霉菌毒素對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響機(jī)制及污染控制

陳繼發(fā)　曲湘勇*　張佳鑫　彭燦陽　彭豫東

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

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霉菌毒素對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響機(jī)制及污染控制

陳繼發(fā)1曲湘勇1*張佳鑫2彭燦陽1彭豫東1

(1. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，湖南畜禽安全生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心，長(zhǎng)沙410128；2. 湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物醫(yī)學(xué)院，長(zhǎng)沙410128)

家禽對(duì)飼料中霉菌毒素敏感性高，多種霉菌毒素對(duì)家禽均具有毒性作用。本文綜述了常見霉菌毒素對(duì)家禽生長(zhǎng)性能、免疫功能和繁殖性能的影響及其機(jī)制，同時(shí)闡述了幾種常見吸附劑對(duì)霉菌毒素的脫毒效果，并對(duì)霉菌毒素吸附劑的應(yīng)用前景進(jìn)行展望。

霉菌毒素；毒性；作用機(jī)制；吸附劑；家禽

霉菌毒素(mycotoxins)是霉菌在基質(zhì)上生長(zhǎng)繁殖過程中產(chǎn)生的具有毒性的次級(jí)代謝產(chǎn)物，其對(duì)人類健康的危害早在二戰(zhàn)期間就有報(bào)道；而科學(xué)界認(rèn)識(shí)到霉菌毒素的毒害作用是緣于發(fā)生在英國(guó)火雞上一種高致死性的肝病。據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織(FAO)估計(jì)，全球每年有25%的谷物不同程度上受到霉菌毒素的污染，給糧食生產(chǎn)者、畜牧業(yè)、飼料和食品加工企業(yè)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失[1]。BIOMIN公司調(diào)查了2012年全球范圍內(nèi)飼料原料和飼料中霉菌毒素污染情況，分析表明在亞洲、歐洲、北美洲、非洲等地區(qū)均有霉菌毒素存在，尤以亞洲最為嚴(yán)重，亞洲樣本中霉菌毒素含量是北美洲等地區(qū)的數(shù)倍到數(shù)十倍，在東亞地區(qū)(中國(guó)、韓國(guó)和日本)，嘔吐毒素(DON)和玉米赤霉烯酮(ZEN)的污染率分別高達(dá)58%、82%，最高含量分別達(dá)到9 854、28 005 μg/kg[2]。我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū)，春季梅雨，夏季高溫多濕，飼料原料及配合飼料很容易受霉菌毒素污染。季海霞等[3]收集了2015年1—6月全國(guó)各地飼料原料、配合飼料共458份，樣品霉菌毒素的總體檢測(cè)結(jié)果表明ZEN的檢出率高達(dá)100%，DON為99.78%，而黃曲霉毒素B1(AFB1)陽性檢出率相對(duì)較低；其中，DON和ZEN的最高含量分別高達(dá)4 402.69、1 518.18 μg/kg，DON超標(biāo)率達(dá)到51.09%，污染最為嚴(yán)重；此外，還發(fā)現(xiàn)鴨配合飼料中DON和ZEN含量的平均值分別為1 742.91、371.55 μg/kg，超標(biāo)率分別達(dá)到66.67%、16.67%。龔阿瓊等[4]檢測(cè)了2015年1—7月廣西、福建、湖南、沈陽等地區(qū)飼料及原料中霉菌毒素含量，結(jié)果表明禽料中AFB1和DON的檢出率均為100%，最高含量分別達(dá)到43.6、4 828.6 μg/kg，AFB1和ZEN的超標(biāo)率分別為23.1%、7.7%，說明污染較為嚴(yán)重。

霉菌大量繁殖會(huì)造成飼料原料及配合飼料霉變，使其利用價(jià)值、適口性和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值大大降低；同時(shí)會(huì)使畜禽發(fā)生急性或慢性中毒。此外，某些霉菌毒素還具有致癌、致畸和致突變等毒性。因此，控制霉菌和霉菌毒素對(duì)飼料原料、飼料的污染以及對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)的危害是全世界面臨的重大課題。家禽生產(chǎn)性能及其產(chǎn)品品質(zhì)受霉菌毒素的影響十分巨大，目前系統(tǒng)地闡述霉菌毒素對(duì)家禽毒性作用的報(bào)道還很少，本文從生長(zhǎng)、免疫和繁殖3個(gè)方面綜述了霉菌毒素對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響及其機(jī)制，同時(shí)總結(jié)了控制霉菌毒素污染的途徑以及幾種常見吸附劑對(duì)霉菌毒素的脫毒效果，并對(duì)吸附劑和微生物降解霉菌毒素的應(yīng)用前景進(jìn)行展望，旨在幫助飼料企業(yè)和畜禽生產(chǎn)者積極應(yīng)對(duì)霉菌毒素污染問題。

1　常見的霉菌毒素

近幾十年來，許多不同種類的霉菌毒素被研究人員陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，目前已知道的霉菌毒素多達(dá)300多種，能夠產(chǎn)生毒素的霉菌約有150種。其中飼料衛(wèi)生上深受關(guān)注的霉菌毒素主要來源于鐮刀菌屬(Fusariumspp.)、青霉菌屬(Penicilliumspp.)和曲霉菌屬(Aspergilusspp.)，目前，黃曲霉毒素(aflatoxin,AF)、ZEN、DON、T-2毒素和赭曲霉毒素(ochratoxins,OT)是研究熱點(diǎn)。

1.1AF

AF是一類污染最嚴(yán)重、毒性最大的霉菌毒素，被世界衛(wèi)生組織(WHO)認(rèn)定為ⅠA級(jí)危險(xiǎn)物，具有強(qiáng)致癌、高毒和高誘變的特性。AF是一類由黃曲霉(Aspergillusflavus)、寄生曲霉(Aspergillusparasiticus)和假溜曲霉(Aspergilluspseudotamarii)等真菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物[5]，有B1、B2，G1、G2和M1、M2等18種結(jié)構(gòu)衍生物，其中AFB1的毒性和致癌性最強(qiáng)；AFB1的強(qiáng)致癌性是因被單氧酶活化形成具有高致癌活性的AFB1-8,9-環(huán)氧化物，并進(jìn)一步生成致癌物質(zhì)，阻礙肝臟中蛋白質(zhì)的合成[6]。許多國(guó)家制定了家禽飼料中AFB1的限量標(biāo)準(zhǔn)，一些國(guó)家限定家禽飼料中AFB1的最大允許含量為20 μg/kg；日本規(guī)定仔雞料中AFB1含量不超過10 μg/kg，成年雞料中不超過20 μg/kg；我國(guó)限定肉用仔雞前期、雛雞飼料中AFB1的最大允許含量為10 μg/kg，肉用仔鴨后期、生長(zhǎng)鴨和產(chǎn)蛋鴨配合飼料中AFB1的最大允許含量為15 μg/kg，肉用仔雞后期、生長(zhǎng)雞和產(chǎn)蛋雞飼料中AFB1的最大允許含量為20 μg/kg；歐盟規(guī)定農(nóng)產(chǎn)品中總AF和AFB1的最大允許含量分別為4、2 μg/kg；以上說明各國(guó)對(duì)AF限制的高度重視程度，我國(guó)限量標(biāo)準(zhǔn)與發(fā)達(dá)國(guó)家基本一致。

1.2ZEN

ZEN又稱F-2毒素，是從赤霉病玉米中分離獲得的一種非類固醇類真菌毒素，為禾谷鐮刀菌(Fusariumgraminearum)、粉紅鐮刀菌(Fusariumroseum)和雪腐鐮刀菌(Fusariumnivale)等多種鐮刀菌產(chǎn)生的次級(jí)代謝產(chǎn)物[7]，具有很強(qiáng)的毒性，有多種衍生物如7-脫氫玉米赤霉烯酮、玉米赤霉烯酸、8-羥基玉米赤霉烯酮。ZEN是世界上污染范圍最廣的一種鐮刀菌毒素，普遍存在于發(fā)霉的玉米、高粱和大麥等糧食作物及配合飼料中。Elisabeth等[8]收集2004—2011年世界范圍內(nèi)飼料原料和配合飼料樣品13 578份，檢測(cè)表明ZEN檢出率為36%，最高含量高達(dá)26 728 μg/kg，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出了最高限量。ZEN具有類雌激素作用，可與子宮內(nèi)雌激素受體不可逆結(jié)合，引發(fā)一系列擬雌激素效應(yīng)，使畜禽體內(nèi)生殖激素發(fā)生紊亂，進(jìn)而影響動(dòng)物生殖生理[9]。我國(guó)《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》對(duì)玉米、小麥等谷物及畜禽配合飼料中ZEN的最高含量限定為500 μg/kg。

1.3單端孢霉烯族毒素(trichothecenes,TS)

TS包括約150種化合物，大體上可分為A、B等4個(gè)亞類。A類TS中危害較大的是T-2毒素，1973年FAO和WHO將T-2毒素同AF一樣納入自然存在最危險(xiǎn)的食品污染源，其主要影響血液、肝臟、腎臟和淋巴細(xì)胞等正常生理功能[10]；B類TS最常見的為脫氧雪腐鐮刀菌烯醇，又名DON，因其能引起雛鴨、豬、狗、鴿子等動(dòng)物的嘔吐反應(yīng)而得名，國(guó)際癌癥研究機(jī)構(gòu)已將DON列為三類致癌物之一，其主要毒性效應(yīng)有嘔吐、厭食、胃腸炎、腹瀉、免疫抑制和血液??；DON的毒性基團(tuán)是C12,13-環(huán)氧基，該毒性基團(tuán)對(duì)胃腸道黏膜細(xì)胞、淋巴細(xì)胞和胸腺細(xì)胞等有較強(qiáng)損傷作用，而且還能抑制蛋白質(zhì)的合成、引起線粒體細(xì)胞凋亡[11]。TS是霉菌毒素中第二大免疫抑制毒素，其毒性僅次于AF，能夠直接作用于畜禽的骨髓、脾臟、淋巴組織等免疫器官組織，阻礙免疫活性細(xì)胞的分裂，對(duì)細(xì)胞免疫應(yīng)答產(chǎn)生影響。飼料和糧食中DON和T-2毒素含量超過1 mg/kg時(shí)會(huì)對(duì)人和動(dòng)物健康產(chǎn)生危害，因此美國(guó)食品藥物管理局規(guī)定食品中DON限量標(biāo)準(zhǔn)為1 mg/kg，我國(guó)《飼料衛(wèi)生標(biāo)準(zhǔn)》對(duì)玉米、大麥、小麥等谷物及家禽配合飼料中DON的限量為1 mg/kg，規(guī)定豬和家禽配合飼料中T-2毒素的最大允許量為1 mg/kg，目前，大部分國(guó)家對(duì)DON和T-2毒素在食品及飼料中的限量為1 mg/kg。

1.4OT

1965年南非的研究員Scott在霉變高粱中首次發(fā)現(xiàn)了OT，它主要由赭曲霉(Aspergillusochraceus)、純綠青霉(Penicilliumviridicatum)和碳黑曲霉(Aspergilluscarbonarius)等真菌產(chǎn)生，依據(jù)其發(fā)現(xiàn)順序分別稱為赭曲霉毒素A(OTA)、赭曲霉毒素B(OTB)、赭曲霉毒素C(OTC)，其中OTA最為常見[12]。OTA能夠毒害動(dòng)物的肝臟、腎臟，并具有致畸、致癌、致突變和免疫抑制等毒性作用。OTA能夠引起家禽法氏囊和畜禽腸道淋巴組織受到損傷，降低動(dòng)物血清中免疫球蛋白(Ig)A、IgG和IgM水平，影響體液免疫；同時(shí)能降低顆粒細(xì)胞的吞噬能力，影響細(xì)胞免疫[6]。2001年WHO規(guī)定OTA在谷類及其產(chǎn)品中的最高限量為5 μg/kg，之后，很多國(guó)家也采納這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)；我國(guó)GB 2761—2011規(guī)定谷物、豆類及其制品中OTA的允許量不得超過5 μg/kg。

2　霉菌毒素的污染特性

飼料原料和配合飼料往往同時(shí)受多種霉菌毒素的污染，這是霉菌毒素污染的最大特點(diǎn)；許多研究表明，霉菌毒素之間能夠發(fā)生相互作用，如協(xié)同作用、拮抗作用和相加作用[13]；Swamy等[10]研究表明，相比單一的霉菌毒素，霉菌毒素之間發(fā)生協(xié)同作用后對(duì)畜禽生產(chǎn)和健康的危害更大；王若軍等[14]報(bào)道配合飼料中AF、DON、ZEN、OT和T-2毒素的檢出率大大高于單一的蛋白質(zhì)和能量原料?？梢?，用多種飼料原料配制配合飼料會(huì)大幅增加其受多種霉菌毒素污染的危險(xiǎn)。

因飼料原料中的某些霉菌可以產(chǎn)生多種霉菌毒素，如鐮刀菌；此外，用被不同霉菌毒素污染的飼料原料配制配合飼料時(shí)容易發(fā)生交叉污染；Smith等[15]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)谷物與豆粕混合時(shí)，AF和鐮刀菌毒素共存的幾率會(huì)大幅增加，可見，飼料原料及配合飼料容易受到多種霉菌毒素污染。因霉菌毒素之間的聯(lián)合作用、飼糧養(yǎng)分不平衡以及環(huán)境應(yīng)激等因素存在，飼料中低濃度的霉菌毒素對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)和健康就會(huì)造成影響。另外，飼料被霉菌毒素污染后，一方面給飼料加工企業(yè)和畜禽養(yǎng)殖場(chǎng)造成巨大的經(jīng)濟(jì)損失；另一方面，殘留在畜禽組織和產(chǎn)品(肉、蛋、奶)中的霉菌毒素及其代謝產(chǎn)物能夠通過食物鏈間接危害人類健康。

3　霉菌毒素對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響及其機(jī)制

飼料中霉菌毒素對(duì)畜禽最基本的影響為減少采食量，降低飼料轉(zhuǎn)化率，使畜禽生產(chǎn)性能大大降低；同時(shí)，某些霉菌毒素具有氧化損害毒性，對(duì)靶組織和靶器官造成損傷，破壞機(jī)體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)，對(duì)動(dòng)物機(jī)體產(chǎn)生一系列影響；此外，霉菌毒素能夠抑制DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成，使畜禽免疫功能降低，如AF、ZEN、OT和T-2毒素，從而降低畜禽抗病能力和生長(zhǎng)性能，給養(yǎng)殖場(chǎng)造成經(jīng)濟(jì)損失。

3.1對(duì)生長(zhǎng)性能的影響

霉菌毒素對(duì)家禽的影響首先表現(xiàn)為降低生長(zhǎng)性能，大量研究表明，多種霉菌毒素能夠降低家禽采食量、平均日增重(average daily gain,ADG)和飼料轉(zhuǎn)化率。Hamilton等[16]探討OTA對(duì)家禽的毒性作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)OTA 2～16 mg/kg可使火雞采食減少，死亡率增加，蛋雞的產(chǎn)蛋率降低，腎臟不同程度上受到損傷，肉雞生長(zhǎng)減緩，料重比升高；Aravind等[17]研究表明OTA能使家禽的采食量顯著下降，生長(zhǎng)及羽毛生長(zhǎng)速度減慢。TS對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響主要表現(xiàn)為減少采食量，降低體增重和飼料轉(zhuǎn)化率，使雞群整齊度差；Kubena等[18]研究發(fā)現(xiàn)T-2毒素可降低仔雞采食量和ADG，飼糧中添加5 mg/kg DON，仔雞平均日采食量降低，ADG下降[19]。

AF對(duì)蛋禽生產(chǎn)性能最顯著的影響表現(xiàn)為產(chǎn)蛋量和蛋重降低，Mukhopadhy等[20]在商品蛋雞飼糧中添加AF 500 μg/kg，連續(xù)飼喂90 d后，蛋雞產(chǎn)蛋量顯著下降；Ogido等[21]給日本鵪鶉飼喂含AFB150 μg/kg、10 mg/kg飼糧140 d后，發(fā)現(xiàn)飼料消耗量增加而蛋重降低。肉禽采食被AF污染的飼糧后生長(zhǎng)性能也會(huì)受到影響，飼糧中添加AFB10.1 mg/kg可顯著降低黃羽肉雞的ADG，料重比顯著升高[22]；石達(dá)友等[23]報(bào)道，給肉用雛鴨按體重0.05、0.10、0.20 mg/kg口服AFB1，雛鴨生長(zhǎng)明顯受到抑制。AF減少畜禽增重的機(jī)制可能是增加尿氮排泄，降低血清總蛋白、球蛋白以及甘油三脂水平[24]；DON和T-2毒素能夠改變體內(nèi)色氨酸、多巴胺、5-羥色胺及其代謝產(chǎn)物的水平，通過血腦屏障調(diào)節(jié)小腸5-羥色胺、兒茶酚胺等受體，抑制小腸的正常蠕動(dòng)，使動(dòng)物出現(xiàn)拒食反應(yīng)[25]；此外，霉菌毒素可能通過抑制機(jī)體內(nèi)酶的活性對(duì)畜禽生長(zhǎng)性能產(chǎn)生不利影響。Beri等[26]研究發(fā)現(xiàn)，仔雞霉菌毒素中毒后，心臟、脾臟、肝臟等器官內(nèi)堿性磷酸酶、乳酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶的活性明顯降低，體內(nèi)以上酶活性降低會(huì)使機(jī)體新陳代謝和細(xì)胞呼吸受到影響，進(jìn)而引起畜禽增重減緩、生長(zhǎng)受阻。

目前，有關(guān)霉菌毒素對(duì)家禽生長(zhǎng)性能影響的報(bào)道中，多數(shù)研究人員使用了較高濃度的霉菌毒素(某些已遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了國(guó)家標(biāo)準(zhǔn))，試驗(yàn)證明了霉菌毒素對(duì)家禽生長(zhǎng)性能有不利影，但配合飼料中霉菌毒素的含量大多數(shù)情況下沒有達(dá)到試驗(yàn)時(shí)的水平；此外，有報(bào)道稱，一定含量的ZEN對(duì)仔豬ADG和料重比的影響不明顯，有學(xué)者對(duì)ZEN的化學(xué)結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)ZEN有潛在的促進(jìn)生長(zhǎng)作用，因此，很有必要探討不同水平(尤其較低水平)的霉菌毒素對(duì)家禽生長(zhǎng)的影響；另外，研究人員試驗(yàn)所用的霉菌毒素大多為純品，而自然感染霉菌毒素的飼料中一般含有多種霉菌毒素，由于霉菌毒素之間存在相互作用，共存時(shí)可能會(huì)產(chǎn)生更大的毒性，今后需要深入探討霉菌毒素的聯(lián)合作用對(duì)家禽生長(zhǎng)性能的影響；當(dāng)前，對(duì)于霉菌毒素影響家禽生長(zhǎng)性能機(jī)理的研究主要集中在對(duì)機(jī)體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)代謝的影響等方面，但霉菌毒素的吸收主要在腸道，機(jī)體中毒后首先受到毒害的可能是消化系統(tǒng)，尤其是消化道。因此，很有必要研究霉菌毒素對(duì)家禽腸道形態(tài)、腸道微生物菌群以及相關(guān)基因表達(dá)的影響，探討霉菌毒素對(duì)家禽消化生理的毒性及其機(jī)理。

3.2對(duì)免疫功能的影響

家禽體內(nèi)的胸腺、脾臟、法氏囊、扁桃體和骨髓等，構(gòu)成機(jī)體的免疫系統(tǒng)，飼料中常見霉菌毒素對(duì)機(jī)體細(xì)胞免疫和體液免疫會(huì)造成不同程度的影響，其中AF對(duì)家禽免疫系統(tǒng)的抑制作用最強(qiáng)。王剛等[27]研究發(fā)現(xiàn)，AFB1200 μg/kg會(huì)使商品肉雞新城疫病毒疫苗免疫抗體的產(chǎn)生明顯受到抑制；Yunus等[28]試驗(yàn)證明，肉雞新城疫的爆發(fā)與飼糧中AF污染情況之間的相關(guān)性高；Betina[29]研究表明，AFB1能夠影響巨噬細(xì)胞和肝臟的功能，干擾T淋巴細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞介素(IL)等其他淋巴因子，對(duì)補(bǔ)體4(C4)的生成有抑制作用；從目前的研究結(jié)論可以得出，AF主要通過降低吞噬細(xì)胞的吞噬能力，使機(jī)體對(duì)病毒、細(xì)菌以及寄生蟲等引起疾病的易感性增加，降低疫苗接種效果，直接影響機(jī)體的免疫功能。T-2毒素主要通過引起T淋巴細(xì)胞、IL-2等淋巴因子數(shù)量減少，抑制白細(xì)胞和補(bǔ)體3(C3)的生成，降低血清中IgM和IgA水平，影響機(jī)體免疫功能；另外，T-2毒素還通過損傷脾臟、胸腺和法氏囊等免疫器官使家禽的免疫受到抑制[30]；Boonchuvit等[31]給肉雞飼喂含T-2毒素的飼料，同時(shí)接種沙門氏菌，結(jié)果發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組肉雞死亡率高達(dá)28.5%，接種T-2毒素后肉雞脾臟和法氏囊發(fā)生萎縮；綜上分析，家禽長(zhǎng)時(shí)間高劑量攝入T-2毒素會(huì)造成免疫器官萎縮，誘使淋巴細(xì)胞發(fā)生壞死，可能更容易被沙門氏菌、新城疫病毒等細(xì)菌和病毒侵染。OT主要通過使淋巴細(xì)胞退化及其數(shù)量減少來降低家禽的細(xì)胞免疫水平，也能造成免疫系統(tǒng)效應(yīng)細(xì)胞如巨噬細(xì)胞的數(shù)量顯著減少，進(jìn)一步使循環(huán)系統(tǒng)中免疫球蛋白的數(shù)量減少，抑制機(jī)體的體液免疫功能；Lesson等[32]研究表明，OTA會(huì)影響細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)，導(dǎo)致淋巴組織衰退，并可減弱異嗜白細(xì)胞的吞噬作用，增加家禽對(duì)大腸桿菌引起氣囊炎的易感性；Xue等[33]研究表明，OT和T-2毒素能發(fā)生聯(lián)合作用，造成血漿中IL-2、干擾素-γ的mRNA表達(dá)降低。

研究發(fā)現(xiàn)，某些霉菌毒素能夠間接危害畜禽的免疫系統(tǒng)。T-2毒素激活內(nèi)分泌系統(tǒng)后，在應(yīng)激狀態(tài)下會(huì)促使皮質(zhì)類固醇的釋放，間接抑制免疫功能；ZEN具有類雌激素作用，會(huì)引起雌激素分泌失調(diào)，而免疫器官作為雌激素分泌失調(diào)時(shí)潛在的靶器官，間接會(huì)受到影響；DON的神經(jīng)毒性也會(huì)間接危害免疫系統(tǒng)[34-35]。Abbe等[36]研究發(fā)現(xiàn)，ZEN 40 mg/kg可顯著減少小鼠脾臟淋巴細(xì)胞數(shù)目，導(dǎo)致脾細(xì)胞、紅髓腫脹和白髓萎縮，誘導(dǎo)免疫系統(tǒng)受損，同時(shí)顯著降低小鼠血清中IgA、IgG水平以及外周血CD3+、CD4+、CD8+、CD56+計(jì)數(shù)，抑制體液免疫反應(yīng)；DON具有倍半萜烯結(jié)構(gòu)，能夠抑制轉(zhuǎn)錄和翻譯，同時(shí)，在體內(nèi)DON可以抑制對(duì)病原體的免疫應(yīng)答進(jìn)而產(chǎn)生免疫抑制[37]。綜上分析，霉菌毒素主要通過降低抗體水平，破壞機(jī)體網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)，降低細(xì)胞介導(dǎo)的免疫功能以及使胸腺、法氏囊等免疫器官發(fā)育異?；蛭s等抑制機(jī)體免疫功能。目前，有關(guān)ZEN、DON對(duì)家禽免疫毒性作用的報(bào)道相對(duì)較少；同時(shí)，霉菌毒素之間存在協(xié)同作用，而飼料及飼料原料往往同時(shí)受多種霉菌毒素污染，已有試驗(yàn)證實(shí)霉菌毒素的混合物對(duì)機(jī)體免疫的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于單一的霉菌毒素，今后還需進(jìn)一步研究霉菌毒素及其協(xié)同作用對(duì)家禽免疫功能的影響以及對(duì)免疫器官、免疫細(xì)胞的毒性作用機(jī)理，為更好地控制霉菌毒素對(duì)畜禽生產(chǎn)的危害奠定理論基礎(chǔ)。

3.3對(duì)繁殖性能的影響

霉菌毒素中對(duì)家禽繁殖性能造成危害的主要有AF和ZEN。其中AF對(duì)肉用、蛋用種禽的繁殖性能均會(huì)產(chǎn)生負(fù)面影響，Qureshi等[38]探討AFB1對(duì)肉用種雞及其后代仔雞的影響，在母雞飼糧中添加0.2、1.5 mg/kg的AFB1，并用產(chǎn)下的種蛋進(jìn)行孵化，結(jié)果表明高劑量組種蛋孵化率降低，胚胎后期死亡率升高，且孵出的仔雞對(duì)疾病抵抗能力差；Mohan等[39]連續(xù)給未成年公雞每天每只飼喂含0.2 mg AFB1的飼料35 d后，發(fā)現(xiàn)公雞睪丸生殖上皮發(fā)生病變，睪丸萎縮、精子生成量減少，受精率大大降低；有報(bào)道稱，AFB1可在雞、火雞和鴨的生殖器官中蓄積，并通過轉(zhuǎn)移到蛋中傳遞給后代[40]；Yunus等[41]研究發(fā)現(xiàn)，AFB1可降低母禽種蛋產(chǎn)量和孵化率，同時(shí)使卵巢囊腫，雌激素分泌減少。綜上分析，AF對(duì)公禽的影響主要表現(xiàn)為睪丸萎縮、精子數(shù)量減少、精液品質(zhì)下降；對(duì)母禽的毒性作用有使卵巢發(fā)生囊腫、抑制雌激素分泌、降低種蛋的產(chǎn)量及其孵化率；此外，AF也不利于胚胎發(fā)育，會(huì)降低幼禽的抗病力；目前，有關(guān)AF對(duì)家禽繁殖影響機(jī)理的研究很少，今后有待開展這方面的研究。

ZEN中毒會(huì)加快家禽第二性征發(fā)育，使公雛雞雞冠發(fā)育過快，蛋雞雞冠腫大，卵巢萎縮，產(chǎn)蛋率大大降低[19]；單妹等[42]報(bào)道ZEN能夠使家禽生殖道囊腫，泄殖腔外翻，輸卵管腫大；ZEN及其代謝產(chǎn)物能抑制絨毛膜促性腺激素誘導(dǎo)睪酮的分泌，可以通過下調(diào)細(xì)胞色素P450scc、3β-羥基類固醇脫氫酶1(3β-HSD-1)以及抑制生成膽固醇調(diào)節(jié)元件結(jié)合蛋白的轉(zhuǎn)錄使睪酮的合成減少，影響精子的生成[43]；ZEN對(duì)卵巢的毒性機(jī)理可能是通過引發(fā)卵巢細(xì)胞膜中多不飽和脂肪酸的脂質(zhì)過氧化作用，產(chǎn)生許多脂類分解產(chǎn)物，干擾卵巢細(xì)胞代謝及功能[44]。

目前，國(guó)內(nèi)外就霉菌毒素對(duì)家禽繁殖性能影響的研究相對(duì)較少，而繁育是家禽生產(chǎn)中最為重要的環(huán)節(jié)；較低劑量條件下某些霉菌毒素單獨(dú)對(duì)家禽繁殖性能影響可能有限，但當(dāng)與其他毒素聯(lián)合作用可能表現(xiàn)出生殖毒性；同時(shí)，由于霉菌毒素之間的相互作用，甚至可能加強(qiáng)其他毒素的生殖毒性，配合飼料中通常也含有多種霉菌毒素，因此，今后需要探討霉菌毒素及其聯(lián)合作用對(duì)家禽繁殖的影響，并深入研究其毒性機(jī)理。

4　霉菌毒素污染的控制

由于飼料中霉菌毒素濃度很低，檢測(cè)難度較大，畜禽中毒后臨床癥狀不夠明顯且不典型，同時(shí)對(duì)霉菌毒素之間存在的互作效應(yīng)還不夠明確，因此，控制霉菌毒素污染并非易事。

4.1控制霉菌毒素污染的途徑

控制霉菌毒素污染可以按以下2個(gè)階段進(jìn)行：1)防霉?？刂妻r(nóng)作物生長(zhǎng)過程中霉菌生長(zhǎng)和繁殖，減少霉菌毒素的產(chǎn)生。主要工作包括培育防霉的作物品種，給農(nóng)作物提供良好的生長(zhǎng)環(huán)境，避免在收獲和貯存過程中受到霉菌污染。研究表明，在田間接種黃曲霉不產(chǎn)毒菌株可使花生感染AF的幾率降低95%以上[45]，目前很少有其他霉菌毒素不產(chǎn)毒菌株的應(yīng)用報(bào)道，今后需要開展這方面的研究。2)脫毒。采用適當(dāng)?shù)姆椒ㄈコ暳虾惋暳显现械拿咕舅亍．?dāng)前，在飼料中添加霉菌毒素吸附劑和利用微生物降解飼料中的霉菌毒素是全球解決霉菌毒素污染問題的兩大趨勢(shì)，其中，吸附劑在動(dòng)物生產(chǎn)中應(yīng)用最為廣泛。

4.2霉菌毒素的物理吸附

霉菌毒素吸附劑利用其強(qiáng)大的比表面積和霉菌毒素具有離子極性的特點(diǎn)，通過分子間的作用力和靜電吸附力將毒素吸附，同時(shí)使其轉(zhuǎn)變?yōu)闊o活性的物質(zhì)；另外，吸附劑也可以將毒素綁定于胃腸管道，很大程度上降低毒素的生物利用效率。目前，生產(chǎn)中應(yīng)用較多的吸附劑有膨潤(rùn)土、葡甘露聚糖(glucomannan,GM)和酯化葡甘露聚糖(EGM)。

膨潤(rùn)土是一種細(xì)粒黏土，其主要礦物成分為蒙脫石。早在1983年Carson等[46]試驗(yàn)證明膨潤(rùn)土能抑制大鼠小腸對(duì)T-2毒素的吸收，可減輕其對(duì)大鼠的毒性作用。之后，人們對(duì)膨潤(rùn)土等硅鋁酸鹽類(HSCAS)吸附劑開展了廣泛的研究。Devreese等[47]試驗(yàn)表明，HSCAS能較好地吸附AF；體外試驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)，沸石和膨潤(rùn)土能夠吸附99%的AFB1[48]；Afriyie等[49]試驗(yàn)表明在發(fā)霉飼料中添加鋰蒙脫石、蒙脫黏土均可以使ZEN的含量有效減少；但HSCAS類吸附劑對(duì)DON、T-2毒素和OTA等毒素的吸附能力不強(qiáng)。

GM是一種高分子多糖，可以通過離子鍵、氫鍵以及疏水作用力與霉菌毒素結(jié)合，在多數(shù)動(dòng)物消化道pH環(huán)境中均可以發(fā)揮作用，具有對(duì)營(yíng)養(yǎng)成分破壞小、添加量少等特點(diǎn)。研究發(fā)現(xiàn)GM對(duì)DON和ZEN具有較好地吸附作用，對(duì)肉雞免疫功能有一定調(diào)節(jié)作用[50]；張麗霞等[51]探討啤酒酵母β-D-葡聚糖對(duì)ZEN的吸附效果，結(jié)果表明其最多可以吸附2.29 μg/mg的ZEN；Faixova等[52]利用改性GM作肉雞霉菌毒素吸附劑，發(fā)現(xiàn)它能很大程度上清除ZEN。

GM經(jīng)過酯化后形成EGM，其表面積大，表面附著許多小孔，對(duì)多種霉菌毒素具有吸附作用。據(jù)報(bào)道，EGM可吸附飼料中95%的AFB1、12%的DON、77%的ZEN和9%的伏馬毒素。Raju等[53]試驗(yàn)表明，飼糧中添加EGM能減輕AFB1、OTA和T-2毒素及其協(xié)同作用對(duì)肉雞增重和抗體作用的不利影響，并可使血清生化和血液指標(biāo)得到改善；齊娟等[54]在含5 μg/mL ZEN培養(yǎng)液中添加0.05%、0.10%和0.15%的EGM，結(jié)果表明由ZEN造成的外周血淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化率降低、超氧化物歧化酶活力降低和丙二醛含量增加的現(xiàn)象得到改善；而2002年美國(guó)密歇根大學(xué)醫(yī)學(xué)院對(duì)酵母細(xì)胞壁提取物甘露寡糖進(jìn)行科學(xué)的毒性試驗(yàn)，否定了其對(duì)多種毒素具有高吸附能力的說法[55]。

4.3霉菌毒素物理吸附的前景展望

因飼料會(huì)同時(shí)受多種霉菌毒素污染，單一吸附劑的吸附效果可能不理想，因此開發(fā)復(fù)合型吸附劑勢(shì)在必行，張瑞星等[56]探討自主研制的復(fù)合型吸附劑(主要成分為膨潤(rùn)土、酵母細(xì)胞壁和EGM)的應(yīng)用效果，結(jié)果表明其可以扭轉(zhuǎn)霉菌毒素對(duì)肉雞的氧化損害和免疫毒性，使疫苗免疫效果提高；同時(shí)，吸附劑對(duì)飼料中其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如礦物質(zhì)、維生素也有一定的吸附作用，會(huì)降低飼料的利用效率，而酸化劑、酶制劑和益生菌等具有降低胃腸道pH、直接參與體內(nèi)代謝等特性，能促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、代謝，可以考慮在應(yīng)用吸附劑的同時(shí)適量添加酸化劑、酶制劑或益生菌等，研究其與吸附劑的互作效應(yīng)，以期在去除飼料中霉菌毒素毒性的同時(shí)最大程度利用飼料中的養(yǎng)分，確保吸附劑的應(yīng)用效果；此外，目前有關(guān)吸附劑對(duì)家禽腸道結(jié)構(gòu)及其微生態(tài)區(qū)系影響的研究較少，而探討吸附劑對(duì)家禽腸道健康及相關(guān)功能基因表達(dá)的影響具有十分重要的意義，有利于全面了解吸附劑對(duì)畜禽生產(chǎn)的影響以及開展更深入的研究，以推動(dòng)霉菌毒素吸附劑更科學(xué)、廣泛的應(yīng)用于畜禽生產(chǎn)，為動(dòng)物和人類健康謀福祉。

5　小　結(jié)

霉菌毒素對(duì)家禽的毒性作用大，國(guó)內(nèi)外研究人員揭示了常見霉菌毒素對(duì)家禽生產(chǎn)性能的影響，同時(shí)也探討了霉菌毒素的毒性作用機(jī)理，但還有部分毒素及毒素的聯(lián)合致毒機(jī)理尚未明確，迫切需要研究霉菌毒素之間的相互作用和聯(lián)合毒性作用機(jī)制，為控制霉菌毒素污染奠定理論基礎(chǔ)。當(dāng)前，在飼料中添加吸附劑和利用微生物降解飼料中的霉菌毒素是全球解決霉菌毒素污染問題的兩大趨勢(shì)。其中，吸附劑在畜牧生產(chǎn)中應(yīng)用最廣泛，并取得了較好的效果；但也存在一定缺陷，今后需要對(duì)單一的吸附劑進(jìn)行改良、優(yōu)化，研發(fā)并推廣應(yīng)用復(fù)合型吸附劑，同時(shí)探討吸附劑與其他添加劑產(chǎn)品的聯(lián)合作用效果，以獲得最佳的生產(chǎn)效益。

21世紀(jì)初，利用微生物及產(chǎn)物酶來降解飼料中霉菌毒素是飼料衛(wèi)生領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)，國(guó)內(nèi)外學(xué)者大量研究表明微生物降解技術(shù)相比傳統(tǒng)方法、吸附法具有去毒效率高、特異性強(qiáng)和不破壞營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)結(jié)構(gòu)等優(yōu)點(diǎn)；國(guó)內(nèi)，在霉菌毒素生物降解領(lǐng)域研究較多的有中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)的計(jì)成教授及其團(tuán)隊(duì)、暨南大學(xué)劉大嶺教授的研究小組，他們均取得了突破性的進(jìn)展，得到了許多能降解霉菌毒素的菌株及降解酶，并探討了其降解機(jī)制。但總的來說，目前被證明能降解霉菌毒素的微生物菌株數(shù)量和種類相對(duì)較少，尤其能直接應(yīng)用于飼料中降解霉菌毒素的益生菌更少，迫切需要篩選出更多具有高效降解能力的益生菌，同時(shí)深入研究其解毒機(jī)制和代謝途徑；此外，為了攻克微生物降解霉菌毒素規(guī)?；瘧?yīng)用的瓶頸，需要綜合分子生物學(xué)、生物化學(xué)、酶工程和基因工程等學(xué)科知識(shí)及技術(shù)，將毒素降解酶基因轉(zhuǎn)化到宿主細(xì)胞中進(jìn)行高效表達(dá)，以提高毒素降解酶的產(chǎn)量，最終開發(fā)出純度高、活性強(qiáng)、穩(wěn)定性好的新型降解酶飼料添加劑產(chǎn)品，進(jìn)而有效地控制霉菌毒素污染，減少其對(duì)動(dòng)物生產(chǎn)和人類健康的危害。

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(責(zé)任編輯武海龍)

Influence Mechanism of Mycotoxins on Poultry Production Performance and Their Pollution Control

CHEN Jifa1QU Xiangyong1*ZHANG Jiaxin2PENG Canyang1PENG Yudong1

(1. College of Animal Science and Technology, Hunan Agricultural University, Collaborative Innovation Center of Hunan Province Livestock and Poultry Safety Production,Changsha 410128, China; 2. Hunan Agricultural University Veterinary Faculty, Changsha 410128, China)

The poultry are easily infected with mycotoxins in feeds and most of mycotoxins have toxic effects on poultry. This article summarized the effects of mycotoxins on growth performance, immunity, reproductive performance of poultry and their mechanism, as well as introduced the adsorption effects of adsorbents for removal of mycotoxins toxicity and forecasted how the adsorbents application will react.[ChineseJournalofAnimalNutrition, 2016, 28(10)：3025-3033]

mycotoxins; toxicity; mechanism; adsorbents; poultry

, professor, E-mail: quxy99@126.com

10.3969/j.issn.1006-267x.2016.10.002

2016-04-01

湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)產(chǎn)學(xué)研合作項(xiàng)目(11110，13098)

陳繼發(fā)(1992—)，男，湖南邵陽人，博士研究生，研究方向?yàn)榧仪萁】叼B(yǎng)殖與飼料營(yíng)養(yǎng)。E-mail: 18373171384@163.com

曲湘勇，教授，博士生導(dǎo)師，E-mail: quxy99@126.com

S816

A

1006-267X(2016)10-3025-09