后根據(jù)GEBV的大小(或結(jié)合系譜、后裔信息)進行選擇。

實現(xiàn)基因組選擇的前提條件是覆蓋全基因組的高密度標記，即SNP(單核苷酸多態(tài))標記。奶?；蚪M中已發(fā)現(xiàn)4 500萬個SNP。對SNP標記的高通量測定技術(shù)，即SNP芯片技術(shù)，已經(jīng)開發(fā)出不同規(guī)格的奶牛芯片，包含2 900個至780萬個SNP。

2　全基因組選擇的優(yōu)勢

能夠?qū)λ械倪z傳變異和遺傳效應(yīng)進行準確的檢測和估計。可以準確評定一些難于測定或新定義的性狀，更有效地平衡不同性狀的遺傳進展?？梢栽缙谶x擇，縮短世代間隔，大大降低育種成本。選擇的準確性較高，達到70%以上，并可大幅度提高育種進展(20%～50%)。

3　全基因組選擇的應(yīng)用

2002年基因組選擇被首次提出，在很大程度上實現(xiàn)了標記輔助選擇的優(yōu)勢。這種方法是利用覆蓋全基因組的高密度分子標記進行標記輔助選擇，可以追溯到大量影響不同數(shù)量性狀的基因，從而實現(xiàn)對數(shù)量性狀進行更準確的評定。這項新的育種技術(shù)正使全球奶牛遺傳改良發(fā)生重大變革，多數(shù)主要奶業(yè)國家都已應(yīng)用，但發(fā)達國家之間設(shè)置技術(shù)壁壘，競爭大于合作。

3.1國外應(yīng)用情況

澳大利亞選擇出生于1998～2003年的共計798頭荷斯坦公牛，利用BovineSNP50芯片對56 947個SNP標記進行了個體基因組測定，采用BLUP和BayesA兩種方法估計GEBV。目前其參考群公牛規(guī)模已經(jīng)達到了2 000頭，并于2010年正式發(fā)布了GEBV。

新西蘭以4 500頭左右后裔測定公牛為參考群體，利用BovineSNP50芯片對所有公牛進行基因分型。采用BLUP、BayesA、BayesB、線性角回歸和貝葉斯回歸等方法估計GEBV，于2009年8月正式公布GEBV，每年評估兩次。

美國組建的參考群體包括3 576頭荷斯坦公牛，共計38 416個有效SNP用于預測方程，SNP檢測同樣采用BovineSNP50芯片，采用BLUP、貝葉斯方法估計GEBV。目前，美國和加拿大的參考群公牛規(guī)模合計已達到18 000頭以上(美國9 300頭、加拿大8 800頭)，并分別于2009年1月、8月在官方正式頒布的公牛育種值中包含基因組值，稱為GPTA，當年8月加拿大也公布了其基因組選擇遺傳評定結(jié)果。

荷蘭參考群體包括了1 583頭公牛，有46 529條有效SNP數(shù)據(jù)用于估計GEBV。2010年3月，德國、法國、荷蘭、丹麥、瑞典、芬蘭和挪威等7個國家共同建立了歐洲聯(lián)合基因組選擇體系(EuroGenomics)，參考群體公牛規(guī)模16 000頭，除荷蘭每年評估24次外，其余國家評估次數(shù)均為12次，這些國家分別于2009年6～8月公布了各自的官方GEBV。

3.2中國基因組選擇研究應(yīng)用情況

我國奶?；蚪M選擇研究開始于2008年。中國奶?；蚪M選擇技術(shù)平臺由中國農(nóng)業(yè)大學承擔研發(fā)，采用驗證公牛以及其女兒群體構(gòu)成的模式，嚴格篩選參考群體的個體估計育種值(公牛)和性狀記錄(母牛)，建立了自主的參考群體，遺傳結(jié)構(gòu)理想。目前的規(guī)模在5 000頭以上，與歐美多國開始進行基因組選擇時的參考群體相仿?；蚪M評估的性狀包括產(chǎn)奶量、乳脂率、乳脂量、乳蛋白率、乳蛋白量、體細胞數(shù)和體型外貌性狀等。該平臺于2012年1月通過教育部組織的成果鑒定，平臺的建立使得對青年公牛開展基因組育種值估計成為可能。與此同時，中國農(nóng)業(yè)大學和中國奶業(yè)協(xié)會遺傳評估中心聯(lián)合制定了基因組中國奶牛性能指數(shù)GCPI。

3.3全基因組檢測在河北省的發(fā)展與應(yīng)用

在2012年以前，河北省后備種公牛的挑選主要是靠公牛父母的系譜資料進行，估計育種值然后采用后裔測定的方法來評價種公牛，公牛一般都在5～6年后才有后裔測定成績。在公牛成績未公布出來之前，后備公牛一直飼養(yǎng)，直到成績出來才根據(jù)后裔測定成績進行選留，等待成績期間的飼養(yǎng)成本是巨大的。自2012年開始，河北省的荷斯坦后備公牛開始參加中國奶業(yè)協(xié)會的全基因組檢測，后備公牛的選育也由此發(fā)生改變。從公牛斷奶后就開始取樣，參加全基因組檢測，根據(jù)基因組測定值(GCPI)進行選留，然后再對GCPI值高的公牛進行后裔測定。這樣，較大程度的保證了后備種公牛的遺傳質(zhì)量，及時淘汰育種值不高的后備公牛，在保證選留優(yōu)秀種公牛的同時，大大縮短了時代間隔，降低了飼養(yǎng)成本。

截止目前，河北省已通過中國奶協(xié)基因組測定的挑選荷斯坦后備公牛達121頭。2014年開始，為了與世界先進國家的荷斯坦育種工作同步，河北省開始參加了美國奶協(xié)的基因組檢測，目前共測定59頭，根據(jù)檢測育種值選留后備種公牛38頭，有些公牛的基因組成績接近美國頂級公牛遺傳水平。通過使用基因組檢測技術(shù)，加快了遺傳進展，縮短了世代間隔；提高了后備種公牛選擇強度和遺傳可靠性；節(jié)省了飼養(yǎng)成本；縮短了與世界先進國家的差距，使河北省的荷斯坦種公牛培育工作基本與世界先進的育種國家同步。

2016-05-26

倪俊卿，女，研究員。

S823.2文獻標識碼：B

1005-2739(2016)05-0063-02