日本囊對蝦的遺傳育種研究進展

袁瑞鵬，鄭靜靜，劉建勇，蔣　湘（.廣東海洋大學水產學院,廣東　湛江　5405；.湛江國聯(lián)水產開發(fā)股份有限公司，廣東　湛江　540）

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日本囊對蝦的遺傳育種研究進展

袁瑞鵬1，鄭靜靜1，劉建勇1，蔣湘2
（1.廣東海洋大學水產學院,廣東湛江524025；2.湛江國聯(lián)水產開發(fā)股份有限公司，廣東湛江524022）

摘要：日本囊對蝦是我國優(yōu)質對蝦資源。綜述日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）的種質資源、選擇育種、多倍體誘導育種、分子標記輔助育種等方面的研究進展，總結蝦類雜交育種、轉基因育種研究現(xiàn)狀，對日本囊對蝦相關研究進行展望；針對當前日本囊對蝦遺傳育種研究落后、數(shù)量遺傳學應用不夠、育種工藝不足的現(xiàn)狀，認為在日本囊對蝦遺傳改良時，應用高新分子標記輔助育種技術與傳統(tǒng)選擇育種相結合的綜合育種技術是良種培育的有效途徑。

關鍵詞：日本囊對蝦；遺傳；育種；分子標記輔助育種

日本囊對蝦（Marsupenaeus japonicus）隸屬于甲殼綱（Crustacea）十足目（Decapoda）對蝦科（Penaeidae）囊對蝦屬（Marsupenaeus），主要分布于印度西太平洋熱帶、紅海、非洲的東部到朝鮮、日本及我國東南沿海[1]。我國臺灣省1970 年開始日本囊對蝦養(yǎng)殖試驗，其他各地沿海1988年起陸續(xù)開始養(yǎng)殖[2]。日本囊對蝦因其個體大、肉質細嫩鮮美、生長速度快、養(yǎng)殖周期短、易于鮮活銷售等特點而備受蝦農和廣大消費者的青睞，有較高的經濟價值，是一種優(yōu)良的養(yǎng)殖種類[3-5]。目前，我國養(yǎng)殖對蝦主要為凡納濱對蝦（Litopenaeus vannamei），2012年其產量占全國對蝦總產量的84.97%[6]；但該蝦原產地是南美洲，育種親本依賴于美國進口，需花費大量外匯引進[7-8]。日本囊對蝦是我國沿海自然分布的優(yōu)良品種，選育具有自主知識產權的日本囊對蝦新品系對開發(fā)該對蝦種質資源，調整對蝦養(yǎng)殖結構，增加經濟效益，維持我國對蝦養(yǎng)殖業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展極為重要。目前，毛勇等[9]已通過多代家系選育出日本囊對蝦新品種“閩海1號”，但相較于凡納濱對蝦、中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）、斑節(jié)對蝦（Penaeus monodon）等良種培育工作還有一定差距。本文綜述日本囊對蝦遺傳育種的研究進展，針對該領域的研究不足提出研究方向，為該對蝦的遺傳育種研究提供參考。

1　日本囊對蝦種質資源研究

對物種種質資源的認識和利用程度決定了該物種的育種成就[10]。謝瑞玉等[11]報道了日本囊對蝦種質資源分布廣泛，澳大利亞、紅海、非洲東海岸、印度、菲律賓、日本及我國東南沿海均有分布，說明日本囊對蝦環(huán)境適應能力強，種質資源豐富，育種潛力大。Tsoi等[12-13]用線粒體DNA標記與微衛(wèi)星（Simple Sequence Repeats，SSR）標記研究西太平洋10個日本囊對蝦地方群體的分子遺傳結構，發(fā)現(xiàn)10群體可分為2個變種：類型Ⅰ（Penaeus japonicus）頭胸甲側面斜紋延伸至頭部腹面(variety I)，主要分布在緯度較高的東亞海域，包括日本海、中國東海和南海北部；類型Ⅱ（Penaeus pulchricaudatus）斜紋延伸至頭胸甲面中部(variety II)，主要分布在南海海域，廣泛分布于東南亞、地中海和澳大利亞，揭示了日本囊對蝦的高度遺傳多樣性。郭慧等[14]用SSR技術對我國福建廈門、廣東湛江、廣西北海的野生日本囊對蝦遺傳多樣性進行了研究，發(fā)現(xiàn)湛江群體與廈門群體為同一群體，廣西北海群體為另一群體；我國南海區(qū)域日本囊對蝦遺傳變異豐富，不同地理群體間有一定程度的遺傳分化。宋林生等[15]用RAPD標記技術研究日本囊對蝦野生群體和養(yǎng)殖群體的遺傳結構，發(fā)現(xiàn)野生群體的多態(tài)性比例和雜合度明顯高于養(yǎng)殖群體。莊志猛等[16]利用同工酶和RAPD技術也得出相同結論。Luan等[17]利用SSR標記發(fā)現(xiàn)日本囊對蝦養(yǎng)殖群體等位基因數(shù)目（2個）少于野生群體（16個），表明在人工選育過程中遺傳多樣性丟失明顯，提示在選育過程中應注意遺傳多態(tài)性保護。

2　日本對蝦育種研究

2.1日本囊對蝦的選擇育種研究

選擇育種可使被選個體或群體比原始群體更適于特定的生產目的。目前，雖未形成日本囊對蝦的養(yǎng)殖品系，但其繁殖速度快、世代時間短、人工苗種培育成功等均有利于選擇育種的開展。對日本囊對蝦品種的馴化不僅可減少對野生親本的依賴，還可提高仔蝦供應的可靠性，使?jié)O民能選擇具有優(yōu)良經濟性狀的品種進行養(yǎng)殖，提高養(yǎng)殖效應。目前，日本囊對蝦主要以生長性狀改良為選育目標。Hetzel等[18]以捕自澳大利亞東部沿海的日本囊對蝦野生群體繁育子代為親本，對日本囊對蝦經過一代選育，發(fā)現(xiàn)生長性狀的選擇反應為10.7%，估算6個月體質量遺傳力為16.5% ～31.5%，平均25.5%，為中等遺傳力，表明所獲群體有較大的選擇育種潛力。Preston等[19]通過比較選育和非選育的生長狀況，發(fā)現(xiàn)在選育組日本囊對蝦平均體質量較非選育群體高14%，表明日本囊對蝦選擇育種是可行的。有關日本囊對蝦家系選育方面，Coman等[20]設計了兩個養(yǎng)殖密度，對6個日本囊對蝦家系進行池塘養(yǎng)殖，結果顯示，家系與養(yǎng)殖密度間的交互作用對對蝦生長影響顯著，表明在制定日本囊對蝦選育方案時應考慮選育品系適宜的養(yǎng)殖密度。Coman等[21]還研究了溫度對不同家系日本囊對蝦幼蝦生長、存活、生物量的影響，結果發(fā)現(xiàn)家系與溫度的互作效應顯著影響各對蝦的生長、存活，即影響家系的選擇效應?？梢姡谌毡灸覍ξr的家系選擇育種中需充分考慮基因與環(huán)境的相互作用。我國日本囊對蝦育種工作開展較晚。2010- 2013年，胡龍洋等[2]利用微衛(wèi)星分子標記技術將日本囊對蝦兩世代選育群體親本劃分為6個群體，子代劃分為17個群體，并發(fā)現(xiàn)日本囊對蝦生長性狀與耐高溫性狀間的相關系數(shù)有統(tǒng)計學意義(P ＜ 0.05)[2]。董宏標等[22]對我國南海海域2種形態(tài)變異的日本囊對蝦群體生長性狀進行分析，發(fā)現(xiàn)日本囊對蝦體質量性狀具有較大的選擇潛力。

2.2日本囊對蝦多倍體育種研究

多倍體育種（Polyploid breeding）是指通過增加染色體組的方法來改造生物的遺傳基礎，從而培育出符合需求的優(yōu)良品種，以達到人類利用的目的。在日本囊對蝦多倍體育種中，Norris[23]等使用不同濃度的6-二甲基嘌呤（6-DMAP）以不同處理時間阻止第二極體產生，發(fā)現(xiàn)三倍體誘導率和孵化率差異較大，150 μmol·L-1的6-DMAP處理產卵后8 ～10 min的胚胎，三倍體誘導率和孵化率均高于70%。Sellars等[24]展開了6-DMAP抑制日本囊對蝦卵細胞第一與第二極體的研究，發(fā)現(xiàn)產卵后1～3 min用6-DMAP處理受精卵4～5 min可抑制第一極體釋放，處理16 min可抑制第一和第二極體釋放，成功產生三倍體無節(jié)幼體。Coman等[25]比較日本囊對蝦三倍體與二倍體在存活率、生長和性別間的差異，發(fā)現(xiàn)三倍體全部為雌性，部分家系三倍體生長速度顯著大于二倍體，存活率三倍體與二倍體間差異不顯著。

2.3日本囊對蝦分子標記輔助育種

分子標記輔助育種（Molecular marker-assisted breeding）是指在DNA水平上，通過分析與目標基因緊密連鎖的分子標記達到輔助選擇、導入、導出、預測、近交避免、雜種優(yōu)勢優(yōu)化、保種的目的。目前，國內外學者均展開了日本囊對蝦分子標記研究。Moore等[26]用129個擴增片段長度多態(tài)性(AFLP)分子標記分析了日本囊對蝦全同胞家系，構建有44個連鎖群的日本囊對蝦連鎖圖譜，大約覆蓋其全基因組的57%，并開發(fā)了12個有效的SSR標記。這是水生無脊椎動物中首個的基因連鎖圖譜。Li等[27]用AFLP分子標記構建了日本囊對蝦的遺傳圖譜，其中父系圖譜包括43個連鎖群共計217個標記（1 780 cm），母系圖譜中包括31個連鎖群共計125個標記（1 026 cm），標記間平均距離為10 cm。Jerry等[28]用6 個SSR標記對22個日本囊對蝦家系進行親子鑒定，最終僅47%子代找到正確的父母本，認為無效等位基因的存在和低質量的DNA是低鑒別準確率的誘因。Li等[29]用AFLP標記定位了日本囊對蝦生長性狀相關的數(shù)量形狀基因位點（Quantitative trait locus，QTL），這也是甲殼動物中首次定位生長相關的QTLs研究。Lyons等[30]用AFLP標記發(fā)現(xiàn)了一個顯著影響日本囊對蝦生長、體質量和頭胸甲的QTL，這些與QTL主校區(qū)關聯(lián)的AFLP對表型變異的貢獻率達16%。

3　日本囊對蝦遺傳育種研究存在的問題

目前，日本囊對蝦遺傳育種研究主要存在以下幾個問題。

1）日本囊對蝦人工授精技術研究缺乏。人工授精技術是構建半同胞家系，縮短家系構建時間，確保定向交配的重要技術手段。深入開展日本囊對蝦人工授精研究是進行大規(guī)模家系選擇育種和種間雜交育種研究的基礎。

2）育種工藝不足。日本囊對蝦親蝦養(yǎng)殖普通采用牡蠣、沙蠶、紅蟲和魷魚等活體生物餌料，存在嚴重的生物安全隱患，可能使親蝦及幼體感染病毒、細菌、寄生蟲等，影響選育結果。

3）選育指標單一。已報道的日本囊對蝦選育工作集中在生長與存活性狀的遺傳改良上，而一個優(yōu)秀的對蝦品種除具有生長快、存活高的特點外，還應具有抗病強、抗逆性好、肉質好、產卵量高等特點。

4）已開展的日本囊對蝦育種研究普遍存在缺乏系統(tǒng)性及連續(xù)性、不夠深入等問題。

5）傳統(tǒng)育種落后，數(shù)量遺傳學應用不夠。

6）雜交育種、單倍體育種（雌核發(fā)育、雄核發(fā)育）、性別控制等研究缺乏。

7）轉基因育種作為一種新興育種方法，相比于傳統(tǒng)的育種方法（選擇育種、雜交育種、多倍體育種等）可定向的改變某一遺傳性狀。美國夏威夷大學利用編碼TVS衣殼反義蛋白的基因與對蝦β-action基因啟動子構建的重組子轉入凡納濱對蝦受精卵后，發(fā)現(xiàn)轉基因對蝦TSV感染成活率顯著高于非轉基因對蝦[31-32]。Asulaiman等[33]探討了基因注射技術在斑節(jié)對蝦轉基因研究中的可行性，發(fā)現(xiàn)在注射部位可檢測到導入基因的表達。劉萍等[34,35]發(fā)現(xiàn)，采用顯微注射方法將生長激素基因注射到中國明對蝦體內，轉基因化率超過3%，而精子作為載體，獲得首例轉基因中國明對蝦，轉基因比率為1%。目前，關于日本囊對蝦轉基因育種的研究未見報道，針對日本囊對蝦養(yǎng)殖過程中養(yǎng)殖周期長，易暴發(fā)細菌性、病毒性疾病等問題，展開將生長激素基因、抗菌肽基因、溶解酶和體液凝集素等基因轉入日本囊對蝦受精卵中進行轉基因育種研究將是解決問題的有效途徑。

4　日本囊對蝦遺傳育種研究展望

針對日本囊對蝦遺傳育種研究不足和國內外研究現(xiàn)狀。筆者認為，傳統(tǒng)育種技術（選擇育種和雜交育種）結合高新分子標記輔助技術的綜合育種技術是日本囊對蝦育種研究的重要方向。首先，要進行大規(guī)模選擇育種或者雜交育種，有必要開展日本囊對蝦人工授精定向交尾技術的研究。其次，雖然相關學者利用AFLP、SSR等分子標記技術構建了日本囊對蝦遺傳圖譜，但標記位點少、全基因組覆蓋率低、QTL位點與生產性狀關聯(lián)度低，難以應用于良種培育?；谧钚路肿訕擞浖夹g研究成果，如何利用精簡基因組和高通量測序的SNP篩檢技術，有效進行分子遺傳標記，篩選與重要經濟性狀連鎖分子標記進行開發(fā)與應用，是日本囊對蝦分子生物學研究者及育種工作者急需解決的問題。此外，基于個體動物模型，利用最佳線性無偏預測法估算遺傳參數(shù)、預測育種值是水產動物選擇育種常用方法，但利用該方法，育種核心群體多世代選擇后近交水平上升，甚至產生近交衰退[36-37]；在畜牧和植物選擇育種中，利用最佳遺傳貢獻理論可平衡育種核心群體長期遺傳進展和近交水平，較最佳線性無偏預測法取得的遺傳進展更大[38-41]；因此，在日本囊對蝦的選擇育種中，有必要開展利用最佳遺傳貢獻理論進行選擇育種研究，以縮短遺傳改良時間，避免近交衰退。最后，展開日本囊對蝦多性狀復合選育，培育出優(yōu)質、高產、抗病、抗逆的日本囊對蝦新品種，方為育種工作者選育的最終目標。

新興育種技術不斷發(fā)展，在水產動物中已有利用多倍體育種、轉基因育種等新興育種技術培育出優(yōu)良品種的案例。但日本囊對蝦作為重要的對蝦養(yǎng)殖品種，僅有多倍體育種的研究報道，為此，展開日本囊對蝦單倍體育種（雌核發(fā)育、雄核發(fā)育）和多倍體育種、性別控制、轉基因等方面的研究，可能會有新的、甚至重大價值的發(fā)現(xiàn)，也是日本囊對蝦育種研究的重要方向。

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（責任編輯：劉慶穎）

Reviews in Genetics and Breeding of Marsupenaeus japonicus

YUAN Rui-peng1,ZHENG Jing-jing1,LIU Jian-yong1,JIANG Xiang2
（1.Fisheries College,Guangdong Ocean University,Zhanjiang 524025,China; 2.Zhanjiang Guolian Aquatic Products Co.Ltd,Zhanjiang 524022,China）

Abstract:The kuruma prawn,Marsupenaeus japonicus,is an outstanding framed shrimp species with a high economic value.This paper reviews the researches carried out for breeding of M.japonicus,with variety resources,selection breeding,multi-chromosome breeding and molecular marker-assisted selection breeding.Through making a conclusion of researches on hybrid breeding and genetic engineering breeding of shrimp,breeding techniques in M.japonicus is predicted.At present,many problems have found in breeding improved of M.japonicus,such as the underdevelopment of genetic breeding researches,the lack of breeding technology,not enough application of quantitative genetics.Therefore,it has been suggested that the combination of both conventional breeding methods and advanced marker-assisted selection is an effective way of breeding M.japonicus.

Key words:Marsupenaeus japonicus; genetic; breeding; marker-assisted selection

通信作者：劉建勇，博士，教授。E-mail:liujy70@126.com

基金項目：廣東省技術開發(fā)及產業(yè)化項目（日本囊對蝦種質資源評價及群體選育技術研究,zj0004)

收稿日期：2015-06-27

doi:10.3969/j.issn.1673-9159.2016.01.017

中圖分類號：S66.12+5.2

文獻標志碼：A

文章編號：1673-9159（2016）01-0098-05

第一作者：袁瑞鵬（1989－），男，碩士研究生，主要從事水產動物遺傳育種研究。E-mail:1032605173@qq.com