影響反芻動(dòng)物氮素利用效率和排放的營(yíng)養(yǎng)實(shí)踐

王笑笑　李若璽　梅　洋　高騰云

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，鄭州450002)

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影響反芻動(dòng)物氮素利用效率和排放的營(yíng)養(yǎng)實(shí)踐

王笑笑李若璽梅洋高騰云*

(河南農(nóng)業(yè)大學(xué)牧醫(yī)工程學(xué)院，鄭州450002)

涉及奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)和糞肥應(yīng)用的總氨氮排放參數(shù)是影響農(nóng)業(yè)源氨氮排放的最敏感的參數(shù)，如何通過(guò)精細(xì)飼養(yǎng)來(lái)提高奶牛的氮素泌乳轉(zhuǎn)化效率，降低奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)的氮素排放，對(duì)于緩解奶牛生產(chǎn)系統(tǒng)面臨的經(jīng)濟(jì)與環(huán)保雙重壓力具有重要意義。本文從飼糧的氮素水平、碳水化合物類型、氨基酸補(bǔ)飼、飼料添加劑、飼糧精粗比以及新型飼料原料等方面對(duì)影響反芻動(dòng)物氮素排放的研究進(jìn)行了綜述，同時(shí)介紹了康奈爾凈碳水化合物-蛋白質(zhì)體系(CNCPS)模型及其改進(jìn)對(duì)奶牛場(chǎng)氮排放估測(cè)的影響以及尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)反芻動(dòng)物氮素代謝的影響。

反芻動(dòng)物；氮素利用；氮排放；營(yíng)養(yǎng)實(shí)踐

氮素是除了磷素之外引起水體富營(yíng)養(yǎng)化的又一關(guān)鍵元素，而且易轉(zhuǎn)化為氨氣(NH3)、一氧化二氮(N2O)和硝酸鹽，影響土壤酸化。隨著水體富營(yíng)養(yǎng)化和溫室氣體等環(huán)境問(wèn)題越來(lái)越受關(guān)注，氮足跡研究成為繼生態(tài)足跡、碳足跡和水足跡后又一研究熱點(diǎn)。

在奶牛生產(chǎn)中，為了獲得高產(chǎn)奶量、高經(jīng)濟(jì)效益，不斷提高奶牛飼糧中的氮素投入量曾一度被推崇。但奶牛對(duì)氮素的利用效率是有限的，由于自身生物潛力的限制，僅有15%～40%的攝入氮可以轉(zhuǎn)化進(jìn)入牛奶，其余的大部分氮?jiǎng)t以糞、尿的形式排出體外[1]。乳制品雖處于碳足跡列表底部，但以生命周期評(píng)價(jià)方法評(píng)估乳制品的氮足跡，1 kg的乳制品大約可釋放69 g的氮素污染，在氮足跡列表上僅次于牛肉，而且乳制品還可能產(chǎn)生氮污染的累加效應(yīng)[2]。柏兆海[3]對(duì)我國(guó)主要畜禽養(yǎng)殖體系的氮素利用和損失進(jìn)行了研究，指出在奶牛養(yǎng)殖體系中，每生產(chǎn)1 kg牛奶氮，傳統(tǒng)養(yǎng)殖模式損失10 kg氮，而規(guī)模化養(yǎng)殖場(chǎng)僅損失6.3 kg氮，飼養(yǎng)結(jié)構(gòu)和管理措施變化顯著影響畜禽養(yǎng)殖體系的資源需求和環(huán)境代價(jià)。

雖然我們對(duì)于改變奶牛對(duì)氮素利用的生物限制能做的事情有限，但是通過(guò)一些恰當(dāng)?shù)纳a(chǎn)實(shí)踐，諸如降低粗蛋白質(zhì)水平、平衡飼糧、使用添加劑、改變飼糧類型及遵循減少氮損失的糞便管理措施等均可實(shí)質(zhì)性地提高氮素的利用效率，降低奶牛場(chǎng)的氮素排放，增加牧場(chǎng)的經(jīng)濟(jì)效益。

1　基于采食氮和糞氮、尿氮關(guān)系的氮素減排營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

奶牛消耗的氮大約有72%會(huì)通過(guò)糞氮和尿氮的形式排出，奶牛采食氮與糞氮、尿氮以及排泄氮的量之間呈正相關(guān)關(guān)系。糞氮主要來(lái)源于未消化的飼糧氮、未被消化的微生物氮和內(nèi)源氮，糞氮和氮采食量之間存在線性回歸關(guān)系(R2=0.93)，排泄量一般比較穩(wěn)定[4]。尿氮主要成分為尿素，是牧場(chǎng)氨氮排放的主要來(lái)源，且超過(guò)動(dòng)物蛋白質(zhì)需要量的幾乎所有的氮素都會(huì)以尿氮的形式排出體外[5]。因此，對(duì)于泌乳奶牛來(lái)說(shuō)，確保奶牛適宜的氮攝入量和確保產(chǎn)奶量的提高2種途徑有機(jī)結(jié)合是提高氮素利用效率、降低氮排泄的有效途徑[6]。

1.1確定適宜的飼糧粗蛋白質(zhì)水平

不同飼糧粗蛋白質(zhì)水平對(duì)奶牛糞肥(糞便和尿液)NH3的排放量也有顯著影響，對(duì)比飼喂16.7%和14.8% 2種飼糧粗蛋白質(zhì)水平的奶牛所產(chǎn)糞肥的NH3排放潛能，高蛋白質(zhì)水平飼糧組奶牛糞肥NH3排放潛能顯著高于低蛋白質(zhì)水平飼糧組，低蛋白質(zhì)水平飼糧組122 h NH3累積排放量比高蛋白質(zhì)水平飼糧組顯著降低47%[8]。

1.2補(bǔ)飼瘤胃保護(hù)性氨基酸

降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平由于可顯著降低尿中尿素氮的排泄被認(rèn)為是降低氮排放的最有效的策略。然而，飼糧低粗蛋白質(zhì)水平會(huì)導(dǎo)致代謝蛋白低于奶牛的營(yíng)養(yǎng)需要量，從而引起奶牛產(chǎn)奶量和乳蛋白量的降低。此時(shí)，可通過(guò)補(bǔ)飼氨基酸保證飼糧賴氨酸和蛋氨酸平衡等方式來(lái)改善奶牛對(duì)氮素的利用效率[9-10]。Lee等[11]對(duì)比了代謝蛋白平衡、代謝蛋白缺乏補(bǔ)飼100 g/(d·頭)瘤胃保護(hù)性賴氨酸和代謝蛋白缺乏補(bǔ)飼100 g/(d·頭)瘤胃保護(hù)性賴氨酸及24 g/(d·頭)瘤胃保護(hù)性蛋氨酸3種飼糧對(duì)奶牛氮素利用的影響，指出代謝蛋白缺乏飼糧中補(bǔ)充瘤胃保護(hù)性賴氨酸和瘤胃保護(hù)性蛋氨酸后可以在不影響奶牛生產(chǎn)性能的情況下，降低尿氮排泄量和奶牛糞便的NH3釋放潛力。Apelo等[12]也指出，與高蛋白質(zhì)水平(17%)飼糧組相比，低蛋白質(zhì)水平(15%)飼糧組尿氮排泄量顯著降低，當(dāng)保證賴氨酸和蛋氨酸總量以及賴氨酸、蛋氨酸平衡的情況下，降低飼糧粗蛋白質(zhì)水平至15.6%，控制瘤胃不可降解蛋白占飼糧干物質(zhì)的4.6%，補(bǔ)飼瘤胃保護(hù)性氨基酸(賴氨酸、蛋氨酸和亮氨酸)可在維持低尿氮排泄的情況下，改善飼喂低蛋白質(zhì)水平飼糧時(shí)奶牛產(chǎn)奶量降低的情況，從而獲得最大的氮素利用效率。

N-氨甲酰谷氨酸(N-carbamoyl-glutamate,NCG)是N-乙酰谷氨酸的結(jié)構(gòu)類似物，而后者是參與尿素循環(huán)和精氨酸合成通路的限速酶氨甲酰磷酸合成酶-1的輔助因子，因此，NCG可看作是精氨酸的增強(qiáng)劑[13]，而且NCG在瘤胃內(nèi)的降解程度低于精氨酸[14]。Chacher等[15]在泌乳奶牛的飼糧中添加0、10、20和30 g/d的NCG，探討了飼糧補(bǔ)飼NCG對(duì)高產(chǎn)奶牛氮素代謝的影響，發(fā)現(xiàn)添加NCG能降低牛奶、血漿和尿中尿素氮含量，尤以20 g/d組尿素氮含量最低，且此添加劑量時(shí)飼糧粗蛋白質(zhì)向乳蛋白的轉(zhuǎn)化效率最高。

2　基于飼糧能氮平衡和同步釋放性的氮素減排營(yíng)養(yǎng)調(diào)控措施

飼糧粗蛋白質(zhì)經(jīng)反芻動(dòng)物瘤胃消化后主要以氨氮、未降解蛋白(飼糧和內(nèi)源)和微生物蛋白的形式從瘤胃輸出。瘤胃微生物蛋白是反芻動(dòng)物小腸可消化蛋白的主要來(lái)源，占到總可吸收蛋白的50%～80%，增加瘤胃微生物蛋白的合成可有效地提高反芻動(dòng)物對(duì)粗蛋白質(zhì)的利用效率，降低氮素排放[16]。瘤胃微生物蛋白合成的主要限制因素是飼糧中可發(fā)酵碳水化合物的可利用性和氮素的可利用性，瘤胃能氮同步釋放是以瘤胃微生物生長(zhǎng)理論為依據(jù)，在考慮能氮平衡的基礎(chǔ)上，通過(guò)調(diào)控飼糧中含氮物質(zhì)和能量載體物質(zhì)在瘤胃發(fā)酵過(guò)程中的釋放速度使之相匹配，實(shí)現(xiàn)兩者的動(dòng)態(tài)平衡[17]，可在滿足瘤胃微生物對(duì)可發(fā)酵有機(jī)質(zhì)和可降解氮的同時(shí)更有效地合成瘤胃微生物蛋白，提高反芻動(dòng)物對(duì)氮素的利用效率。

2.1增加飼糧中非纖維性碳水化合物(non-fibrous carbohydrate,NFC)含量

(1)濾餅的固體回收率高達(dá)99.81%。濾液濃度1.1 g/L，說(shuō)明濾液是比較清的，所攜帶的固體量?jī)H是入料量的0.18%。表征了尾煤壓濾機(jī)起到了固液徹底分離的作用。需要指出的是，壓濾機(jī)入料中小于0.03 mm粒級(jí)細(xì)泥含量接近70%，采用的是80網(wǎng)目(孔徑約為0.18 mm)的單絲濾布，雖然煤漿注入濾室的瞬間，濾液濃度較高，但當(dāng)細(xì)泥在濾布上形成濾餅后，此濾餅就成為了過(guò)濾介質(zhì)，對(duì)細(xì)泥起到了阻留作用，濾液從而更清靜。

NFC與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物相類似，但是包含了果膠和有機(jī)酸，屬于發(fā)酵速度較快的碳水化合物，能為瘤胃微生物提供更多的可發(fā)酵能。當(dāng)牛只食入大量高含氮量的牧草時(shí)，放牧前飼喂NFC補(bǔ)飼物可顯著降低乳尿素氮和尿中尿素氮的排放以及尿氮占吸收氮的比例，提高氮素的利用率[18]。但補(bǔ)飼NFC對(duì)泌乳奶牛氮代謝的影響受季節(jié)和處理的雙重影響，所以要想使放牧奶牛保持全年的高氮利用效率，NFC的補(bǔ)飼策略應(yīng)當(dāng)隨著牧草攝入量和青貯補(bǔ)飼量以及放牧季節(jié)的變化而變化。

植物中的水溶性碳水化合物(water soluble carbohydrate，WSC)是指構(gòu)成植物細(xì)胞壁及細(xì)胞內(nèi)容物中可溶或易溶性的碳水化合物，是一種最容易被利用的能量，主要包括果聚糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、棉籽糖和水蘇糖等[19]。普通的牧草栽培品種由于提供的可發(fā)酵能低于瘤胃微生物有效利用瘤胃降解蛋白合成微生物蛋白的能量需要，會(huì)造成瘤胃中氨氮的損失，從而增加尿中尿素氮的排泄。而富含WSC的牧草被認(rèn)為可以重建瘤胃可發(fā)酵能(因?yàn)槠涓吆橇?和瘤胃可降解蛋白的平衡，從而可以提高動(dòng)物代謝蛋白的供應(yīng)量、降低系統(tǒng)的氮排泄量。Staerfl等[20]研究了飼喂高糖黑麥草(高WSC含量)和低WSC含量的黑麥草干草對(duì)奶牛尿氮排泄量的影響，證實(shí)高WSC干草組奶牛尿氮(114 g/d)和尿氮占總排泄氮的比例顯著低于低WSC干草組(229 g/d)。高WSC干草組尿氮排泄量較低的原因，除了之前提到的提供可發(fā)酵能之外，還在于牧草中的WSC會(huì)替代一部分的粗蛋白質(zhì)，使得高WSC牧草與低WSC牧草相比，粗蛋白質(zhì)含量更低(158 g/kg DM vs. 255 g/kg DM)，直接降低尿氮的排放量。

2.2改變飼糧碳水化合物的組成

飼糧中的NFC包含了除中性洗滌纖維(neutral detergent fiber，NDF)之外的其余碳水化合物，主要由有機(jī)酸、可溶性糖以及中性洗滌可溶性纖維(neutral detergent soluble fiber,NDSF)組成，是反芻動(dòng)物能量的主要來(lái)源。各NFC組分因在瘤胃內(nèi)的發(fā)酵特性不同，會(huì)引起瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸、氨氮濃度及微生物數(shù)量的變化[21]，影響瘤胃內(nèi)能氮的同步釋放情況，對(duì)奶牛的氮素代謝產(chǎn)生不同影響。Cantalapiedra-Hijar等[22]研究了當(dāng)飼喂低粗蛋白質(zhì)水平飼糧時(shí)，是否能通過(guò)調(diào)整飼糧碳水化合物的組成來(lái)改善奶牛的泌乳性能和氮素利用效率，結(jié)果表明當(dāng)可發(fā)酵有機(jī)質(zhì)和小腸可消化蛋白采食量相近時(shí)，飼糧富含淀粉能彌補(bǔ)低粗蛋白質(zhì)水平飼糧引起的乳蛋白產(chǎn)量下降，提高奶牛的氮素泌乳轉(zhuǎn)化效率。同樣，Higgs等[23]對(duì)比了以不同碳水化合物為基礎(chǔ)的5種飼糧(對(duì)照組、淀粉組、淀粉加氮組、纖維加氮組和糖蜜組)對(duì)放牧奶牛氮素代謝和利用的影響，指出當(dāng)代謝能攝入量一致時(shí)，降低氮采食量是提高氮素利用的最重要的因素；與添加纖維和糖類相比，淀粉更能提高乳氮的輸出量，提高氮素的利用效率。

可溶性糖類因?yàn)樵诹鑫竷?nèi)可快速完全降解，常被用來(lái)替代飼料中的其他碳水化合物組分來(lái)改善飼糧中能氮的同步性，但是飼糧中添加糖類對(duì)泌乳奶牛氮素利用效率和排放的影響研究具有不一致性。R?jen等[24]研究了皺胃灌注低聚果糖對(duì)泌乳奶牛后腸發(fā)酵和氮代謝之間關(guān)系的影響，發(fā)現(xiàn)皺胃灌注1 500 g/d的低聚果糖能顯著降低乳中尿素氮和氮素的表觀消化率，而且可改變排泄氮的釋放途徑，使得糞氮排泄量增加，尿氮排泄降低，進(jìn)而可在不影響瘤胃發(fā)酵的情況下降低糞肥中氨的揮發(fā)。在基于玉米-苜蓿青貯的奶牛飼糧中使用乳糖替代部分大麥或者玉米淀粉后，與飼喂大麥組和玉米組相比，添加乳糖使得氮的總腸道表觀消化率升高[25]，也有研究報(bào)道稱采用蔗糖替代部分玉米谷物增加或趨向于增加血漿尿素氮，而且隨著蔗糖添加比例的增加，氮素的泌乳轉(zhuǎn)化效率下降[26]。出現(xiàn)差異的原因與不同類型的糖在養(yǎng)分消化和瘤胃發(fā)酵上的差異有關(guān)[27]，但這些研究表明，采用糖類替代部分淀粉對(duì)于提高氮素利用效率來(lái)說(shuō)可能并不是必須的。

飼糧中NDF和淀粉的比例也會(huì)影響奶牛的氮利用效率。趙勐等[28]對(duì)比了NDF與淀粉比例分別為0.86、1.18、1.63和2.34的4種不同的碳水化合物組成飼糧對(duì)奶牛氮素利用率的影響，發(fā)現(xiàn)奶牛飼糧碳水化合物組成能夠影響氮利用率，隨著飼糧的NDF與淀粉比例的升高，奶牛飼糧粗蛋白質(zhì)轉(zhuǎn)化為乳蛋白效率呈二次曲線變化，當(dāng)兩者比例為1.71時(shí)能夠獲得最佳的氮利用率。

此外，使用褐色中脈玉米青貯替代傳統(tǒng)玉米青貯(前者較后者具有更高的纖維消化率和可發(fā)酵有機(jī)質(zhì))[29-30]以及使用糙米替代玉米(前者較后者淀粉含量增高)[31]均會(huì)因?yàn)楦淖冊(cè)械奶妓衔锝M分而對(duì)泌乳奶牛的氮素代謝起到改善作用。

3　改變飼糧粗飼料類型對(duì)泌乳奶牛氮素利用和排放的影響

改變飼糧中粗飼料來(lái)源或纖維來(lái)源會(huì)影響奶牛糞氮排出量。以奶牛飼糧中常用粗飼料設(shè)計(jì)玉米青貯+玉米秸稈、玉米青貯+羊草、玉米青貯+玉米秸稈+羊草和玉米青貯+苜蓿草+羊草4種不同的粗飼料組合，評(píng)價(jià)粗飼料組合對(duì)奶牛飼糧養(yǎng)分消化率能量和氮的利用的影響，玉米青貯+苜蓿草+羊草型飼糧的養(yǎng)分消化率、能量和氮的利用為4種飼糧中最優(yōu)。從此粗飼料組合對(duì)奶牛氮代謝影響可以看出，奶牛對(duì)玉米秸稈中氮消化率不如苜蓿草和羊草中的氮；但羊草與玉米秸稈之間存在正組合效應(yīng)，兩者搭配使用可提高玉米秸稈的消化率，優(yōu)化能量和氮的利用[32]。

相同的NDF含量中，苜蓿青貯NDF比玉米青貯NDF含有更多的木質(zhì)素和更低的半纖維素，而苜蓿青貯和玉米青貯中NDF的消化速率也不同，因此，改變飼糧中苜蓿青貯和玉米青貯的比例會(huì)影響奶牛的氮素利用效率。對(duì)比飼糧精粗比為55∶45，苜蓿青貯與玉米青貯比例分別為20∶80、40∶60、60∶40和80∶20的4種飼糧對(duì)泌乳奶牛氮素利用效率的影響，發(fā)現(xiàn)當(dāng)飼糧中玉米青貯的比例逐漸升高時(shí)，泌乳奶牛日均糞氮、尿氮和尿尿素氮以及糞尿排泄量則逐漸降低，而隨著飼糧中苜蓿青貯的比例逐漸升高，泌乳奶牛的氮素利用效率降低[33]。

4　飼料添加劑的使用對(duì)反芻動(dòng)物氮素代謝和排放的影響

4.1離子載體添加劑

聚醚類離子載體的添加劑可以降低瘤胃氨的產(chǎn)生量，增加過(guò)瘤胃蛋白，又有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用。海南霉素和莫能菌素作為主要的聚醚類離子載體，兩者對(duì)瘤胃發(fā)酵和生產(chǎn)性能方面的研究較多，但關(guān)于飼糧中添加海南霉素和莫能菌素對(duì)奶牛蛋白質(zhì)代謝方面的影響及它們對(duì)奶牛氮排放是否能有作用還鮮見(jiàn)研究。王志博等[34]研究了飼糧中添加海南霉素和莫能菌素對(duì)奶牛氮平衡、瘤胃蛋白質(zhì)降解和產(chǎn)氨菌群的影響，發(fā)現(xiàn)瘤胃中產(chǎn)氨菌群對(duì)莫能菌素非常敏感，在飼糧中添加20 mg/d的海南霉素和350 mg/d的莫能菌素可顯著降低瘤胃中氨氮濃度、尿囊素排出量、尿嘌呤衍生物排出量、微生物氮產(chǎn)量以及糞氮和尿氮排出量。但有研究指出，補(bǔ)飼瘤胃素降低了瘤胃氨的濃度，但是這個(gè)變化并沒(méi)有影響尿素生產(chǎn)和尿素氮的循環(huán)以及腸道進(jìn)入速率[35]。此外，與莫能菌素相似，海南霉素也具有節(jié)約蛋白質(zhì)的作用，飼糧中添加海南霉素可通過(guò)影響特定產(chǎn)氨細(xì)菌來(lái)調(diào)控蛋白質(zhì)到氨氮的整個(gè)降解過(guò)程[36]。但目前關(guān)于離子載體類添加劑在反芻動(dòng)物飼糧中是否準(zhǔn)予使用的標(biāo)準(zhǔn)不同，歐盟僅批準(zhǔn)莫能菌素作為肉牛促生長(zhǎng)激素使用，而美國(guó)、澳大利亞、巴西和墨西哥等國(guó)莫能菌素可用于泌乳奶牛和干奶牛。

4.2植物提取物

植物提取物以及次生代謝物因具有抗微生物特性，被視為抗生素的替代物，可用來(lái)調(diào)控瘤胃微生物的活性，所以人們開(kāi)始考慮植物精油是否能通過(guò)調(diào)控瘤胃微生物來(lái)調(diào)控奶牛的氮代謝。在體外培養(yǎng)的條件下，在瘤胃內(nèi)容物培養(yǎng)物中添加大蒜精油可使固相和液相微生物尿素氮豐度分別降低22.60%和18.75%，發(fā)酵液中氨氮濃度分別降低3.02%和17.80%；而茶樹(shù)精油和尤加利精油則不影響尿素氮的分布；基于大蒜精油可減緩尿素氮富集速度，改變細(xì)菌群落的組成，抑制氨氮生成，推測(cè)大蒜精油有可能會(huì)在奶牛氮減排方面發(fā)揮一定的作用[37]。Barghuei等[38]研究了在飼糧中添加石榴皮提取物對(duì)泌乳奶牛瘤胃發(fā)酵和養(yǎng)分消化的影響，由于石榴皮提取物含有安石榴甙和鞣花單寧等皂角甙和多酚類化合物，石榴皮提取物的添加能降低瘤胃中原蟲(chóng)的數(shù)量，從而降低瘤胃內(nèi)氨氮的濃度，增加微生物蛋白和產(chǎn)奶量，原蟲(chóng)的存在會(huì)導(dǎo)致瘤胃內(nèi)氮素?zé)o效循環(huán)的增加，適當(dāng)?shù)慕档驮x(chóng)對(duì)于改善瘤胃氮素代謝有積極作用。從上述研究可看出，植物精油或提取物對(duì)瘤胃氮代謝的影響可能是通過(guò)對(duì)高產(chǎn)氨細(xì)菌的影響效應(yīng)介導(dǎo)的，植物精油導(dǎo)致產(chǎn)氨菌群活性降低，進(jìn)而導(dǎo)致氨基酸脫氨基作用和氨氮的產(chǎn)生量降低。

4.3煙酸

煙酸在奶?？篃釕?yīng)激方面有著顯著效果，而進(jìn)來(lái)一些研究表明，飼糧中添加煙酸可以提高水牛和奶牛十二指腸中瘤胃微生物蛋白流量[39]，這在一定程度上表明煙酸可以提高反芻動(dòng)物代謝蛋白水平和飼糧氮的利用效率，提示在降低氮排放方面煙酸可能也會(huì)有一定效果。Aschemann等[40-41]分析了煙酸補(bǔ)飼對(duì)處于瘤胃氮負(fù)平衡條件下的奶牛氮代謝的影響，認(rèn)為給處于瘤胃氮負(fù)平衡的泌乳奶牛補(bǔ)充6 g/d煙酸時(shí)，瘤胃能更加有效地利用瘤胃降解氮，使得單位瘤胃可降解蛋白的微生物蛋白合成效率增高；而且補(bǔ)飼煙酸后奶牛糞氮排泄量(107.7 g/d)顯著低于氮負(fù)平衡條件下的糞氮排泄量(119.4 g/d)，飼糧氮的泌乳轉(zhuǎn)化效率高于氮平衡飼糧。最近有研究表明，飼糧中碳水化合物的種類會(huì)影響瘤胃對(duì)一些B族維生素的合成[42]，基于煙酸對(duì)奶牛氮素利用的影響，提示對(duì)碳水化合物對(duì)B族維生素合成的影響也可能是飼糧碳水化合物對(duì)泌乳奶牛氮素代謝產(chǎn)生影響的原因之一。

4.4氯化鈉

奶牛乳中尿素氮與尿中尿素氮和總尿氮排泄量密切相關(guān)。Spek等[43]推測(cè)乳中尿素氮以及乳中尿素氮與尿中尿素氮或者總尿氮之間的關(guān)系會(huì)受到尿液體積的影響，而基于尿液體積又會(huì)受到飼糧氯化鈉采食量的影響的假設(shè)，探討了氯化鈉攝入量對(duì)泌乳奶牛尿液體積、尿素排泄和乳中尿素氮含量的影響，發(fā)現(xiàn)鈉的攝入量和尿液產(chǎn)生量之間呈線性關(guān)系，隨著鈉攝入量的增加，乳中尿素氮含量降低，總尿氮排泄量線性增加，但尿中尿素氮的排泄量卻不受飼糧鈉含量的影響。此外，飼糧中氯化鈉對(duì)乳中尿素氮的影響不受飼糧粗蛋白質(zhì)的影響[44]。由上述研究可看出，礦物質(zhì)元素?cái)z入水平的變化會(huì)通過(guò)影響動(dòng)物尿液的產(chǎn)生量而對(duì)尿氮的排泄產(chǎn)生影響，因此，當(dāng)以乳中尿素氮作為反映奶牛尿中尿素氮的排泄量的指標(biāo)時(shí)，應(yīng)當(dāng)考慮礦物質(zhì)元素的攝入量。

4.5其他

微生態(tài)制劑可通過(guò)調(diào)節(jié)瘤胃微生物區(qū)系或者影響微生物數(shù)量來(lái)影響反芻動(dòng)物瘤胃發(fā)酵和對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收。王麗[45]、王玲等[46]研究了飼糧中添加酵母培養(yǎng)物、酵母活菌制劑、乳酸菌和芽孢桿菌4種微生態(tài)制劑對(duì)泌乳奶牛氮素代謝的影響，發(fā)現(xiàn)添加25 g/d酵母培養(yǎng)物可顯著降低泌乳奶牛尿氮、糞氮和氮總排泄量，而其他幾種微生態(tài)制劑對(duì)泌乳奶牛氮素排泄沒(méi)有顯著影響。

半胱胺作為乙酰輔酶A的組成部分，因?yàn)閿y帶有性質(zhì)活潑的巰基和氨基而具有多種生物活性，可提高動(dòng)物對(duì)養(yǎng)分的利用效率。有研究表明，給泌乳奶牛補(bǔ)飼半胱胺可顯著提高泌乳奶牛的產(chǎn)奶量、改善乳成分，降低氮排泄量，以添加20 g/(d·頭)時(shí)，糞氮、尿氮和氮的總排泄量最低，而氮素表觀消化率最高[47]。

給非泌乳奶牛瘤胃灌注雙氰胺，可通過(guò)抑制氮元素的硝化作用，減少奶牛排泄的氮素以硝酸鹽和亞硝酸鹽的形式排放到環(huán)境中，這給奶牛氮素減排提供了新策略，但對(duì)于灌注雙氰胺對(duì)泌乳奶牛產(chǎn)奶量的影響以及雙氰胺是否會(huì)在牛奶中殘留需要進(jìn)行進(jìn)一步的探索研究[48]。

5　尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白對(duì)反芻動(dòng)物氮素代謝的影響

反芻動(dòng)物肝臟每天產(chǎn)生的尿素氮有40%～80%重新返回到胃腸道，而對(duì)于牛和羊，這其中的35%～55%又會(huì)進(jìn)入進(jìn)一步的合成代謝中[49]。當(dāng)給反芻動(dòng)物飼喂低氮飼糧時(shí)，由于尿素循環(huán)和再利用機(jī)制的存在，確保了內(nèi)源氮向胃腸道的轉(zhuǎn)運(yùn)，使得氮素循環(huán)效率增加[6]。早期研究認(rèn)為，尿素轉(zhuǎn)運(yùn)是以脂溶性的簡(jiǎn)單擴(kuò)散機(jī)制通過(guò)瘤胃壁的，依賴于瘤胃壁與瘤胃血液中尿素的濃度梯度，而后由于紅細(xì)胞膜和腎臟集合管末端特定血管上皮對(duì)尿素滲透性遠(yuǎn)高于單一脂溶性擴(kuò)散速率的研究結(jié)果引發(fā)人們對(duì)尿素轉(zhuǎn)運(yùn)介導(dǎo)機(jī)制尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的研究[50]。Ritzhaupt等[51]首次在綿羊瘤胃中發(fā)現(xiàn)尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的存在，開(kāi)啟了尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在反芻動(dòng)物尿素循環(huán)轉(zhuǎn)運(yùn)中作用的研究。

目前，關(guān)于尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白在反芻動(dòng)物上的研究取得了一些重要進(jìn)展：1)通過(guò)反轉(zhuǎn)錄酶-聚合酶鏈鎖反應(yīng)(RT-PCR)和免疫印跡技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，在牛的瘤胃上皮細(xì)胞中確實(shí)存在有尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白B(urea transporters B，UT-B)，且UT-B有2個(gè)剪接體bUT-B1和bUT-B2，其中bUT-B2占主導(dǎo)[6,52]；在羊的瘤胃、十二指腸、回腸、盲腸黏膜及腎臟髓質(zhì)和肝臟中存在有UT-B，而尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白A(UT-A)僅在腎臟髓質(zhì)、肝臟和十二指腸中發(fā)現(xiàn)[53]。2)通過(guò)尤斯灌注室和微電化學(xué)技術(shù)相結(jié)合的方式研究發(fā)現(xiàn)，UT-B是根皮素敏感型通道蛋白，加入根皮素和硫脲會(huì)抑制UT-B的轉(zhuǎn)運(yùn)功能，且在短鏈脂肪酸和二氧化碳的存在下，pH的變化對(duì)于尿素轉(zhuǎn)運(yùn)有調(diào)控作用，而這個(gè)作用可能是通過(guò)尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)實(shí)現(xiàn)的[52,54-55]。3)基礎(chǔ)飼糧類型會(huì)影響瘤胃上皮細(xì)胞中UT-B的表達(dá)和定位，精料型飼糧更能促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞中UT-B的表達(dá)，粗料型飼糧組檢測(cè)到UT-B主要在瘤胃上皮的基底層分布，精料型組檢測(cè)到UT-B分布在瘤胃上皮的基底層、棘層和顆粒層[56]。4)飼糧氮水平或者氮采食量會(huì)影響UT-B的表達(dá)和富集，但是這個(gè)影響具有不確定性，研究結(jié)果偏向于尿素轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白表達(dá)量不受飼糧粗蛋白質(zhì)水平或氮采食量的影響[53,57]。

6　康奈爾凈碳水化合物-蛋白質(zhì)體系(Cornell net carbohydrate and protein system,CNCPS)模型及其改進(jìn)對(duì)奶牛場(chǎng)氮排放估測(cè)的影響

在實(shí)際生產(chǎn)中，牧場(chǎng)直接測(cè)定奶牛尿氮和糞氮排放量是不切實(shí)際的，而評(píng)估這些牧場(chǎng)的氮素排放量就需要建立在預(yù)測(cè)而不是數(shù)據(jù)測(cè)定的基礎(chǔ)之上。一些基于飼糧類型、產(chǎn)奶量和乳中尿素氮含量的方程被證明可用來(lái)預(yù)測(cè)奶牛場(chǎng)的氮排放。

CNCPS是一個(gè)涵蓋了環(huán)境、飼糧、管理和生產(chǎn)情況等多方面的用來(lái)評(píng)價(jià)牛只營(yíng)養(yǎng)需要的數(shù)學(xué)模型，而它同樣可以通過(guò)整合整個(gè)牛場(chǎng)的營(yíng)養(yǎng)管理措施來(lái)進(jìn)行氮排泄的預(yù)測(cè)。Higgs等[58]運(yùn)用CNCPS(V6.1)模型對(duì)商業(yè)化牛場(chǎng)的氮素利用及氮排泄情況進(jìn)行了評(píng)估，指出即使飼糧粗蛋白質(zhì)含量低于16%仍能達(dá)到高產(chǎn)奶量和高乳蛋白量的目標(biāo)，其氮利用效率最高能達(dá)38%，對(duì)于面臨諸多限制的商業(yè)化奶牛場(chǎng)來(lái)說(shuō)，最新的CNCPS模型可以成功地用于制定飼糧并有效地改善其氮利用效率。雖然，CNCPS模型可有效預(yù)測(cè)牧場(chǎng)總糞肥氮的排放，但是由于模型中氮?jiǎng)澐值牟灰恢滦裕瑢?dǎo)致尿氮排泄量被過(guò)度預(yù)測(cè)，因CNCPS計(jì)算的尿氮會(huì)隨著氮采食量和其他氮排泄和氮損失之間的差異而變化，所以納入更精確的糞氮預(yù)測(cè)到當(dāng)前的CNCPS框架中并改進(jìn)內(nèi)部計(jì)算誤差，可大大改進(jìn)CNCPS對(duì)尿氮的預(yù)測(cè)[59]，能使CNCPS更有效地應(yīng)用于奶牛場(chǎng)養(yǎng)分管理計(jì)劃的制定。

7　小　結(jié)

反芻動(dòng)物氮素研究經(jīng)歷了采食氮與排泄氮關(guān)系、能氮平衡、乳尿素氮對(duì)反芻動(dòng)物氮素排泄的預(yù)測(cè)以及內(nèi)源氮素循環(huán)等一系列研究發(fā)現(xiàn)之后，雖然各種提高氮素利用效率和降低氮排放的營(yíng)養(yǎng)研究一直在進(jìn)行，但似乎進(jìn)入了瓶頸期，沒(méi)有突破性的理論研究進(jìn)展，如何在現(xiàn)有的研究基礎(chǔ)上尋找新的突破點(diǎn)，實(shí)現(xiàn)更有效的氮素減排也是未來(lái)奶牛從業(yè)者需要繼續(xù)進(jìn)行探索和思考的。隨著世界對(duì)氮足跡研究的深入，基于乳制品高氮足跡，奶牛生產(chǎn)鏈氮足跡的評(píng)估也許會(huì)是未來(lái)奶牛生產(chǎn)中氮素減排的發(fā)展方向。另外，需要指出的是，營(yíng)養(yǎng)減排問(wèn)題需要統(tǒng)籌考慮生產(chǎn)性能和動(dòng)物的健康情況，找到平衡點(diǎn)，才是最佳的減排技術(shù)方案，忽視其中任何一個(gè)而片面強(qiáng)調(diào)減排都是不科學(xué)的。

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(責(zé)任編輯田艷明)

Nutrition Practices for Affecting Nitrogen Utilization Efficiency and Emission of Ruminants

WANG XiaoxiaoLI RuoxiMEI YangGAO Tengyun*

(College of Animal Science and Veterinary Medicine, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China)

The parameters related to the excretion of total ammonia nitrogen from dairy cows and manure applications are the most sensitive technical ones influencing agricultural ammonia emission. How to improve the nitrogen conversion efficiency to lactation of dairy cows through reasonable precision feeding and decrease the nitrogen emission of dairy production system are significant for the dairy production to alleviate the economic and environmental pressures. This review summarized the nutrition practices for reducing nitrogen emission of ruminants from the aspect of dietary nitrogen levels, carbohydrate types, amino acid supplementation, feed additives, dietary concentrate to forage ratio, new feed raw materials and so on. Simultaneously, the effects of Cornell net carbohydrate and protein system (CNCPS) model and its improvement on dairy farm nitrogen estimation as well as the effects of urea transporter on nitrogen metabolism of ruminants were also reviewed.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(10)：3042-3050]

ruminants; nitrogen utilization; nitrogen emission; nutrition practices

, professor, E-mail: dairycow@163.com

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.10.004

2016-04-10

現(xiàn)代奶牛產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系建設(shè)專項(xiàng)資金(CARS-37)

王笑笑(1985—)，女，河南偃師人，博士研究生，研究方向?yàn)槟膛I(yíng)養(yǎng)與環(huán)境。E-mail： wxiao1985@163.com

高騰云，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail： dairycow@163.com

S811

A

1006-267X(2016)10-3042-09