漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)在漁業(yè)可持續(xù)性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

丁 琪，陳新軍，2，3，4，李 綱，2，3，4，方 舟（.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 20306；

2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

·綜述·

漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)在漁業(yè)可持續(xù)性評(píng)價(jià)中的應(yīng)用研究進(jìn)展

丁 琪1，陳新軍1，2，3，4，李 綱1，2，3，4，方 舟1（1.上海海洋大學(xué)海洋科學(xué)學(xué)院，上海 201306；

2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 201306；3.國(guó)家遠(yuǎn)洋漁業(yè)工程技術(shù)研究中心，上海 201306；4.遠(yuǎn)洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306）

高強(qiáng)度的捕撈努力量和漁業(yè)管理不力等因素導(dǎo)致全球范圍內(nèi)傳統(tǒng)漁業(yè)資源的衰退，近年來(lái)漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（MTL，mean trophic level）作為以生態(tài)系統(tǒng)為基礎(chǔ)的漁業(yè)管理評(píng)價(jià)指標(biāo)被普遍應(yīng)用。本文在廣泛收集國(guó)內(nèi)外相關(guān)文獻(xiàn)資料基礎(chǔ)上，系統(tǒng)地介紹了MTL在漁業(yè)資源評(píng)價(jià)中的研究進(jìn)展。已有研究顯示，MTL能夠利用已知漁獲數(shù)據(jù)來(lái)分析，且參數(shù)化較為簡(jiǎn)便，在評(píng)價(jià)漁業(yè)可持續(xù)性中優(yōu)勢(shì)明顯。受以漁獲量作為生態(tài)系統(tǒng)指標(biāo)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)（TL，trophic level）隨體長(zhǎng)的變化、漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)質(zhì)量、低TL種類的過(guò)多捕撈和海域環(huán)境富營(yíng)養(yǎng)化等因素的影響，在評(píng)估漁業(yè)資源利用狀況時(shí)，需將MTL與剔除TL小于3.25物種下的3.25MTL、漁業(yè)均衡指數(shù)（FIB）等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)綜合分析。此外，綜合運(yùn)用多指標(biāo)，將營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與漁獲組成、中上層魚類與底層魚類產(chǎn)量的比值、市場(chǎng)價(jià)格等指標(biāo)結(jié)合分析，有助于掌握引起MTL變動(dòng)的因素，更加全面地掌握捕撈活動(dòng)下魚類群落結(jié)構(gòu)的實(shí)際變化狀況。

漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)；漁業(yè)可持續(xù)性；海洋生態(tài)系統(tǒng)；漁業(yè)管理

海洋漁業(yè)資源是自然資源的重要組成部分，是人類食物的重要來(lái)源之一，它為從事捕撈活動(dòng)的人們提供了經(jīng)濟(jì)和社會(huì)利益［1－2］。自19世紀(jì)50年代開始，隨著捕撈技術(shù)的發(fā)展和市場(chǎng)需求的擴(kuò)大，人類開發(fā)活動(dòng)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響不斷增強(qiáng)，高強(qiáng)度的捕撈努力量和傳統(tǒng)漁業(yè)管理的不力等原因?qū)е氯蚍秶鷥?nèi)傳統(tǒng)經(jīng)濟(jì)漁業(yè)資源持續(xù)衰退甚至衰竭［3－6］。因此，監(jiān)測(cè)和探索海洋生態(tài)系統(tǒng)的長(zhǎng)期變化趨勢(shì)從而促使?jié)O業(yè)可持續(xù)利用已成為目前備受關(guān)注的世界性議題。

漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（MTL，mean trophic level）概念由PAULY等［7］提出，通過(guò)分析漁獲物營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平的變化，能夠反映出捕撈活動(dòng)下群落結(jié)構(gòu)的變化，對(duì)了解海洋生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的變化具有重要指示意義，因此被廣泛運(yùn)用于漁業(yè)管理中，評(píng)估捕撈影響、管理有效性以及指導(dǎo)未來(lái)漁業(yè)政策的制定［8－16］。近年來(lái)，隨著營(yíng)養(yǎng)群落動(dòng)力學(xué)研究的深入，國(guó)內(nèi)學(xué)者也逐漸開始從漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)入手研究特定海域生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)變化［17－19］。本文系統(tǒng)地介紹了漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的發(fā)展歷程及其在國(guó)際上的應(yīng)用，圍繞漁獲物營(yíng)養(yǎng)級(jí)在生態(tài)系統(tǒng)研究中的應(yīng)用進(jìn)行總結(jié)和評(píng)述，以期對(duì)今后的研究工作有所啟示。

1 漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念和生態(tài)學(xué)意義

1.1 概念

根據(jù)聯(lián)合國(guó)糧農(nóng)組織（FAO）提供的漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，PAULY等［7］研究發(fā)現(xiàn)，全球漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)在1950～1994年以每十年0.1倍的速度下降。基于種群的上岸漁獲量與生態(tài)系統(tǒng)中的資源量相關(guān)的假設(shè)，PAULY認(rèn)為MTL的下降表明捕撈使生態(tài)系統(tǒng)中食物網(wǎng)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降，并提出著名的“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”（fishing down marine food webs）觀點(diǎn)，即漁獲物從長(zhǎng)壽命、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)的底層食魚種類逐步向短壽命、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的中上層、無(wú)脊椎動(dòng)物種類轉(zhuǎn)變，生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性下降，漁業(yè)開發(fā)方式呈不可持續(xù)性。漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的計(jì)算公式如下：

式中：MTLi為i年的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)，TLj是漁獲種類j的營(yíng)養(yǎng)級(jí)，Yij是漁獲種類j第i年的漁獲量。

需要注意的是，理論上，MTL應(yīng)基于實(shí)際捕撈量（如上岸漁獲量與丟棄漁獲量的總和），而PAULY等所用的FAO漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)庫(kù)包含了各成員國(guó)自愿提交的各類物種或種類組合（如屬、科或雜項(xiàng)魚類等）年捕撈量，這些漁獲數(shù)據(jù)是各國(guó)的上岸漁獲量，而非實(shí)際捕撈量［20］。PAULY的這項(xiàng)研究成果在全球范圍內(nèi)引起了廣泛的爭(zhēng)議和反響，MTL作為生物多樣性指標(biāo)被廣泛用于評(píng)價(jià)捕撈行為對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。

1.2 生態(tài)學(xué)意義

漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究發(fā)展于營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究，因此，下文從營(yíng)養(yǎng)級(jí)的概念入手，簡(jiǎn)要概述漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的生態(tài)學(xué)意義。營(yíng)養(yǎng)級(jí)概念由ELTON等［21］和LINDEMAN等［22］提出，用于反映食物網(wǎng)中生物的位置，如初級(jí)生產(chǎn)者、初級(jí)消費(fèi)者、次級(jí)消費(fèi)者等。但由于在早期的研究中未明確規(guī)定測(cè)量和估算的方法，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)級(jí)在生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用受到了限制。ODUM等［23］規(guī)定初級(jí)生產(chǎn)者的營(yíng)養(yǎng)級(jí)為1，提出根據(jù)消費(fèi)者的食物組成來(lái)估算其營(yíng)養(yǎng)級(jí)，并且定義了雜食性種類營(yíng)養(yǎng)級(jí)的估算形式，促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)級(jí)研究的發(fā)展。此外，穩(wěn)定同位素方法作為食性分析法的補(bǔ)充，在近年來(lái)廣泛用于營(yíng)養(yǎng)級(jí)的估算，且KLINE等［24］研究發(fā)現(xiàn)，上述兩種方法的計(jì)算結(jié)果基本一致。

在生態(tài)系統(tǒng)研究中，營(yíng)養(yǎng)級(jí)可以揭示系統(tǒng)或群落的營(yíng)養(yǎng)格局和結(jié)構(gòu)組成特征。營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生物量“金字塔”結(jié)構(gòu)顯示，生產(chǎn)者到消費(fèi)者的生物量逐級(jí)減少，即某物種的營(yíng)養(yǎng)級(jí)越高，其生物量越少。高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類通常是重要的漁業(yè)資源種類，其資源豐度可用來(lái)反映該海域漁業(yè)資源的開發(fā)程度，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類的資源豐度越高，表明該生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性水平越高［21，25］。由于捕撈活動(dòng)通常優(yōu)先捕撈高經(jīng)濟(jì)價(jià)值的肉食性魚類，因此，與低營(yíng)養(yǎng)級(jí)魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物相比，個(gè)體大、性成熟晚、壽命長(zhǎng)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)高的肉食性魚類更易受到過(guò)度捕撈的影響。此外，大型肉食性魚類資源的衰退降低了小型中上層魚類和無(wú)脊椎動(dòng)物的捕食壓力，由此引發(fā)的營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)使得生態(tài)系統(tǒng)以短壽命、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的小型魚類占優(yōu)勢(shì)，表現(xiàn)為漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈下降趨勢(shì)。

2 漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)在國(guó)際上的應(yīng)用及影響其評(píng)估準(zhǔn)確性的因素

2.1 國(guó)際應(yīng)用

漁業(yè)管理的目標(biāo)是使捕撈量長(zhǎng)期處于生態(tài)可持續(xù)狀態(tài)且對(duì)漁民的收益最大化［26］。歷史上，人們認(rèn)為漁業(yè)資源取之不盡、用之不竭，導(dǎo)致漁業(yè)管理的必要性遭到忽視［1］。隨著捕撈技術(shù)的發(fā)展和市場(chǎng)需求的擴(kuò)大，海洋漁業(yè)資源在全球范圍內(nèi)由捕撈不足逐漸過(guò)渡為過(guò)度捕撈狀態(tài)，漁業(yè)資源的可耗竭性和漁業(yè)管理的必要性在全球引起廣泛重視［1］。2002年召開的《生物多樣性公約》（CBD）第六次締約方大會(huì)，確定了“至2010年大幅度降低當(dāng)前的生物多樣性喪失速度”這一目標(biāo)［27］。為了衡量2010年目標(biāo)的進(jìn)展，CBD組建了一個(gè)科學(xué)、技術(shù)和工藝咨詢附屬機(jī)構(gòu)（SBSTTA），該機(jī)構(gòu)運(yùn)用科學(xué)可行的指標(biāo)衡量全球生物多樣性的變化趨勢(shì)，其中，海洋漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)（會(huì)議稱海洋營(yíng)養(yǎng)指數(shù)marine trophic index）被確立為能夠直接用來(lái)衡量生物多樣性水平的8個(gè)多樣性指標(biāo)之一［28－29］。SBSTTA進(jìn)一步確定了大型頂級(jí)捕食者的衰退導(dǎo)致小型低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類在生態(tài)系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位，且這些低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種通常資源量波動(dòng)較大，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性遭到破壞［27］。

歐洲環(huán)境局（EEA）將漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)作為漁業(yè)健康指標(biāo)，并支持運(yùn)用該指標(biāo)在2012年前完成由所有歐盟成員國(guó)實(shí)施的海洋策略框架指令［27］。EEA認(rèn)為，MTL能夠經(jīng)濟(jì)、簡(jiǎn)便、清楚地反映應(yīng)用于不同尺度下整個(gè)歐洲海域漁業(yè)管理的政策缺陷，是一個(gè)適宜的指標(biāo)。在其2010年歐洲海洋漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)評(píng)估中，EEA研究發(fā)現(xiàn)，MTL自1950年開始持續(xù)下降，并從2000年開始呈小幅上升趨勢(shì)［27］。

基于MTL的評(píng)估在加勒比海漁業(yè)可持續(xù)性和海洋保護(hù)區(qū)性能中也有應(yīng)用。加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)項(xiàng)目是一個(gè)由全球環(huán)境基金資助的、為加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)的沿海國(guó)提供可持續(xù)管理措施的政府間工作小組，該項(xiàng)目為加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)提供跨界評(píng)估以更好地了解海洋生態(tài)系統(tǒng)和適宜的管理方法［27］。在2011年區(qū)域大海洋生態(tài)系統(tǒng)（LME）健康的分析中，加勒比大海洋生態(tài)系統(tǒng)項(xiàng)目將MTL作為非可持續(xù)性漁業(yè)的一個(gè)關(guān)鍵生態(tài)系統(tǒng)指標(biāo)，指出MTL的下降表明捕撈活動(dòng)破壞了加勒比海珊瑚礁的功能及其生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)［27］。

2.2 影響漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)評(píng)估準(zhǔn)確性的因素

2.2.1 以漁獲量作為生態(tài)系統(tǒng)指標(biāo)

毋庸置疑，漁民在捕撈作業(yè)時(shí)具有選擇性（目標(biāo)種通常為經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的種類），因?yàn)楹Ｑ蟛稉茦I(yè)的發(fā)展與經(jīng)濟(jì)利益息息相關(guān)［30］。目前漁業(yè)中通常使用拖網(wǎng)捕撈底層魚類，流網(wǎng)和延繩釣捕撈表層魚類，在這些漁具作業(yè)的海域，基本上海洋中所有的魚類都會(huì)受到影響。盡管由于兼捕會(huì)產(chǎn)生一定的丟棄漁獲物，捕撈活動(dòng)導(dǎo)致的種群數(shù)量的降低與上岸漁獲量不相等，但一般來(lái)說(shuō)，生態(tài)系統(tǒng)中的種群資源量可通過(guò)捕撈量反映。當(dāng)然，也存在一些特殊的情況，如納米比亞海域中低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的雙須多棘蝦虎魚（Sufflogobius bibarbatus）資源量非常豐富，但開發(fā)強(qiáng)度較低，導(dǎo)致捕撈量無(wú)法反映生態(tài)系統(tǒng)中的資源量變化［31］，這種情況在當(dāng)前漁業(yè)中出現(xiàn)的非常少。PAULY等［32］對(duì)泰國(guó)灣（Gulf of Thailand）MTL的研究發(fā)現(xiàn)，依據(jù)上岸漁獲量和基于直接測(cè)量生態(tài)系統(tǒng)資源量的拖網(wǎng)數(shù)據(jù)所獲得的MTL變化趨勢(shì)基本相同。VALTYSSON等［33］和PAULY等［34］同樣認(rèn)為，“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”現(xiàn)象并非由捕撈量與生態(tài)系統(tǒng)中資源量的差異所引起。

2.2.2 魚類營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨個(gè)體生長(zhǎng)的變化

魚類隨著個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育，食性會(huì)發(fā)生轉(zhuǎn)變，進(jìn)而導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)級(jí)隨之發(fā)生變化［35－36］。例如，某些肉食性魚類如鱈魚，在幼體階段主要攝食浮游動(dòng)物，營(yíng)養(yǎng)級(jí)約為3，隨著個(gè)體的生長(zhǎng)，食性類型由浮游生物食性逐漸轉(zhuǎn)變成游泳動(dòng)物食性，營(yíng)養(yǎng)級(jí)上升至4以上，且捕撈作業(yè)會(huì)對(duì)降低目標(biāo)種類的個(gè)體大小，進(jìn)而導(dǎo)致MTL的下降。PAULY等［37］建立兩個(gè)分析模型（基于體長(zhǎng)和基于年齡）對(duì)加拿大東部海域研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體生長(zhǎng)所引起的營(yíng)養(yǎng)級(jí)變化會(huì)低估“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”過(guò)程。

2.2.3 漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的空間和分類精度

FAO全球漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)中超過(guò)30%無(wú)法準(zhǔn)確到“種”、約20%無(wú)法準(zhǔn)確到“科”［38］。漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分類精度較差不僅是分類的問(wèn)題，也是一個(gè)空間問(wèn)題。在分類方面，PAULY等［37］利用27漁區(qū)的西歐漁業(yè)數(shù)據(jù)，將處于“種”水平的產(chǎn)量劃分到對(duì)應(yīng)的“屬”、“科”、“目”時(shí)，發(fā)現(xiàn)MTL的下降速度減緩。由于低緯度國(guó)家的漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)分類精度通常較差，大多數(shù)漁獲物歸屬于“雜項(xiàng)魚類”或“雜項(xiàng)甲殼類”等，PAULY等［34］對(duì)18個(gè)FAO漁區(qū)MTL下降速度和處于“種”水平捕撈量比重作圖，研究發(fā)現(xiàn)，由于漁獲數(shù)據(jù)的分類過(guò)度聚集，導(dǎo)致全球“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”過(guò)程被低估。在空間方面，對(duì)于某些中西太平洋島國(guó)，最初開發(fā)沿海種類，隨著沿海漁業(yè)資源被過(guò)度捕撈后，沿海漁業(yè)MTL呈下降狀態(tài)，其漁業(yè)轉(zhuǎn)向近海捕撈金槍魚、鰹魚和旗魚等大洋性種類，使其整體MTL呈遞增趨勢(shì)，掩蓋了“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”現(xiàn)象［39］。“空間過(guò)度聚集”效應(yīng)體現(xiàn)較為明顯的案例是中西大西洋，整體來(lái)看，中西大西洋MTL無(wú)明顯變動(dòng)趨勢(shì)，但PAULY等［34］根據(jù)漁業(yè)開發(fā)歷程將中西大西洋分為美國(guó)（切薩皮克灣的大西洋南部和墨西哥灣北部）和大加勒比海區(qū)兩部分，研究發(fā)現(xiàn)，上述兩個(gè)海域的MTL均呈下降狀態(tài)。充分縮小研究海域范圍可以在很大程度上減小“空間過(guò)度聚集”的影響，PAULY等［40］將FAO全球漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)依據(jù)WATSON等［20］的方法劃分成180 000個(gè)0.5°×0.5°的小范圍，發(fā)現(xiàn)全球MTL的下降程度更大。

2.2.4 低營(yíng)養(yǎng)級(jí)物種的過(guò)多捕撈

營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的生物量“金字塔”模型顯示，生產(chǎn)者到消費(fèi)者的生物量逐級(jí)減少，在能量沿著食物網(wǎng)由初級(jí)生產(chǎn)者向高級(jí)消費(fèi)者傳遞的過(guò)程中，絕大部分能量用于生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖［41－42］?！安稉茖?duì)象沿食物網(wǎng)向下移動(dòng)”過(guò)程導(dǎo)致高營(yíng)養(yǎng)級(jí)捕食者的資源量大幅下降，在海洋食物網(wǎng)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的推動(dòng)下，低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的資源量在生態(tài)上應(yīng)該得到相應(yīng)的增加，其增加量由營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的轉(zhuǎn)化效率TE所決定，海洋生態(tài)系統(tǒng)中的平均營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率為10%［42］。PAULY等［43］研究認(rèn)為，捕撈造成營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降1單位，潛在捕撈量會(huì)增加10單位。為準(zhǔn)確評(píng)估捕撈行為對(duì)漁業(yè)資源的影響，PAULY等［43］和CHRISTENSEN等［44］引入漁業(yè)均衡指數(shù)FIB（fishing-in-balance index），將其作為漁業(yè)管理中“營(yíng)養(yǎng)級(jí)平衡”的指標(biāo)，用于評(píng)估漁業(yè)是否處于生態(tài)平衡。

式中：Yi是i年的漁獲量；TLi是i年的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)；TE是營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)化效率，通常設(shè)為0.1［42］；Y0和TL0分別是指數(shù)標(biāo)準(zhǔn)化基準(zhǔn)年的產(chǎn)量和平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)［28，43－44］。當(dāng)平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的下降由產(chǎn)量的增加而抵消時(shí)，F(xiàn)IB指數(shù)保持不變；當(dāng)漁區(qū)擴(kuò)張或底層效應(yīng)發(fā)生時(shí)，F(xiàn)IB指數(shù)升高；當(dāng)漁業(yè)資源出現(xiàn)過(guò)度捕撈，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能被破壞時(shí)，F(xiàn)IB指數(shù)降低。從全球FIB指數(shù)的變化來(lái)看，F(xiàn)IB最初呈上升趨勢(shì)，之后，隨著產(chǎn)量和MTL的下降呈逐步下降狀態(tài)，生態(tài)系統(tǒng)的完整性遭到破壞，漁業(yè)處于非可持續(xù)狀態(tài)［40］。

2.2.5 富營(yíng)養(yǎng)化

利用漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)來(lái)評(píng)估捕撈對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響受到CADDY等［38，45］的質(zhì)疑，他們認(rèn)為沿海區(qū)域的富營(yíng)養(yǎng)化會(huì)導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)力增加，使低營(yíng)養(yǎng)級(jí)的植食性魚類資源量大幅增加，進(jìn)而引起MTL下降。此外，PAULY等［7］也注意到了一個(gè)相關(guān)問(wèn)題，即作為全球主要漁獲種類的秘魯鳀魚（Engraulis ringens），其資源量大幅波動(dòng)，進(jìn)而導(dǎo)致全球MTL年間波動(dòng)較大，但剔除該種類會(huì)導(dǎo)致分析的不完整，事實(shí)上，這也是PAULY在研究全球MTL變化情況時(shí)，縮小海域范圍分別對(duì)FAO漁區(qū)進(jìn)行討論的主要原因之一。

為了消除上述問(wèn)題，PAULY等［40］建議觀測(cè)剔除低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類下的MTL變化情況，即cutMTL，上標(biāo)“cut”指計(jì)算MTL所用的最小TL。為了排除生物量受環(huán)境影響而波動(dòng)較大的植食動(dòng)物、腐生生物和食浮游生物動(dòng)物對(duì)平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)造成的影響，PAULY等提出觀測(cè)不統(tǒng)計(jì)TL低于3.25物種下的3.25MTL變化情況，并對(duì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)大于3.25的全球漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)3.25MTL作圖，研究表明，3.25MTL呈下降趨勢(shì)的海域范圍是相應(yīng)MTL范圍的1.6倍，“捕撈對(duì)象沿食物網(wǎng)向下移動(dòng)”現(xiàn)象并非由“底層效應(yīng)”所產(chǎn)生［40］。

3 漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)下降的兩種機(jī)制及其生態(tài)影響

3.1 捕撈降低海洋食物網(wǎng)

PAULY等［7］提出著名的“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”觀點(diǎn)，認(rèn)為全球漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈下降狀態(tài)，捕撈活動(dòng)使?jié)O獲物從長(zhǎng)壽命、高營(yíng)養(yǎng)級(jí)、高價(jià)值的底層食魚的種類逐步向短壽命、低營(yíng)養(yǎng)級(jí)、低價(jià)值的中上層、無(wú)脊椎動(dòng)物種類轉(zhuǎn)變。

“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”模式認(rèn)為，捕撈活動(dòng)最初導(dǎo)致大型捕食者資源量的衰退，接著造成中級(jí)捕食者資源的衰竭，最后過(guò)度捕撈低營(yíng)養(yǎng)級(jí)中上層種類［27］。目前通常采取關(guān)閉漁區(qū)的措施來(lái)處理這種連續(xù)性的漁業(yè)衰退模式，以期恢復(fù)資源［46］。但是，降低所有營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的捕撈努力量對(duì)高級(jí)捕食者的種群恢復(fù)可能不是必須的。由于營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)，過(guò)多的中級(jí)捕食者會(huì)抑制高級(jí)捕食者幼體的補(bǔ)充過(guò)程，僅采用降低捕撈努力量或關(guān)閉漁區(qū)等簡(jiǎn)單的方法無(wú)法恢復(fù)資源，需采取多管齊下的方法保護(hù)產(chǎn)卵場(chǎng)和肥育場(chǎng)，確保中級(jí)捕食者不會(huì)對(duì)高級(jí)捕食者的幼體產(chǎn)生抑制［47］。這在西北大西洋鱈（Gadusmorhua）漁業(yè)中得到了很好的證明，為了恢復(fù)衰退的漁業(yè)資源，漁業(yè)管理者在1987年建立了一個(gè)禁漁區(qū)，并自1993年開始禁止海底捕撈，但上述管理措施并未使鱈魚資源得到恢復(fù)［48］。此外，“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”造成的高級(jí)捕食者資源量的衰退可視作對(duì)管理者的一種警示，管理者必須立即采取措施防止捕撈努力量向低營(yíng)養(yǎng)級(jí)目標(biāo)種轉(zhuǎn)移。西北大西洋鱈魚漁業(yè)就是一個(gè)最好的例證，20世紀(jì)70年代至90年代鱈魚資源的衰退導(dǎo)致捕撈努力量大幅轉(zhuǎn)向營(yíng)養(yǎng)級(jí)較低的鰈，隨著鰈魚資源的過(guò)度開發(fā)，大型無(wú)脊椎動(dòng)物得到廣泛開發(fā)，若管理者將鱈魚資源的衰退作為漁業(yè)非可持續(xù)性的指示，可能會(huì)避免鰈魚資源的過(guò)度開發(fā)［48－49］。

3.2 捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)

ESSINGTON等［50］研究發(fā)現(xiàn)，存在兩種機(jī)制使?jié)O獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)出現(xiàn)下降：（1）當(dāng)高價(jià)值種類的資源出現(xiàn)衰退時(shí)，捕撈目標(biāo)從高價(jià)值高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類向低價(jià)值低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類轉(zhuǎn)移，即“捕撈降低海洋食物網(wǎng)”；（2）持續(xù)增加低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的捕撈量，并將這種模式稱為“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)”（fishing through marine food webs）。在“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)”的模式下，盡管漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈下降趨勢(shì)，但高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量仍維持在高水平狀態(tài)。ESSINGTON等［50］對(duì)全球48個(gè)大海洋生態(tài)系統(tǒng)分析認(rèn)為，“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)”是造成全球漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)呈下降趨勢(shì)最常見(jiàn)的模式，在48個(gè)大海洋生態(tài)系統(tǒng)中，有30個(gè)大海洋生態(tài)系統(tǒng)MTL呈下降趨勢(shì)，其中，僅9個(gè)大海洋生態(tài)系統(tǒng)的高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類捕撈量呈下降趨勢(shì)，而高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類捕撈量無(wú)明顯變化或呈明顯增加狀態(tài)的大海洋生態(tài)系統(tǒng)占21個(gè)。

“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)”模式最初捕撈高級(jí)捕食者，之后持續(xù)加大對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的開發(fā)，盡管該捕撈模式會(huì)減緩高級(jí)捕食者資源量的衰退速度，但在漁業(yè)中增加多個(gè)營(yíng)養(yǎng)階層會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中的營(yíng)養(yǎng)交互作用產(chǎn)生更深刻的影響，它不僅會(huì)導(dǎo)致低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的滅絕（PINSKY等［51］研究認(rèn)為，盡管小型中上層魚類生活史通常屬于r對(duì)策，性成熟周期短，但由于其容易捕獲且受環(huán)境影響顯著，因此資源極易受到過(guò)度捕撈），由于高級(jí)捕食者缺乏食物以及破壞性的作業(yè)方式（如底拖網(wǎng)），該模式還可能會(huì)造成整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的崩潰［51］。因此，對(duì)于生態(tài)系統(tǒng)中發(fā)生的“捕撈沿著海洋食物網(wǎng)移動(dòng)”現(xiàn)象，漁業(yè)管理者需要掌握捕食者和捕食對(duì)象之間的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系，對(duì)捕食者和捕食對(duì)象資源量的變化情況均需引起重視［50］。

4 基于漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的綜合評(píng)價(jià)方法

僅用營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)評(píng)估捕撈影響可能無(wú)法說(shuō)明漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)出現(xiàn)下降的原因或掌握漁業(yè)動(dòng)態(tài)［52］。此外，利用單一指標(biāo)進(jìn)行評(píng)估會(huì)造成評(píng)價(jià)結(jié)果的不全面性［53］，例如，目前一般通過(guò)觀測(cè)3.25MTL變化情況，從而排除生物量受環(huán)境影響而波動(dòng)較大的植食動(dòng)物、腐生生物和食浮游生物動(dòng)物對(duì)MTL造成的影響，但是，對(duì)于某些珊瑚礁漁業(yè)占重要地位的國(guó)家，在漁獲物中剔除所有TL低于3.25物種會(huì)排除大多數(shù)植食性魚類；而生態(tài)系統(tǒng)中植食性魚類資源量大幅下降會(huì)破壞珊瑚礁生態(tài)多樣性，進(jìn)而產(chǎn)生巨大的生態(tài)變化［53］。

綜合運(yùn)用多指標(biāo)，將漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)等營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與漁獲組成、不同營(yíng)養(yǎng)階層種群生物量變動(dòng)、市場(chǎng)價(jià)格等指標(biāo)結(jié)合分析，有助于全面掌握捕撈活動(dòng)作用下的魚類群落結(jié)構(gòu)的實(shí)際變化狀況。例如，海洋群落營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)的變化可以用營(yíng)養(yǎng)組群如浮游生物食性魚類、底棲生物食性魚類、游泳生物食性魚類的資源量來(lái)衡量［54］。P/D（中上層魚類/底層魚類產(chǎn)量比）作為指示生態(tài)系統(tǒng)變化的一個(gè)粗略且有用的指標(biāo)［52，54］，由于中上層魚類受富營(yíng)養(yǎng)化的影響資源量可能增加，而底層魚類資源量受富營(yíng)養(yǎng)化的影響會(huì)下降，因此，富營(yíng)養(yǎng)化和資源過(guò)度開發(fā)均會(huì)導(dǎo)致P/D指數(shù)呈上升趨勢(shì)［54－55］。PENNINO等［56］利用MTL、FIB指數(shù)、3.25MTL與P/D指數(shù)探究了1970～2005年黑海大海洋生態(tài)系統(tǒng)的動(dòng)態(tài)和營(yíng)養(yǎng)變化情況，研究表明，黑海MTL、3.25MTL、和FIB指數(shù)呈下降狀態(tài)，而P/D指數(shù)呈上升狀態(tài)，其生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞，而過(guò)度捕撈和人為富營(yíng)養(yǎng)化是造成黑海的高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量大幅下降而低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類資源量顯著上升的主要原因。

漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的長(zhǎng)期變化趨勢(shì)可以反映捕撈活動(dòng)引起的海洋生態(tài)系統(tǒng)大尺度變化，而MTL的短期變化趨勢(shì)可能受市場(chǎng)需求、捕撈技術(shù)和環(huán)境變化影響較大［30，38，57－59］。JAUREGUIZAR等［60］通過(guò)探究阿根廷-烏拉圭公共漁區(qū)漁獲組成與MTL、FIB指數(shù)、營(yíng)養(yǎng)類別（草食性魚類、腐食性和雜食性魚類、中級(jí)肉食性魚類、高級(jí)肉食性魚類和頂級(jí)捕食者）、初級(jí)生產(chǎn)力隨時(shí)間的變化關(guān)系，對(duì)該海域漁業(yè)資源的開發(fā)狀況進(jìn)行評(píng)價(jià)，并找出造成該現(xiàn)狀的原因。研究發(fā)現(xiàn)，阿根廷-烏拉圭公共漁區(qū)MTL在1991～2003年以0.41/10年的速度大幅下降，該生態(tài)群落的優(yōu)勢(shì)種已由20世紀(jì)90年代初的大型、生長(zhǎng)緩慢、性成熟晚的肉食性魚類逐步轉(zhuǎn)變?yōu)?1世紀(jì)初的中型魚類、甲殼類和軟體動(dòng)物，傳統(tǒng)漁業(yè)資源遭到過(guò)度捕撈，捕撈努力量逐漸轉(zhuǎn)向開發(fā)強(qiáng)度較低的漁獲種類，且捕撈技術(shù)的發(fā)展比市場(chǎng)因素和環(huán)境變動(dòng)對(duì)阿根廷-烏拉圭公共捕魚區(qū)漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)的影響更大。

海洋捕撈業(yè)的發(fā)展由利潤(rùn)所驅(qū)使［30］，因此，魚類的價(jià)格會(huì)對(duì)漁民的捕撈行為產(chǎn)生重要影響［9，61］。一般來(lái)說(shuō)，高營(yíng)養(yǎng)級(jí)大型魚類的價(jià)格較低營(yíng)養(yǎng)級(jí)小型魚類或無(wú)脊椎動(dòng)物的價(jià)格高，且當(dāng)某物種資源稀缺時(shí)，其平均市場(chǎng)價(jià)格會(huì)上升［62－63］。BAETA等［64］利用漁獲量、MTL、FIB指數(shù)和LRPI指數(shù)（log-relative-price index）探究了1970～2006年葡萄牙海域食物網(wǎng)變化情況。若LRPI指數(shù)下降，則表明高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的相對(duì)價(jià)格下降或低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的價(jià)格上升；若LRPI指數(shù)上升，則說(shuō)明高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的相對(duì)價(jià)格上升或低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的價(jià)格下降；若LRPI指數(shù)恒定，價(jià)格未發(fā)生明顯變化。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄牙在歐洲大陸海域的MTL呈下降趨勢(shì)，而亞速爾群島與馬德拉群島MTL呈上升趨勢(shì)，葡萄牙在歐洲大陸海域的漁業(yè)處于不平衡狀態(tài)，而葡萄牙整體海域LRPI指數(shù)呈逐步上升狀態(tài)，表明高營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類相對(duì)低營(yíng)養(yǎng)級(jí)種類的價(jià)格上升，應(yīng)采取有效的漁業(yè)管理，防止資源的過(guò)度衰退。

5 小結(jié)與展望

漁業(yè)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響，首先表現(xiàn)在捕撈對(duì)漁業(yè)生物種群數(shù)量的各種直接影響［65］。作為人類對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)影響最廣泛的開發(fā)行為，由于群落中不同大小個(gè)體生物的捕撈死亡率不同，通常情況下，個(gè)體較大的經(jīng)濟(jì)魚種所受到捕撈的影響明顯高于個(gè)體小的非經(jīng)濟(jì)魚種［66］。這種影響通過(guò)生態(tài)學(xué)過(guò)程（如，營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)、上行/下行控制、“蜂腰控制”）進(jìn)一步“放大”，最終使整個(gè)資源生物群落結(jié)構(gòu)在較短時(shí)間內(nèi)發(fā)生較大的變化，破壞了海洋生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定平衡［12，67－68］。

在生態(tài)系統(tǒng)研究中，對(duì)漁獲物的調(diào)查是研究魚類群落的主要途徑。因此，漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)可以視為魚類群落的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)，用來(lái)說(shuō)明該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)群落格局的變動(dòng)，從而判斷人類捕撈行為對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)的影響［69］。盡管目前國(guó)內(nèi)外未設(shè)立特定MTL參考點(diǎn)和極限值以作為漁業(yè)管理的目標(biāo)與指示，但鑒于我們所考察的是指標(biāo)變化趨勢(shì)，而不是某特定值，因此，能夠通過(guò)分析其變化趨勢(shì)來(lái)實(shí)現(xiàn)對(duì)海洋生態(tài)系統(tǒng)狀態(tài)的評(píng)價(jià)［40］。

綜上分析，漁獲物的平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)可以作為多種類漁業(yè)的承受力指標(biāo)，并可用來(lái)評(píng)價(jià)海洋漁業(yè)的發(fā)展水平，但其可靠性受漁獲數(shù)據(jù)的質(zhì)量影響較大［34］。提高漁獲統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)的質(zhì)量能夠在很大程度上減小分類和地理上過(guò)度聚合對(duì)評(píng)價(jià)過(guò)程的影響，增加評(píng)估的準(zhǔn)確性。此外，近年來(lái)，一些學(xué)者針對(duì)特定海域進(jìn)行分析時(shí)，將營(yíng)養(yǎng)指標(biāo)與其它指標(biāo)（如經(jīng)濟(jì)指標(biāo)等）相結(jié)合，這有助于掌握引起MTL變動(dòng)的因素，對(duì)全面掌握捕撈活動(dòng)作用下的魚類群落結(jié)構(gòu)的實(shí)際變化狀況意義顯著。

營(yíng)養(yǎng)動(dòng)力學(xué)的研究對(duì)基于生態(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理和生物多樣性保護(hù)至關(guān)重要，漁獲物平均營(yíng)養(yǎng)級(jí)能夠快速、簡(jiǎn)便地反映捕撈活動(dòng)下生態(tài)系統(tǒng)的變化情況，能夠?yàn)闈O業(yè)管理者宏觀把握漁業(yè)資源開發(fā)狀態(tài)提供科學(xué)依據(jù)。相關(guān)專家在今后的研究中，不僅要加強(qiáng)對(duì)引起MTL變動(dòng)的因素的研究，還應(yīng)加大對(duì)不同MTL變動(dòng)趨勢(shì)下相應(yīng)管理措施的探討，從而避免漁業(yè)資源的進(jìn)一步衰退，促使?jié)O業(yè)資源的可持續(xù)利用。

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Research progress in application ofmean trophic level of catch in assessing fishery sustainability

DING Qi1，CHEN Xin-jun1，2，3，4，LIGang1，2，3，4，F(xiàn)ANG Zhou1
（1.College of Marine Sciences，Shanghai Ocean University，Shanghai201306，China；2.Key Laboratory of Sustainable Exploitation of Oceanic Fisheries Resources，Shanghai Ocean University，Ministry of Education，Shanghai201306，China；3.National Distant-water Fisheries Engineering Research Center，Shanghai Ocean University，Shanghai 201306，China；4.Collaborative Innovation Center for Distant-water Fisheries，Shanghai201306）

Owing to the high levels of fishing efforts and ineffective fishery management，traditional fishery resources have been collapsing all over the world.As an ecosystem-based approach，the indicator ofmean trophic level of fisheries catches（MTL）uses readily available data and is quick and easy to calculate.In addition，MTLis very sensitive to the dynamics of fish community.MTLhas been widely used to assess the impact of fishing by many international bodies，including the Convention on Biological Diversity，European Union，and Caribbean Large Marine Ecosystem and Adjacent Project.The paper reviewed research progress of MTL as an indicator of fishery sustainability based on extensive collection of related literatures at home and abroad.Analysis showes thatMTLis a promising tool to assess fishery sustainability，and there are at least two ways to lead a decreasing MTL trend.The first is through the sequential replacement of long-lived，high trophic level species with short-lived，low trophic level species as the former are depleted to economic extinction，it is termed“fishing down marine food webs”；the second is through the sequential addition of low trophic level fisherieswithin an ecosystem，and it is called“fishing throughmarine food webs”.Besides，the underlying ecological effects associated with differentmechanisms showed significant differences，and different governance responses should be employed for each mechanism.Considering the factors of using landing data as ecosystem indicators，trophic level changing with body length，quality of fishery statistics data，harvesting toomuch low TL species and eutrophication，we should combineMTLwith other trophic indicators such ascutMTL and FIB（Fishing-in-balance）index to provide a whole analysis.Furthermore，intergrating trophic indicatorswith other indexes such as catch composition，pelagic（P）to demersal（D）fish biomass ratio（P/Dindex）in fishery landings and market price will contribute to determining the cause of changing MTL，thus providing a comprehensive view of community structural changes under fishing activities.

mean trophic level；fishery sustainability；marine ecosystem；fishery management

S 931

A

1004－2490（2016）01－0088－10

2015－03－18

國(guó)家自然科學(xué)基金（NSFC41276156）；國(guó)家863計(jì)劃（2012AA092303）；國(guó)家發(fā)改委產(chǎn)業(yè)化專項(xiàng)（2159999）；上海市科技創(chuàng)新行動(dòng)計(jì)劃（12231203900）

丁 琪（1990－），女，博士生，研究方向：漁業(yè)資源經(jīng)濟(jì)學(xué)。E-mail：daydingqi＠163.com

陳新軍，教授。E-mail：xjchen＠shou.edu.cn