重金屬對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量影響的研究進展

徐頂峰，羅　罡，孫　飛，毛積虎，崔軍軍

(上海海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇大豐224153)

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重金屬對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量影響的研究進展

徐頂峰，羅罡，孫飛，毛積虎，崔軍軍

(上海海豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)有限公司，江蘇大豐224153)

摘要：本文綜述了重金屬對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的影響及表現(xiàn)，其中：重金屬元素對水稻生長發(fā)育的影響，在不同生育期、不同器官和品種類型之間均存在差異；對水稻產(chǎn)量形成產(chǎn)生的影響，主要表現(xiàn)在單位面積穗數(shù)、每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量等方面。同時對水稻田重金屬污染的治理進行了討論，并從重金屬積累的分子機理、土壤重金屬有效態(tài)的降低以及培育重金屬低積累的水稻新品種3個方面提出了相應(yīng)的建議。

關(guān)鍵詞：重金屬；水稻；品種；生育；產(chǎn)量

20世紀以來，各行各業(yè)尤其是冶金業(yè)、交通運輸業(yè)、采礦業(yè)和制造業(yè)等快速發(fā)展，“三廢”排放量增加、污水灌溉面積擴大以及大量固體廢棄物處理不善等，導(dǎo)致農(nóng)田土壤重金屬含量急劇增加，且表現(xiàn)為多元素共存的復(fù)合污染。水稻是我國重要糧食作物之一，有大約60%的人口以其為口糧，其總產(chǎn)量居世界第1位，種植面積和單產(chǎn)則分別為世界第2位和第7位[1]。重金屬污染影響水稻生長發(fā)育，最終導(dǎo)致產(chǎn)量和品質(zhì)也大打折扣，甚至重金屬被水稻吸收并富集，進入食物鏈當(dāng)中，從而對人畜等生命健康構(gòu)成威脅。當(dāng)然，過量重金屬對植物的生長發(fā)育、生理生化以及遺傳變異等方面的影響是全方位的。本文以重金屬對水稻生長發(fā)育和產(chǎn)量形成等方面的影響為重點進行了討論。

1重金屬對水稻生長發(fā)育的影響及表現(xiàn)

1.1重金屬對水稻生長狀況的影響

在重金屬的脅迫下，水稻的生長狀況會發(fā)生相應(yīng)的變化，這不僅和重金屬的種類有關(guān)，也和其濃度有關(guān)。施農(nóng)農(nóng)等研究表明，在過量鎘(Cd)脅迫下，水稻種子萌芽力受挫，生長勢削弱，直至完全失活；低濃度的鉻(Cr)可以刺激植物的生長，過量的Cr對植物有毒害作用，當(dāng)土壤中Cr超過0.1mg/kg時，抑制水稻種子的發(fā)芽[2]。 Ge等研究發(fā)現(xiàn)汞(Hg)作為極毒的重金屬元素能夠抑制磷酸化蛋白的表達， 0.1mmol /L汞離子短期處理( 4～8h)可以刺激水稻的葉片和根細胞膜短暫開放鈣離子通道，提高葉片細胞中的蛋白質(zhì)磷酸化作用，從而促進水稻葉片的生長，但卻抑制根細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)磷酸化作用，以致抑制了水稻根系的生長[3]。銅(Cu)過量時，水稻插秧后會發(fā)育不良，莖葉黃化，下部葉片枯死；其中苗期水稻受害最為嚴重，會出現(xiàn)早期夭折、浮苗和出苗不齊[4]。水稻受砷(As)危害后，會表現(xiàn)出根系發(fā)育不良和變黑，分蘗數(shù)減少，植株矮化，抽穗楊花稍微推遲，最終會導(dǎo)致產(chǎn)量減少； As還會影響水稻植株體內(nèi)的磷代謝，從而抑制水稻植株的正常生長發(fā)育[5]。

1.2水稻不同生育期重金屬吸收存在差異

水稻吸收、運輸和分配重金屬始終處在動態(tài)變化之中。隨著水稻生育進程的推移，重金屬對其會產(chǎn)生不同的影響。林華等的田間試驗表明，Cu、Cr、鎳(Ni)和Cd在水稻植株不同部位的質(zhì)量分數(shù)從分蘗末期逐漸上升，灌漿中期達到最大值，而到了成熟期，Cu、Cr、Ni和Cd這些重金屬的質(zhì)量分數(shù)又明顯降低[6]。莫爭等經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，在水稻分蘗期，重金屬在根部、莖稈以及葉片中的積累量最大，該期之后，根部積累的重金屬含量會逐漸減少；至拔節(jié)期，重金屬在莖稈部積累量最少，隨后又略微有所提高，而葉片中的重金屬含量會迅速減少，隨后又趨于穩(wěn)定[7]。趙江寧通過不同水稻品種進行Cu處理的5年定位試驗，發(fā)現(xiàn)土壤Cu污染可延長水稻的生育進程，尤其是試驗前期最明顯，且Cu污染對雜交稻兩優(yōu)培九影響很大，對全生育天數(shù)的影響和水稻移栽至抽穗期天數(shù)的影響趨勢保持一致[8]。當(dāng)然，試驗季節(jié)、溫度和供試驗品種的不同等等可能是導(dǎo)致上述研究結(jié)果不同的因素。

1.3水稻不同器官及品種類型對重金屬積累存在差異

水稻不同器官對重金屬元素的吸收、富集和分布規(guī)律存在明顯差異。研究表明，重金屬在新陳代謝旺盛的器官中積累量較大，而在營養(yǎng)貯藏器官中積累量較小[7]。成熟水稻中，只有少量重金屬會向地上部遷移，大多數(shù)都會積累在地下根部。水稻不同形態(tài)器官中，重金屬含量大小的順序一般是：根部>根莖部>主莖>穗>籽粒>葉部，不同水稻品種和不同重金屬之間會有不同之處。王廣林等人對冶煉廠附近含鋅(Zn)、Cu污染水灌溉的水稻進行了深入研究，結(jié)果表明，水稻植株中Zn的分布規(guī)律是：莖部>葉部>根部>籽粒；而Cu的分布規(guī)律是：根部>莖部>葉部>籽粒[8]。林華等的研究表明，Cu在水稻中的分布規(guī)律是：根部>莖部>葉部>米粒>谷殼；Ni的分布規(guī)律是：根部>葉部>莖部>米粒>谷殼；Cr的分布規(guī)律是：根部>葉部>谷殼≥莖部>米粒；Cd的分布規(guī)律是：根部>莖部>葉部>米粒>谷殼[9]。

不同水稻品種類型對土壤重金屬的積累也存在差異。仲維功等人研究表明，鉛(Pb)在常規(guī)秈稻的稻米和稻谷中的含量要顯著高于在雜交稻和粳稻中的含量；Cd在常規(guī)秈稻精米、稻谷中的含量最高，在雜交稻中的含量次之，在常規(guī)粳稻中含量最低；Hg在雜交稻精米中的含量最高，As在常規(guī)稻和雜交稻的精米和稻谷中含量較高[10]。周歆等研究不同雜交水稻品種糙米中重金屬Cd、Zn、As含量的差異，結(jié)果表明，不同基因型雜交水稻品種吸收累積重金屬Cd、Zn和無機As有一定的差異性，Cd在不同水稻品種糙米中的積累存在顯著差異性，而Zn和無機As在水稻糙米中的積累差異不顯著[11]。

2重金屬元素對水稻產(chǎn)量形成要素的影響

2.1對水稻產(chǎn)量形成的影響

重金屬污染對水稻籽粒的產(chǎn)量形成有負面影響，且隨著重金屬含量的增加，負面影響越大。但不同重金屬亦有不同。張秀芝等研究發(fā)現(xiàn)，對土壤施用不同量的Pb、Hg后，水稻籽粒的產(chǎn)量沒有受到顯著的影響；但對土壤施用不同量的Cd、As、Cr之后，隨著添加量的增大，籽粒產(chǎn)量呈逐漸下降的趨勢，這說明存在于土壤之中的重金屬Cd、As、Cr，能抑制水稻籽粒的產(chǎn)量形成[12]。

2.2對穗數(shù)的影響

基本苗和單株有效分蘗數(shù)決定了水稻的單位面積穗數(shù)。單位面積上基本苗確定之后，單株有效分蘗數(shù)就決定了水稻的單位面積穗數(shù)。重金屬對水稻產(chǎn)量的消極影響最重要的表現(xiàn)就在于減少單株有效分蘗。高大翔等研究發(fā)現(xiàn)，Hg2+濃度≤5mg/L時對水稻分蘗影響不明顯，而Hg2+濃度為10mg/L時可顯著降低分蘗，Hg2+濃度為50mg/L則使無效蘗、小蘗、弱分蘗增多[13]。許明輝等也發(fā)現(xiàn)，Pb污染造成水稻減產(chǎn)是由于其導(dǎo)致了株高減小以及有效分蘗數(shù)減少的緣故[14]。低劑量的Cd(6.11～29.68mg/kg)反而在一定程度上促進水稻分蘗和莖葉的生長。

2.3對每穗穎花數(shù)的影響

在單位面積穗數(shù)確定之后，每穗平均著生的穎花數(shù)就決定了單位面積的總谷數(shù)。重金屬對每穗穎花數(shù)的影響由于土壤類型、水稻品種等不同而有所差異。范中亮等研究發(fā)現(xiàn)，在不同的土壤類型之間，Cd脅迫對水稻產(chǎn)量構(gòu)成的影響存在較大的差異，潮土環(huán)境中水稻的穗長和單穗質(zhì)量都要略高于水稻土[15]。趙江寧等研究發(fā)現(xiàn)，Cu處理條件下水稻每穗穎花數(shù)略有減少，但是Cu和品種或年度的互作對水稻每穗穎花數(shù)的影響均未達顯著水平，土壤Cu污染對水稻每穗穎花數(shù)的影響表現(xiàn)為前期較大[8]。而徐加寬等的研究則表明，土壤經(jīng)過Cu處理后，水稻推遲了分蘗發(fā)生，導(dǎo)致小分蘗的成穗率明顯提高；抽穗期，水稻植株單莖質(zhì)量減少，單位干物質(zhì)量形成的穎花數(shù)也減少，最終造成每穗穎花數(shù)減少[16]。

2.4對結(jié)實率和千粒質(zhì)量的影響

在水稻4個產(chǎn)量構(gòu)成因素中，水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量反映了籽粒的結(jié)實能力。千粒質(zhì)量比較穩(wěn)定，結(jié)實率與千粒質(zhì)量通常呈正相關(guān)。低濃度的重金屬Cu對水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量影響很小，甚至有促進作用，但隨著重金屬含量的增加，結(jié)實率和千粒質(zhì)量則略有下降[8]。趙江寧等通過5年的定位試驗，發(fā)現(xiàn)200、400mg/kg的Cu處理使水稻結(jié)實率和千粒質(zhì)量略有增加，但均未達顯著水平，可見土壤Cu污染對水稻結(jié)實能力的影響較小[8]。宋玉芝研究土壤Pb污染對水稻生長的影響，結(jié)果表明，隨著土壤Pb污染水平的提高，水稻植株單莖的總粒數(shù)、結(jié)實率下降，空殼率、秕谷率上升；并進一步分析了土壤Pb污染和水稻籽粒千粒質(zhì)量的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)千粒質(zhì)量隨著土壤Pb濃度的增加而有所降低[17]。張秀芝等研究不同添加量重金屬對水稻籽粒產(chǎn)量的影響，結(jié)果表明，Pb、Hg的添加對水稻籽粒產(chǎn)量的影響差異不顯著，而隨著Cd、As、Cr添加量的增加，籽粒產(chǎn)量呈下降趨勢，差異達顯著水平[18]。

3小結(jié)與討論

過量重金屬會對水稻的生長發(fā)育產(chǎn)生嚴重的影響，甚至最終導(dǎo)致水稻死亡。重金屬在水稻不同生育期和不同器官的積累各不相同；重金屬主要通過影響水稻有效分蘗、每穗穎花數(shù)、結(jié)實率和千粒質(zhì)量而最終影響產(chǎn)量的形成。此外，重金屬對植物的影響是多方面的，對水稻的影響也不僅僅體現(xiàn)在水稻生育和產(chǎn)量這2個方面。

最關(guān)鍵的問題是，重金屬通過水稻植株吸收積累，從而進入食物鏈，將嚴重威脅到人和動物的生命和健康。治理重金屬污染已是迫在眉睫。針對水稻田重金屬污染的治理，可通過相關(guān)農(nóng)藝措施，如翻耕，客土與換土，施用改良劑，進行物理-化學(xué)-植物聯(lián)合修復(fù)，利用微生物等低等生物修復(fù)，盡量降低土壤中重金屬的有效性以及減少水稻植株對重金屬的吸收，從而降低重金屬在水稻植株內(nèi)的含量。另外，還可以篩選和培育出低重金屬積累的相關(guān)水稻品種，以開辟一條在輕、中度污染土壤上安全生產(chǎn)糧食的既經(jīng)濟、又簡單有效的治理途徑。

目前對重金屬在水稻方面的研究，主要表現(xiàn)為：在水稻植株不同部位中的吸收、遷移和積累的研究尚停留在比較研究的階段，分子遺傳學(xué)水平上的研究還很少；單一重金屬元素污染研究多一些，而多重金屬元素的復(fù)合污染研究相對少一些。從控制機理研究方面看，對單一控制方法研究多一些，而綜合控制方法研究相對少一些。本文建議有3點：一是應(yīng)在分子生物學(xué)水平上，針對重金屬在水稻植株不同部位中的吸收、遷移和積累機理開展深入研究，為減少重金屬在水稻植株中的積累提供理論依據(jù)；二是針對降低土壤重金屬及其有效態(tài)含量的方法開展研究和創(chuàng)新；三是研發(fā)和培育低重金屬積累的水稻新品種，淘汰高重金屬積累的水稻老品種，為重金屬污染土壤的利用提供種質(zhì)資源。

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Research Progress in the Effects of Heavy Metals on the Growth and Yield of Rice

XU Ding-feng, LUO Gang, SUN Fei, MAO Ji-hu, CUI Jun-jun

(Shanghai Haifeng Modern Agriculture Co., Ltd. Dafeng 224153, China)

Abstract:In this paper, we review studies of the influence of heavy metals on the growth and yield of rice. The effects of heavy metals on the growth and development of rice vary depending on the specific rice stage, organ, or cultivar involved. Their effect on rice yield components is mainly reflected in changes in panicle number per unit area, spikelet number per panicle, seed setting rate, and thousand grain weight. Moreover, the control of heavy-metal pollution in paddy fields is also discussed in this paper. Finally, we suggest that future studies in this field should give priority to clarifying the molecular mechanism of heavy metal accumulation, developing effective methods for reducing availability of heavy metals in soil, and breeding new rice varieties with a low heavy-metal accumulating ability.

Keywords:Heavy metal; Rice; Variety; Growth and development; Yield

收稿日期：2016-01-27

作者簡介：徐頂峰(1977—)，男，助理農(nóng)藝師，主要從事農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣與研究工作。E-mail:maojihu@163.com。

中圖分類號：S511；S19

文獻標識碼：A

文章編號：1673-6486-20160143

網(wǎng)絡(luò)出版時間：2016-05-05

網(wǎng)絡(luò)出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/32.1769.S.20160505.1139.002.html