獼猴桃軟腐病的發(fā)生及防治研究進(jìn)展

冷云星，吳文能，王 瑞

（1.貴州省果樹(shù)蔬菜工作站，貴州貴陽(yáng)550001；2.貴陽(yáng)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550001）

獼猴桃軟腐病的發(fā)生及防治研究進(jìn)展

冷云星1，吳文能2，王 瑞2

（1.貴州省果樹(shù)蔬菜工作站，貴州貴陽(yáng)550001；2.貴陽(yáng)學(xué)院，貴州貴陽(yáng)550001）

獼猴桃軟腐病是獼猴桃采后腐爛的主要病害之一，近年來(lái)，該類病菌的侵入使獼猴桃果實(shí)變軟腐爛而失去商品和食用價(jià)值，給獼猴桃產(chǎn)業(yè)帶來(lái)巨大經(jīng)濟(jì)損失?；趪?guó)內(nèi)外最新的研究報(bào)道，對(duì)獼猴桃軟腐病的發(fā)病狀態(tài)、病原鑒定、致病力差異、病原菌侵染規(guī)律等方面的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述，探討該病害未來(lái)的研究與防控方向。

獼猴桃；軟腐??；發(fā)生；防治；研究進(jìn)展

獼猴桃被稱為水果之王和維生素C之冠，其經(jīng)濟(jì)效益較高，近年來(lái)，在陜西、四川和貴州等省種植面積迅速擴(kuò)大。但隨著獼猴桃種植面積的持續(xù)增加，相應(yīng)的病蟲(chóng)害種類也越來(lái)越多，危害也越來(lái)越重，尤其是在貯藏期獼猴桃果實(shí)的腐爛極為嚴(yán)重，極大地影響了獼猴的品質(zhì)和口感，并給獼猴桃產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了較大的經(jīng)濟(jì)損失。獼猴桃軟腐病是一類真菌病害，其主要致病菌為擬莖點(diǎn)霉菌和葡萄座腔菌，致病菌大多通過(guò)傷口侵入果實(shí)，從而引起貯運(yùn)期間大量果實(shí)的腐爛，一般為20%，嚴(yán)重時(shí)達(dá)50%［1］。目前，獼猴桃軟腐病的發(fā)生規(guī)律、病原菌的鑒定及藥劑防治方法已有較多研究，并取得了一定的成績(jī)。筆者簡(jiǎn)要概述了獼猴桃軟腐病近年來(lái)的研究進(jìn)展，并提出防控方案，為獼猴桃軟腐病的防治及深入研究提供參考。

1 病害發(fā)生癥狀

獼猴桃軟腐病是獼猴桃產(chǎn)業(yè)中的一類重要病害，在我國(guó)的陜西、河南、四川和貴州已有發(fā)生，國(guó)外如日本、新西蘭和希臘也有發(fā)生，以軟腐病、蒂腐病和青霉菌對(duì)果實(shí)的影響較為嚴(yán)重。染病獼猴桃果實(shí)采摘后易腐爛，一方面是由于前期采摘時(shí)產(chǎn)生機(jī)械損傷而造成病原菌的入侵，導(dǎo)致貯藏期果實(shí)病變；另一方面則是由于病原菌在獼猴桃生長(zhǎng)期間入侵而形成后期的病變，后者對(duì)其生長(zhǎng)和果品貯藏影響較大。病果表現(xiàn)為表面凹陷，呈淺黃色，表皮下果肉呈白色，病斑交界處出現(xiàn)水漬狀，病斑可存在果實(shí)的任何部位［2］。

1982年，日本永田賢嗣［3］報(bào)道了獼猴桃果實(shí)生理成熟和后熟軟腐病癥狀，染病果實(shí)在硬果期未見(jiàn)異樣，但是果實(shí)后熟后表面產(chǎn)生半圓形凹陷，或一面部分異常軟化，凹陷癥狀的果肉表面為淺褐色，比較干燥，部分表面異常軟化，中心部癥狀為乳白色，周?chē)庶S綠色，最外緣一般為濃綠色細(xì)環(huán)，圓形軟腐部分直徑為1～2cm。兩者的病部都呈圓錐形深入果肉內(nèi)部，特別是凹陷癥狀的果肉內(nèi)部細(xì)胞間成為空洞，組織呈海綿狀；1988年，日本高屋茂雄［4］報(bào)道了獼猴桃軟腐病斑為近圓形，中央木栓化，形狀大小不一，果實(shí)呈乳白色至乳黃色，周邊為深綠色，外部具有明顯的水漬；病斑內(nèi)部腐爛，不規(guī)則且較淺，但可深入到果實(shí)。2009年，余桂萍等［5］報(bào)道了廣德縣獼猴桃軟腐病情況，該病害主要發(fā)生在果實(shí)收獲的后熟期，主要表現(xiàn)在果肉出現(xiàn)局部的凹陷，剝開(kāi)凹陷部的表皮，果肉病部中心呈乳白色，周?chē)庶S綠色，外圍濃綠色呈環(huán)狀，因果實(shí)內(nèi)部的果肉腐爛而失去食用價(jià)值。2013年，王井田等［6］報(bào)道該病害在浙江江山病害主要發(fā)生在果實(shí)采收的后熟期，發(fā)病初期外表無(wú)明顯癥狀，后期隨著病情的擴(kuò)大，發(fā)病部位變軟并微微凹陷，剝開(kāi)凹陷處，病部中心呈乳白色，周?chē)庶S綠色，外圍成環(huán)狀，濃綠色。將病果縱切后可以看到病變組織向果肉深部擴(kuò)展，呈圓錐狀，顯微鏡下可見(jiàn)病果肉內(nèi)大量菌絲。

2 病原菌的鑒定

隨著分子生物學(xué)技術(shù)的引入，利用r-DNA-ITS系列的克隆測(cè)序、同源性分析結(jié)合真菌形態(tài)學(xué)對(duì)病源進(jìn)行鑒定，該病害致病菌主要包括葡萄座腔菌（Botryosohaeriadothidea）、葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、意大利青霉菌（PenicilliumitalicumWeher）、青霉菌（Penicilliumsp.）、擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）、橡皮病菌（Phialophora）、富氏葡萄孢盤(pán)菌（Botryotiniafuckeliana）、鏈格孢菌（Alternariaalternata）、層出鐮刀菌（Fusariumproliferatum）和囊孢子菌屬（Physalospora）等［1，7-9］。1982年，Hawthorne等［10］從新西蘭獼猴桃采后軟腐病菌中分離鑒定的7株真菌分別是鏈格孢屬（Alternaria）、葡萄座腔菌（Botryosphaeria）、刺盤(pán)孢屬（Colletotrichun）、擬莖點(diǎn)菌屬（Phomopsis）、鐮刀霉屬菌（Fusarium）、莖點(diǎn)霉屬（Phoma）和球殼孢屬（Sphaeropsis）；1995年，丁愛(ài)冬等［7］將獼猴桃在低溫下貯藏19周后，從腐爛組織中分離鑒定出的8種病原菌分別為枝頂孢菌屬（Acremoniumsp.）、擬莖點(diǎn)菌屬（Phomopsissp.）、灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、根串珠霉屬菌（Thielaviopsissp.）、青霉菌（Penicilliumsp.）、枝孢屬菌（Cladosporiumsp.）、細(xì)鏈格孢菌（Alternariatenuis）和鐮刀霉屬菌（Fusariumsp.）；2005年，Koh等［10］從韓國(guó)獼猴桃采后軟腐病中分離得到葡萄座腔菌（Botryosohaeriadothidea）；2008年，申哲等［11］對(duì)貯運(yùn)中獼猴桃果實(shí)腐爛致病菌進(jìn)行分離、鑒定，得到6種真菌，分別是鐮孢霉屬粉紅鐮孢霉〔F.roseum（LK）S.et H.〕、卵形孢霉屬白地霉（GeotrichumCandium）、鐮孢霉屬尖孢鐮孢霉（F.oxysporumSchlecht.）、鐮孢霉屬多隔鐮孢霉（F.decemcellulareBrilc）、細(xì)交鏈孢霉（A.tenuisNees）和根霉屬黑根霉（RhizopusrigricansEhrenb）；2011年，Luongo等［12］報(bào)道了從意大利獼猴桃采后軟腐病中分離得到擬莖點(diǎn)菌屬（Phomopsissp.）；2012年，李成［13］從江西奉新縣腐爛獼猴桃果實(shí)中分離得6種真菌，分別是葡萄座腔菌、富氏葡萄孢盤(pán)菌、盤(pán)多毛孢菌（Pestalotiopsissp.）、層出鐮刀菌（Fusariumproliferatum）、擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）和鏈格孢菌（Alternariasp.），以葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）最多；2012年，段愛(ài)麗等［14］從陜西省周至縣貯藏期腐爛的海沃德獼猴桃果實(shí)中分離、鑒定得到5株真菌，分別為青霉菌（CLF-S Penicillium sp.CLF-S）、產(chǎn)紫青霉菌（Penicilliumpurpurogenum）、產(chǎn)黃青霉菌（Penicilliumchrysogenum）、Paneum青霉菌（Penicilliumpaneum）和長(zhǎng)柄木霉菌（Trichodermalongibrachiatum），其中，主要致病菌為青霉菌屬（Penicillium）和木霉菌（Trichoderma）；2013年，王晶晶［2］對(duì)四川都江堰、雙流、邛崍、蒲江、雅安、蒼溪和彭州等地采集的獼猴桃采后腐爛組織進(jìn)行培養(yǎng)，通過(guò)柯赫氏法、形態(tài)學(xué)和ITS-rDNA相結(jié)合，鑒定為葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）。2015年，張美芳等［15］報(bào)道了秦美獼猴桃在貯藏過(guò)程中引起腐爛的致病菌情況，從腐爛組織中分離鑒定5種病原真菌，分別為粉紅聚端孢（Trichotheciumroseum）、鐮刀菌屬（Fusariumtricinctum）、擴(kuò)展青霉（Penicilliumexpansum）、炭疽病菌（Colletotrichumboninense）和灰葡萄孢（Botrytiscinerea），其中，灰葡萄孢（Botrytis cinerea）為主要致病菌；2015年，程小梅等［16］對(duì)湖南獼猴桃采后致病菌進(jìn)行分離得到2株病菌，分別為青霉菌（Penicillium）和交鏈孢霉菌（Alternaria alternate）。各病菌中，青霉菌（Penicillium）、葡萄孢菌（Botrytiscinerea）、葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）是獼猴桃采后腐爛的致病菌，主要致病菌是葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）。

3 軟腐病的侵染規(guī)律

1988年，高屋茂雄［4］在日本安蕓縣使用葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）接種，研究獼猴桃果實(shí)軟腐病的發(fā)病規(guī)律。結(jié)果表明，在幼果期接種的果實(shí)受害最為嚴(yán)重；在6月接種，易發(fā)生采前落果；分別對(duì)果柄、果底部、果中部進(jìn)行接種，僅有果柄未出現(xiàn)病癥，而其他部位均出現(xiàn)軟腐斑；由此說(shuō)明，該致病菌在6月中旬至9月底有很高的產(chǎn)孢能力。1993年，丁愛(ài)冬等［7］研究獼猴桃采后病害侵染規(guī)律，秦美獼猴桃在貯藏4周后開(kāi)始出現(xiàn)腐爛，貯藏至19周，腐爛部位除果蒂和花端外，剝開(kāi)果皮可見(jiàn)病部果肉成焦糖色、黃白色、黑色和綠灰色等。多數(shù)病果除腐爛部位外，其余部分尚具有一定硬度，也有少部分是全果軟爛；1994年，李愛(ài)華等［17］研究表明，引起獼猴桃采后果實(shí)腐爛的病原菌為一種弱寄生菌，在寄主生活力比較弱的情況下，才能引起嚴(yán)重發(fā)病病菌，通常以菌絲體、分生孢子及子囊殼在枯枝、果梗上越冬。菌絲體、分生孢子器經(jīng)過(guò)越冬后，到第2年春天又開(kāi)始恢復(fù)活動(dòng)，4-6月生成孢子，成為初侵染源。此時(shí)侵染的主要媒介是雨水。6-8月由于氣溫高，孢子散發(fā)較快，病菌孢子傳播范圍一般小于10m。有時(shí)借助大風(fēng)有20m左右傳播距離；病菌從皮孔入侵，分生孢子在水中萌發(fā)較快，24h即可完成侵染；幼果至成熟期均可侵染，但幼果侵染最為嚴(yán)重。每年5-7月由于降雨多，發(fā)病率高，病菌侵入后菌絲潛伏在果皮附近組織內(nèi)，一般未成熟的果實(shí)抑制絕大多數(shù)菌絲生長(zhǎng)，直到果實(shí)成熟后才表現(xiàn)出來(lái)。2013年，王景田［6］通過(guò)田間試驗(yàn)觀察和鏡檢研究擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）侵染規(guī)律表明，該菌以菌絲體或分生孢子器隱藏在病枝、殘留果梗和病殘?bào)w上越冬。次年春季分生孢子憑借雨水、風(fēng)、昆蟲(chóng)等大面積傳播。初侵染是在落花后，以幼果期為主。

4 病害的防控

早在20世紀(jì)80年代，日本高屋茂雄［3］就報(bào)道了獼猴桃軟腐病在日本獼猴桃產(chǎn)業(yè)上的危害，行業(yè)中普遍認(rèn)為其是一種使生產(chǎn)者特別擔(dān)心的果實(shí)病害。我國(guó)于20世紀(jì)90年代對(duì)獼猴桃軟腐病的發(fā)生情況進(jìn)行了報(bào)道，近10年來(lái)，安徽省廣德縣、江西省奉新縣和陜西省周至縣等地相繼報(bào)道獼猴桃軟腐病的鑒定及防治的研究。2009年，余桂萍等［5］針對(duì)安徽省廣德縣獼猴桃軟腐病致病菌進(jìn)行分離純化、鑒定和室內(nèi)毒力及野外實(shí)驗(yàn)研究結(jié)果表明，葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）是引起軟腐病的主要病原菌，田間試驗(yàn)有效防控藥劑是多菌靈、抗菌素402和退菌特，且在幼果初期防控效果最佳。2012年，李誠(chéng)等［18］用6種殺菌劑對(duì)葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）進(jìn)行室內(nèi)毒力測(cè)定，75%肟菌酯·戊唑醇水分散粒劑葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）的EC50分別為0.143 9μg/mL和0.089 3μg/mL。2013年，王井田等［6］的研究表明，己唑醇乳劑對(duì)該病菌的EC50為0.068μg/mL，具有較高的抑制活性。2013年，F(xiàn)atemi等［19］報(bào)道Pimpinellaanisum植物精油對(duì)獼猴桃采后灰霉菌（Botrytiscinerea）具有較好的抑制作用，是一種對(duì)人類無(wú)任何毒副作用的殺菌劑，可用于采后獼猴桃的防治。2014年，Hu等［20］報(bào)道了富氫水（HRW）對(duì)采后獼猴桃軟腐病具有抑制作用，可延緩腐爛時(shí)間，對(duì)貯藏獼猴桃保鮮也是一種新的方法。同年，湯麗梅等［21］報(bào)道了大蒜素對(duì)獼猴桃果實(shí)致病菌的抑制活性研究，其對(duì)5種主要致病菌擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsismacrospore）、富氏葡萄孢盤(pán)菌（Botryotiniafuckeliana）、鏈格孢菌（Alternaria alternata）、葡萄座腔菌（Botryosphaeriadothidea）和層出鐮刀菌（Fusariumproliferatum）的EC50分別為244.1mg/L、301.1mg/L、241.0mg/L、261.8mg/L和281.7mg/L，具有較好的抑制活性?，F(xiàn)在主要以化學(xué)農(nóng)藥防治獼猴桃軟腐病，也是防治軟腐病的主要方法；另外報(bào)道了一些植物源農(nóng)藥也用來(lái)防治軟腐病。

已見(jiàn)報(bào)道的獼猴桃軟腐病田間防控研究不多，均以農(nóng)藥防控為主。1994年，李愛(ài)華等［17］發(fā)現(xiàn)，該病害在秦美獼猴桃上危害，在花期、坐果期使用甲基托布津和撲海因噴施可有效防控田間獼猴桃軟腐病的發(fā)生。2000年，杜戈［22］報(bào)道，托布津液在獼猴桃開(kāi)花季節(jié)噴灑，能較好的防治獼猴桃軟腐病。2015年，劉達(dá)富等［23］研究認(rèn)為，75%肟菌·戊唑醇水分散劑對(duì)獼猴桃軟腐病的田間藥效試驗(yàn)防效最好。

5 小結(jié)與展望

獼猴桃軟腐病嚴(yán)重影響獼猴桃的生長(zhǎng)和果品貯藏，果實(shí)病害的發(fā)生導(dǎo)致果實(shí)表面大面積潰爛，從而嚴(yán)重影響其貯藏質(zhì)量和商品性。根據(jù)國(guó)內(nèi)外的報(bào)道情況，獼猴桃的軟腐病主要由葡萄座腔菌（Botryosphaeriasp.）和擬莖點(diǎn)霉菌（Phomopsissp.）侵染發(fā)生，病菌在幼苗期入侵果實(shí)后長(zhǎng)期潛伏在果實(shí)組織中，等到果實(shí)成熟或采收才開(kāi)始緩慢表現(xiàn)癥狀［24］。當(dāng)溫度較高、風(fēng)大、空氣濕度較大時(shí)，軟腐病傳播迅速。對(duì)獼猴桃軟腐病防控工作主要以化學(xué)防治為主，防治藥劑包括肟菌·戊唑醇、甲基托布津和苯醚甲環(huán)唑等。當(dāng)前，貴州省獼猴桃產(chǎn)業(yè)正處于高速發(fā)展階段，至2015年底，其種植總面積已超過(guò)2.5萬(wàn)hm2，軟腐病已在修文、水城等主產(chǎn)區(qū)零星發(fā)現(xiàn)，隨著大面積新建果園投產(chǎn)，危害將進(jìn)一步擴(kuò)大。尤其是對(duì)貯藏果品的危害有可能造成重大經(jīng)濟(jì)損失。因此，研究其高效、無(wú)害防控將是今后研究的重點(diǎn)，同時(shí)合理安排種植方式，進(jìn)行果實(shí)采后防病處理，在保證食品安全的前提下，提高獼猴桃軟腐病的防控效果。

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（責(zé)任編輯：聶克艷）

Research Progress in Occurrence and Control of Kiwifruit Soft Rot

LENG Yunxing1，WU Wenneng2，WANG Rui2
（1.GuizhouWorkStationofFruitTreeandVegetable，Guiyang，Guizhou550001；2.GuiyangUniversity，Guiyang，Guizhou550001，China）

Kiwifruit soft rot is one of main disease to cause kiwifruit rot after harvest.Kiwifruit loses its commodity and edible value because of pathogen infection of soft rot，which results in a huge economic loss for kiwifruit industry in recent years.The research progress in disease status，pathogen identification，pathogenicity difference and pathogen infection regulation of kiwifruit soft rot is reviewed and future research and control direction of kiwifruit soft rot are discussed based on latest research reports at home and abroad.

kiwifruit；soft rot；occurrence；control；research progress

S436.634.1＋9

A

2016-05-22；2016-08-20修回

農(nóng)業(yè)部辦公廳財(cái)政部辦公廳關(guān)于組織實(shí)施好2015年財(cái)政支農(nóng)相關(guān)項(xiàng)目的通知［農(nóng)辦財(cái)（2015）8］；農(nóng)業(yè)部財(cái)務(wù)司 財(cái)政部農(nóng)業(yè)司關(guān)于做好畜群標(biāo)準(zhǔn)化養(yǎng)殖等財(cái)政支農(nóng)項(xiàng)目工作的通知［農(nóng)財(cái)金函（2015）3］

冷云星（1975-），女，農(nóng)藝師，從事獼猴桃技術(shù)推廣工作。E-mail：748622617＠qq.com

1001-3601（2016）09-0380-0056-04