干旱高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)及木聚糖含量的影響

張蓓蓓，張　輝，甘卓亭，周　旗，易文利，劉文兆

(1.陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院， 陜西 寶雞 721013；

2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100)

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干旱高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)及木聚糖含量的影響

張蓓蓓1，2，張輝1，甘卓亭1，周旗1，易文利1，劉文兆2

(1.陜西省災(zāi)害監(jiān)測(cè)與機(jī)理模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寶雞文理學(xué)院地理與環(huán)境學(xué)院， 陜西 寶雞 721013；

2.中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所，黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 陜西 楊凌 712100)

摘要：選取兩個(gè)水分處理(拔節(jié)期開(kāi)始，95%和40%田間持水量)、兩個(gè)溫度水平(孕穗期開(kāi)始，晝/夜溫度分別為25℃/15℃和35℃/25℃)和兩個(gè)春小麥品種(Superb和AC Crystal)在溫室條件下進(jìn)行試驗(yàn)，分析了小麥不同生育期生長(zhǎng)及開(kāi)花期葉片氣體交換參數(shù)和成熟期產(chǎn)量及木聚糖含量的變化。結(jié)果表明：高溫處理下Superb成熟時(shí)間比適溫處理下提前20天，AC Crystal提前21天；孕穗期高溫干旱兩種脅迫均顯著降低了小麥的株高，并且兩種因子結(jié)合后產(chǎn)生的作用最強(qiáng)，其中，Superb的株高降低了16.7%，AC Crystal降低了30.6%; 兩個(gè)小麥品種生育后期以AC Crystal的分蘗數(shù)較多，孕穗期溫度水分適宜條件下AC Crystal分蘗數(shù)比Superb高18.7%，但其對(duì)溫度敏感性較強(qiáng)。高溫干旱顯著降低了葉片氣體交換參數(shù)的值，Superb在干旱高溫條件下Pn比其在溫度水分適宜條件下降低了68.9%。高溫增加了小麥籽粒木聚糖的含量，特別是水溶性木聚糖(WEAX)，干旱環(huán)境下高溫處理使得Superb的WEAX升高了49%；木聚糖含量與葉片各氣體交換指標(biāo)參數(shù)和產(chǎn)量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

關(guān)鍵詞：小麥；氣體交換參數(shù)；木聚糖；產(chǎn)量

隨著全球環(huán)境的變化，各氣候要素也發(fā)生改變，其中高溫現(xiàn)象持續(xù)的時(shí)間越來(lái)越長(zhǎng)、頻率越來(lái)越快，成為限制植物生長(zhǎng)的重要因素之一[1-2]。對(duì)于谷物來(lái)說(shuō)，如果高溫脅迫發(fā)生在生殖生長(zhǎng)階段可顯著降低農(nóng)作物的產(chǎn)量和質(zhì)量[3-4]。小麥作為世界上最重要的糧食作物之一，屬于熱敏感型，高溫脅迫成為限制小麥生長(zhǎng)發(fā)育的主要因子。灌漿期間小麥的適宜溫度一般為20℃左右，高于這個(gè)溫度可顯著降低作物的產(chǎn)量[5-6]。高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響過(guò)程很復(fù)雜[7]，其中，光合作用作為一個(gè)高熱敏感性生理過(guò)程被高溫脅迫顯著抑制[8]。高溫脅迫抑制了核酮糖1’5-磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)的活性，降低了Rubisco的活化狀態(tài)，進(jìn)而抑制了光合作用[9]。

如果溫度發(fā)生變化，降雨量也會(huì)隨之改變，使得干旱成為與高溫伴隨發(fā)生的另外一種限制因子，并且各種因子的結(jié)合更加重了作物的減產(chǎn)速度[10]。研究顯示：干旱高溫結(jié)合后對(duì)作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有顯著并且可能致命的后果[11-12]。高溫脅迫出現(xiàn)時(shí)，小麥張開(kāi)氣孔來(lái)降低葉片溫度，使得蒸騰作用增加。然而，如果高溫和干旱脅迫同時(shí)發(fā)生，植物葉片不得不關(guān)閉氣孔來(lái)減少水分的散失，所以葉片的溫度持續(xù)升高，導(dǎo)致小麥生長(zhǎng)受到抑制，最終對(duì)作物的生長(zhǎng)和產(chǎn)量產(chǎn)生較大影響[13]。木聚糖(Arabinoxylans，AX)也叫阿拉伯糖基木聚糖，是谷物非淀粉多糖的重要組分，主要存在于小麥胚乳中，是細(xì)胞壁多糖的最重要成分。根據(jù)其在水中溶解性的差異，可以分為可溶性木聚糖(WEAX)和不可溶性木聚糖(WUAX)，其中水溶性木聚糖對(duì)小麥面團(tuán)的粘彈性有一定的作用[14]。對(duì)于小麥來(lái)說(shuō)，由于種植范圍廣闊，不同地點(diǎn)的溫度、水分、肥力等都對(duì)木聚糖含量產(chǎn)生重要影響。各生態(tài)環(huán)境比較適宜的情況下，木聚糖含量較低；在潮濕環(huán)境下，木聚糖含量較高[15]。Coles等研究表明小麥花后土壤輕度干旱時(shí)籽粒木聚糖含量增加，但隨著干旱進(jìn)一步加重，木聚糖含量下降[16]。Hong等研究發(fā)現(xiàn)開(kāi)花成熟時(shí)高溫干燥，更有利于籽粒木聚糖積累[17]。然而Laurentin等研究發(fā)現(xiàn)籽粒成熟期高溫干旱木聚糖含量降低[18]。目前，由于不同研究的品種、區(qū)域范圍及環(huán)境條件的不同，使得不同學(xué)者間研究的結(jié)論不完全一致，環(huán)境和基因型對(duì)木聚糖含量的作用現(xiàn)在還不是完全清楚[19]。雖然許多試驗(yàn)都研究了干旱和高溫對(duì)小麥生長(zhǎng)及木聚糖含量變化的影響，但是對(duì)生理生長(zhǎng)(氣體交換參數(shù))和品質(zhì)指標(biāo)(AX)之間關(guān)系的研究較少。本研究在溫室條件下，以加拿大西部草原廣泛種植的兩個(gè)春小麥品種為試材，研究了干旱高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)、產(chǎn)量和AX含量的影響及小麥葉片氣體交換參數(shù)、產(chǎn)量和AX含量之間的關(guān)系。

1材料與方法

1.1參試品種與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

供試小麥品種為加拿大西部草原廣泛種植的Superb和AC Crystal。其中Superb的莖稈壯、有芒，屬于加拿大西部硬春紅麥品種；AC Crystal屬于加拿大草原硬春紅麥品種，矮稈、有芒、分蘗數(shù)多。該試驗(yàn)選擇隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，每個(gè)處理6個(gè)重復(fù)。其中，水分脅迫拔節(jié)期開(kāi)始實(shí)施，高溫脅迫孕穗期開(kāi)始實(shí)施，水分脅迫和高溫脅迫一直持續(xù)到小麥成熟。試驗(yàn)因子列于表1。

1.2試驗(yàn)環(huán)境

試驗(yàn)在加拿大阿爾伯塔省的Alberta Innovates-Technology Futures溫室中進(jìn)行。試驗(yàn)采用的是高21 cm、直徑21 cm的塑膠盆，每盆裝3.5 kg的混合土壤(由泥煤苔和大田土壤3∶1混合而成)。用5個(gè)裝有混合土壤的盆測(cè)試田間最大持水量，每盆澆2 L的水，過(guò)夜濾干多余水分后稱(chēng)重得出最大田間持水量下盆的重量。根據(jù)盆的面積計(jì)算施肥量，每盆施用N180 kg·hm-2，P2O580 kg·hm-2，K2O 90 kg·hm-2。

播種時(shí)每盆種8株，出苗以后間苗為每盆4株。間苗后每盆放入大概2 cm厚的珍珠巖來(lái)減少水分的蒸發(fā)。然后每隔1～2 d稱(chēng)一次盆重，保持每盆重量都是水分充足時(shí)的重量直到拔節(jié)期(BBCH 30)[20]。拔節(jié)期時(shí)，停止?jié)菜钡酵寥浪趾繛?0%的田間最大持水量為止(15%,V∶V)；水分充足的盆栽一直保持在田間持水量左右(40%,V∶V)，這兩種土壤水分處理一直保持到作物成熟。

表1　不同水分和溫度條件下春小麥的生育期

注：WW-水分充足;WD-水分脅迫。

Note: WW-well-watered; WD-water-deficit.

所有的盆栽一開(kāi)始隨機(jī)放置在光周期為16 h的溫室中，白天晚上的溫度分別為25℃和15℃。孕穗期時(shí)所有水分處理下(水分充足和水分脅迫)的盆栽移植到晝/夜溫度分別為35℃/25℃(T2)和25℃/15℃(T1)的植物生長(zhǎng)箱中進(jìn)行溫度的處理，該溫度處理直到作物成熟。

1.3生理及品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定

分蘗期、拔節(jié)期、孕穗期和成熟期記錄每盆的分蘗數(shù)和株高。開(kāi)花期測(cè)定氣體交換參數(shù)，成熟后每盆選取兩株小麥進(jìn)行測(cè)產(chǎn)，脫粒后磨碎進(jìn)行木聚糖含量的分析。

氣體交換參數(shù)的測(cè)定：開(kāi)花期間，由Li-6400便攜式光合儀(Li-Cor，Lincoln，USA)測(cè)定旗葉凈光合速率(Pn，μmol·m-2·s-1)、葉片氣孔導(dǎo)度(Cond, mmol·m-2·s-1)、葉片CO2濃度(Ci，μmol·mol-1)和葉片蒸騰速率(Tr，mmol·m-2·s-1)。儀器設(shè)定如下：流量速度為500 μmol·s-1，葉室溫度為20℃，光強(qiáng)為1 000 mol·m-2·s-1，CO2濃度為380 mg·kg-1，葉面積手動(dòng)進(jìn)行測(cè)定。每隔15秒測(cè)定一次，每個(gè)葉片測(cè)定3次保證CO2/H2O指標(biāo)的相對(duì)穩(wěn)定。

總木聚糖含量測(cè)定：參照Douglas的方法[21]，測(cè)定全麥粉中木聚糖含量。配制抽提試劑(冰醋酸110 ml，濃鹽酸2 ml)，繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn)(配制100 μg·ml-1的木糖標(biāo)準(zhǔn)液，分別吸取0、0.5、1、1.5、2 ml的木糖標(biāo)準(zhǔn)液置于15 ml的比色管中，加入雙蒸水使總體積為2 ml，加入10 ml的抽提試劑，搖勻，于沸水中顯色25 min，期間振動(dòng)2次，取出后在水流下迅速冷卻，分別于522 nm和510 nm下測(cè)定吸光值。以其差值作為縱坐標(biāo)，以木糖量為縱坐標(biāo)繪制標(biāo)準(zhǔn)曲線(xiàn))。準(zhǔn)確稱(chēng)取4.5～5.5 mg小麥粉于15 mL比色管，加入雙蒸水2 mL，然后加入10 ml抽提試劑，將比色管放入沸水中顯色25 min，冷卻后用分光光度計(jì)(DR 5000，Hach，USA)測(cè)定總木聚糖含量(TAX)。

水溶性木聚糖(WEAX)含量測(cè)定：準(zhǔn)確稱(chēng)取4.5～5.5 mg小麥粉于5 mL塑料離心管中，加入雙蒸水2 mL，在28℃恒溫振蕩培養(yǎng)箱以轉(zhuǎn)速200 rmp浸提18 h后，離心機(jī)3 000 rmp離心5 min，取上清液，移入15 mL具塞試管中，加入抽提試劑，用Douglas法測(cè)定其水溶性木聚糖含量。

水不溶性木聚糖(WUAX)含量測(cè)定：用測(cè)得的總木聚糖含量減去樣品相應(yīng)的水溶性木聚糖含量，即為水不溶性木聚糖含量。

1.4數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2003和SPSS 17.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理，單因素方差分析選用One-Way ANOVA，相關(guān)分析選取Pearson；多重比較分析應(yīng)用Tukey’s HSD檢驗(yàn)。

2結(jié)果與分析

2.1干旱高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)的影響

2.1.1不同時(shí)期分蘗數(shù)的變化表2列出了不同時(shí)期各處理下小麥分蘗數(shù)。由表看出，拔節(jié)期(水分處理開(kāi)始)各處理的分蘗數(shù)差異不顯著，但是兩個(gè)品種之間差異顯著。孕穗期(高溫處理開(kāi)始)干旱對(duì)兩個(gè)品種分蘗數(shù)的效果明顯可見(jiàn)，水分充足小麥的分蘗數(shù)都高于水分脅迫下小麥的分蘗數(shù)；并且在這個(gè)時(shí)期，品種AC Crystal的分蘗數(shù)大于品種Superb。成熟后，干旱和高溫對(duì)小麥分蘗數(shù)的作用更明顯，水分充足和溫度適宜下兩個(gè)品種的分蘗數(shù)幾乎相同，水分脅迫下的分蘗數(shù)明顯減少；同時(shí)溫度適宜下的分蘗數(shù)也較高，小麥的分蘗數(shù)由于高溫處理而嚴(yán)重減少?？傮w上來(lái)說(shuō)，生育期的后期AC Crystal的分蘗數(shù)增長(zhǎng)較快，同時(shí)對(duì)溫度的敏感性較強(qiáng)。

表2　不同時(shí)期小麥分蘗數(shù)差異分析

注 Note：*P<0.05，**P<0.01，下同 The same below.

2.1.2不同時(shí)期株高的變化把不同時(shí)期下各處理的株高列于表3，拔節(jié)期水分處理對(duì)小麥的株高產(chǎn)生顯著影響，其中Superb的株高稍高于AC Crystal。孕穗期時(shí)，高溫和干旱處理對(duì)兩個(gè)品種的株高都產(chǎn)生了影響，比較兩種脅迫因子，水分處理對(duì)小麥株高的作用更明顯，并且兩種因子結(jié)合后所產(chǎn)生的影響更大。整體來(lái)說(shuō)，在各個(gè)時(shí)期不同處理下Superb的株高稍高于AC Crystal。其中，成熟期溫度水分適宜條件下Superb的株高比AC Crystal高4.2%。

2.2干旱高溫脅迫對(duì)小麥開(kāi)花期葉片氣體交換參數(shù)的影響

表4列出了開(kāi)花期各處理下氣體交換參數(shù)的差異分析，由表4看出，干旱和高溫顯著影響了旗葉的Pn、Tr、Cond和Ci，但兩個(gè)品種之間的氣體交換參數(shù)沒(méi)有達(dá)到顯著水平。另外，高溫處理在水分充足的情況下對(duì)小麥的作用最明顯；干旱和高溫處理有顯著的交互作用。Superb的Pn在干旱高溫條件下比其在溫度水分適宜條件下降低了68.9%。總體來(lái)說(shuō)，溫度適宜和水分充足情況下小麥的氣體交換參數(shù)最高，高溫和干旱都顯著降低了葉片氣體交換參數(shù)的值，以二者脅迫兼有時(shí)降低最多。

2.3干旱高溫脅迫對(duì)小麥籽粒木聚糖含量和產(chǎn)量的影響

各處理下小麥籽粒木聚糖含量和產(chǎn)量之間都達(dá)到了顯著差異(表5)。兩個(gè)品種間的木聚糖含量沒(méi)有達(dá)到顯著的差異，但是干旱和高溫對(duì)其不同組分含量影響顯著?？傮w來(lái)說(shuō)，干旱和高溫下的TAX、WEAX和WUAX比低溫和水分充足下的含量要高。特別是高溫，對(duì)WEAX的影響較大，干旱環(huán)境下高溫處理使得Superb的WEAX升高了49%。對(duì)于產(chǎn)量來(lái)說(shuō)，低溫條件下，干旱脅迫導(dǎo)致了Superb比水分充足的植株減產(chǎn)27%。水分充足及高溫條件下，Superb的產(chǎn)量比水分充足低溫下的產(chǎn)量減少了77%。當(dāng)兩種脅迫結(jié)合在一起時(shí)，Superb的產(chǎn)量比水分充足且低溫條件下的產(chǎn)量減少了87%。AC Crystal的產(chǎn)量對(duì)這些環(huán)境也有相似的反應(yīng)。

表3　不同時(shí)期小麥株高差異分析

表4　小麥開(kāi)花期葉片氣體交換參數(shù)差異分析

注：每列平均值后的不同字母由Tukey’s HSD 檢驗(yàn)其差異顯著。下同。

Note: Means within each column with different letters are signifcantly different according to the Tukey's HSD test. The same below.

表5　兩個(gè)小麥品種在不同水分和溫度處理下木聚糖含量和產(chǎn)量差異分析

2.4小麥葉片氣體交換參數(shù)和籽粒木聚糖含量的相關(guān)關(guān)系

對(duì)氣體交換參數(shù)與小麥籽粒木聚糖含量進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果列于表6。由表6看出，葉片Pn和Ci與木聚糖含量(包括TAX、WEAX和WUAX)呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。同時(shí)由也可以看出，葉片Tr和Cond與TAX和WEAX呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，與WUAX相關(guān)不顯著。產(chǎn)量與各木聚糖含量之間呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

表6　小麥葉片氣體交換參數(shù)、產(chǎn)量與木聚糖含量相關(guān)分析

注：**表示P<0.01的顯著水平；*表示P<0.05的顯著水平。

Note:** significant level atP<0.01;* significant level atP<0.05.

3討論

3.1干旱高溫脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響

本試驗(yàn)研究了拔節(jié)期干旱和孕穗期高溫對(duì)小麥生長(zhǎng)和產(chǎn)量的影響。結(jié)果顯示：拔節(jié)期干旱對(duì)兩個(gè)品種的分蘗數(shù)影響不顯著(表2)。孕穗期兩個(gè)品種分蘗數(shù)受水分影響較大，Superb分蘗數(shù)干旱高溫同時(shí)作用下與適宜環(huán)境下相比降低16%，AC Crystal降低22%；成熟期時(shí)，干旱和高溫脅迫共同作用，對(duì)分蘗數(shù)影響更大，其中Superb分蘗數(shù)降低31%，AC Crystal降低48%?？傮w上說(shuō)，生育后期AC Crystal的分蘗數(shù)增長(zhǎng)較快，同時(shí)對(duì)溫度的敏感性較強(qiáng)。不同生育期株高的變化與分蘗數(shù)相似(表3)。拔節(jié)期干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)起到顯著抑制作用，兩個(gè)品種之間差異顯著，以Superb株高較高；孕穗期時(shí)受到兩種脅迫因子影響，Superb干旱高溫同時(shí)作用下株高與適宜環(huán)境下相比降低16%，AC Crystal降低28%；成熟期時(shí)，干旱和高溫脅迫共同作用，Superb分蘗數(shù)降低30%，AC Crystal降低36%。

高溫脅迫可使得兩個(gè)春小麥品種的開(kāi)花時(shí)間提前，并且加速籽粒的成熟(表1)。研究表明對(duì)于谷物來(lái)說(shuō)，一些重要的且與高溫脅迫有關(guān)的因子可縮短作物的生育期[22]。當(dāng)作物孕穗時(shí)，溫度高于30℃不利于籽粒的形成，嚴(yán)重時(shí)可以導(dǎo)致作物的減產(chǎn)或者絕收。前人研究顯示：花后短期(3 d)高溫脅迫(40℃)可以使得小麥的產(chǎn)量降低29%[23]；在隨后的研究結(jié)果顯示：只有1 d的花后高溫脅迫(40℃)也可使小麥產(chǎn)量降低14%[24]。

3.2干旱高溫脅迫對(duì)小麥葉片氣體交換的影響

研究顯示，高溫使得碳同化的過(guò)程變得混亂，它可通過(guò)氣孔調(diào)節(jié)作用來(lái)限制作物的光合作用，當(dāng)溫度高于30℃時(shí)，能顯著降低Rubisco的活性，同時(shí)破壞作物的光系統(tǒng)II(PSII)，最終影響作物的光合作用[25]。Monneveux等研究結(jié)果顯示高溫脅迫下小麥的Cond隨著Pn的降低而降低[26]。根據(jù)Farquhar和Sharkey的報(bào)道顯示：高溫脅迫降低了葉片Pn，Cond和Ci也隨之降低[27]。本研究中，當(dāng)作物處于干旱或者高溫環(huán)境中，葉片的氣孔關(guān)閉，就導(dǎo)致葉片的凈光合速率(Pn)及蒸騰速率(Tr)等較明顯的降低(表4)。在水分充足的環(huán)境中，高溫脅迫降低了葉片氣孔導(dǎo)度(Cond)大約70%?？傮w來(lái)說(shuō)，高溫和干旱的綜合作用與單個(gè)因子作用相比，對(duì)各氣體交換指標(biāo)產(chǎn)生了大幅度降低。同時(shí)Cond的降低總是伴隨著Pn及Tr的降低。該現(xiàn)象表明脅迫處理下，作物通過(guò)氣孔關(guān)閉來(lái)保存水分，減少了同化產(chǎn)率，最終降低了產(chǎn)量與生物量。

3.3干旱高溫脅迫對(duì)小麥籽粒木聚糖含量的影響

本研究中，高溫和水分脅迫下Superb和AC Crystal籽粒的木聚糖AX含量有一定的增高(表5)。籽粒的AX含量與葉片氣體交換參數(shù)及產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)(表6)。溫度可以影響作物成熟所需要的時(shí)間，干旱和高溫共同作用影響作物生長(zhǎng)，最終影響到作物淀粉和非淀粉多糖(細(xì)胞壁成分)的百分比和含量, 研究證實(shí)環(huán)境對(duì)作物AX含量有較大影響[28]。由于高溫干旱脅迫降低了作物的生長(zhǎng)發(fā)育，使籽粒縮小，籽粒淀粉含量減少，使得胚乳的含量也相對(duì)減少。胚乳含量減少使得細(xì)胞壁的相對(duì)含量增加，AX主要存在于作物的細(xì)胞壁中，所以使得AX的含量升高。

由于試驗(yàn)條件限制，本試驗(yàn)只研究了木聚糖和兩個(gè)組分含量的變化，沒(méi)有進(jìn)行木聚糖組分含量的測(cè)定；同時(shí)只運(yùn)用了兩個(gè)品種及高溫和干旱處理，在以后的試驗(yàn)中可以加入CO2濃度等脅迫因子進(jìn)行研究。

4結(jié)論

本研究分析了干旱高溫脅迫環(huán)境下對(duì)小麥品質(zhì)指標(biāo)——木聚糖含量的影響，同時(shí)對(duì)小麥生理指標(biāo)與品質(zhì)指標(biāo)之間的關(guān)系進(jìn)行了分析。高溫處理下，小麥品種Superb成熟時(shí)間比AC Crystal提前10天；拔節(jié)期干旱和高溫脅迫對(duì)小麥分蘗數(shù)和株高的影響不大，孕穗期后兩種脅迫顯著降低了小麥的分蘗數(shù)和株高，并且兩種因子結(jié)合后產(chǎn)生的作用最強(qiáng)。兩個(gè)小麥品種以AC Crystal的分蘗數(shù)生育后期較多，但其對(duì)溫度敏感性較強(qiáng)；兩個(gè)品種中以Superb的株高較高。高溫干旱顯著降低了葉片氣體交換參數(shù)值，但是高溫處理增加了小麥籽粒木聚糖的含量；并且木聚糖含量與葉片各氣體交換參數(shù)和產(chǎn)量之間呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1]Barnabás B, Jger K, Fehér A. The effect of drought and heat stress on reproductive processes in cereals[J]. Plant Cell Environment, 2008,31:11-38.

[2]Schlenker W, Roberts M J. Nonlinear temperature effects indicate severe damages to US crop yields under climate change[J]. Proceeding of the Natlional Academy of Science, USA, 2009,106:15594-15598.

[3]Gourdji S M, Sibley A M, Lobell D B. Global crop exposure to critical high temperatures in the reproductive period: historical trends and future projections[J]. Environmental Research Letters, 2013,8:24-41.

[4]Wollenweber B, Porter J R, Schellberg J. Lack of interaction between extreme high-temperature events at vegetative and reproductive growth stages in wheat[J]. Journal of Agronomy and Crop Science, 2003,189:142-150.

[5]Porter J R, Gawith M. Temperatures and the growth and development of wheat: a review[J]. European Journal of Agronomy, 1999,10:23-36.

[6]Farooq M, Bramley H, Palta JA, et al. Heat stress in wheat during reproductive and grain-filling phases[J]. Critical reviews in plant sciences, 2011,30:491-507.

[7]Kotak S, Larkindale J, Lee U, et al. Complexity of the heat stress response in plants[J]. Current Opinion of Plant Biology, 2007,10:310-316.

[8]Wang X, Cai J, Jiang D, et al. Pre-anthesis high-temperature acclimation alleviates damage to the flag leaf caused by post-anthesis heat stress in wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2011,168:585-593.

[9]Salvucci M E, Crafts-Brandner S J. Inhibition of photosynthesis by heat stress: the activation state of Rubisco as a limiting factor in photosynthesis[J]. Physiologia Plantarum, 2004,120:179-186.

[10]Bai Y, Han X, Wu J, et al. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland[J]. Nature, 2004,431:181-184.

[11]Savin R, Nicolas M E. Effects of short periods of drought and high temperature on grain growth and starch accumulation of two malting barley cultivars[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1996,23:201-210.

[12]Wang Z, Huang B. Physiological recovery of Kentucky bluegrass from simultaneous drought and heat stress[J]. Crop Science, 2004,44:1729-1736.

[13]Rizhsky L, Liang H, Shuman J, et al. When defense pathways collide. The response of Arabidopsis to a combination of drought and heat stress[J]. Plant Physiology, 2004,134:1683-1696.

[14]李靜，王學(xué)東，李慶龍，等．小麥戊聚糖及其在烘焙工業(yè)中的應(yīng)用[J]．糧食與飼料工業(yè)，2002，(9)：39-41.

[15]Saastamoinen M, Plaami S, Kumpulainen J. Pentosan and β-glucan content of Finnish winter rye varieties as compared with rye of six other countries[J]. Journal of Cereal Science, 1989,10:199-207.

[16]Coles G D, Hartunian-Sowa S M, Jamieson P D, et al. Environmentally-induced variation in starch and non-starch polysaccharide content in wheat[J]. Journal of Cereal Science, 1997,26:47-54.

[17]Hong B H, Rubenthaler G L, Allen R E. Wheat pentosans cultivate variation and relationship to kernel hardness[J]. Cereal Chemistry, 1989,66:369-373.

[18]Laurentin A M, Douglas E. Dietary fibre in health and disease[J]. Nutrition Bulletin, 2003,28:69-73.

[19]Li S B, Morris C F, Bettge A D. Genotype and environment variation for arabinoxylans in hard winter and spring wheats of the U.S. Pacific Northwest[J]. Cereal Chemistry, 2009,86:88-95.

[20]Lancashire P D, Bleiholder H, Langelüddeke P, et al. A uniform decimal code for growth stages of crops and weeds[J]. Annals of Applied Biology, 1991,119:561-601.

[21]Douglas S G. A rapid method for the determination of pentosans in wheat flour[J]. Food Chemistry, 1981,7:139-145.

[22]Stone P. The effects of heat stress on cereal yield and quality[C]//Basra A S. Crop Responses and Adaptations to Temperature Stress. Binghamton, NY, USA: Food Products Press, 2001:243-291.

[23]Stone P J, Nicolas ME. Wheat cultivars vary widely in their responses of grain-yield and quality to short periods of post anthesis heat-stress[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1994,21:887-900.

[24]Stone P J, Nicolas ME. The effect of duration of heat stress during grain filling on two wheat varieties differing in heat tolerance: grain growth and fractional protein accumulation[J]. Australian Journal of Plant Physiology, 1998,25:13-20.

[25]Wang X, Cai J, Jiang D, et al. Pre-anthesis high-temperature acclimation alleviates damage to the flag leaf caused by post-anthesis heat stress in wheat[J]. Journal of Plant Physiology, 2011,168:583-593.

[26]Monneveux P, Pastenes C, Reynolds M P. Limitations to photosynthesis under light and heat stress in three high-yielding wheat genotypes[J]. Journal of Plant Physiology, 2003,160:657-666.

[27]Farquhar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982,33:317-45.

[28]Finnie S M, Bettge A D, Morris C F. Influence of cultivar and environment on water-soluble and water-insoluble arabinoxylans in soft wheat[J]. Cereal Chemistry, 2006,83:617-623.

Effects of water deficit and high temperature on growth and arabinoxylan

concentrations in two different spring wheat varieties

ZHANG Bei-bei1,2, ZHANG Hui1, GAN Zhuo-ting1, ZHOU Qi1, YI Wen-li1, LIU Wen-zhao2

(1.KeyLaboratoryofDisasterSurveyandMechanismSimulationofShaanxiProvince/BaojiUniversityof

ArtsandSciences,Baoji,Shaanxi721013,China;

2.StateKeyLaboratoryofSoilErosionandDrylandfarmingonLoessPlateau,InstituteofSoilandWaterConservation,

ChineseAcademyofSciencesandMinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

Abstract：In this study, effects of drought and heat stress to the two spring wheat growth and quality were investigated. The investigation was conducted in a controlled environment to evaluate the combined effects of water deficit (imposed at the stem elongation stage, 40% field capacity) and high temperature (imposed at the booting stage) on the wheat growth, leaf gas exchange, arabinoxylan concentrations and yields of two spring wheat varieties (‘Superb’ and ‘AC Crystal’) commonly grown in Canada. The temperature treatments were 25℃/15℃(day/night, T1) and 35℃/25℃(T2). Overall, time to maturity under high temperature was 20 days shorter for Superb and 21 days for AC Crystal, indicating that two varieties were more sensitive to high temperature stress. Plant height was sensitive to drought combined high temperature stress for both varieties at booting stage; the plant height of Superb was reduced by 16.7%, while AC Crystal was reduced by 30.6%. At the late growth stage the tillers of AC Crystal was more sensitive to high temperature which was 18.7% higher than that of Superb under appropriate water and temperature condition; Drought and high temperature decreased (P<0.05) leaf gas exchange parameters (Pnof Superb was decreased by 68.9% under drought and high temperature conditions) and the yields but increased the grain arabinoxylan concentrations, especially the water-extractable arabinoxylans (WEAX); High temperature treatment under drought conditions made the WEAX of Superb increased by 49%. The different arabinoxylan fractions were negatively correlated with the leaf gas exchange and yield.

Keywords:wheat; gas exchange parameters; arabinoxylans; yield

中圖分類(lèi)號(hào)：S512.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

作者簡(jiǎn)介：張蓓蓓(1983—)，女，河南沈丘人，博士，講師，主要從事農(nóng)業(yè)生理生態(tài)學(xué)研究。 E-mail：zbb83101@126.com。

基金項(xiàng)目：黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開(kāi)放基金(K318009902-1403)；寶雞文理學(xué)院重點(diǎn)項(xiàng)目(ZK15035)；陜西省教育科學(xué)規(guī)劃課題(SGH140676)和旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室2015年開(kāi)放課題(CSBAA2015003)

收稿日期：2015-01-21

doi:10.7606/j.issn.1000-7601.2016.01.29

文章編號(hào)：1000-7601(2016)01-0186-07