海洋橈足類生物學(xué)研究現(xiàn)狀

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海洋橈足類生物學(xué)研究現(xiàn)狀

高敬

(遼陽職業(yè)技術(shù)學(xué)院，遼寧 遼陽 111000)

橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中具有上行控制和下行控制的作用，是海洋食物網(wǎng)中的一個(gè)承前繼后的中間環(huán)節(jié)。它種類多，數(shù)量大，是非常重要的一大類優(yōu)質(zhì)餌料生物對象，特別是在后期仔魚—稚魚—幼魚階段，更顯示較高的餌料價(jià)值。橈足類生化成分豐富，按﹪干重計(jì)，蛋白質(zhì)可達(dá)50—80，脂類6—34，碳水化合物12—23，更為重要的是，橈足類富含EPA和DHA這兩種魚類必需的高不飽和脂肪酸，特別是DHA的天然含量高且穩(wěn)定，而且多分布于膜脂中，利于魚蝦幼體的吸收，不僅對魚蝦類生長，存活和發(fā)育非常有利，而且可以幫助其提高免疫力。很多研究已表明，橈足類是一種很有效的活體餌料，用其喂養(yǎng)魚類幼苗通常都能獲得很好的生長和存活率。

橈足類中的很多種類還可用于海洋水文的監(jiān)測，海洋浮游橈足類中有些種類是海流或水團(tuán)的指標(biāo)。例如飛馬哲鏢水蚤、北極哲鏢水蚤等可以作為寒流的指標(biāo)。角鼻哲鏢水蚤、波鏢水蚤、葉劍水蚤等可以作為黑潮暖流在我國東海的指示種。真刺唇角水蚤可作為長江徑流的指示種?？耸霞忓N水蚤的數(shù)量分布可作為海域污染程度的標(biāo)志。劍水蚤和異劍水蚤可分別作為淡水和低鹽水域的污染指示生物。飛馬哲水蚤可作為鯡形魚類集群，漁場的指示生物。這些對國防、航運(yùn)和漁業(yè)生產(chǎn)都具有十分重要的意義。

此外，橈足類中的一些種類如猛水蚤、中華異水蚤、刺水蚤及唇角水蚤等也會對養(yǎng)殖業(yè)產(chǎn)生危害。他們與養(yǎng)殖種類爭奪餌料及生存空間，利用其發(fā)達(dá)的口器撕咬，捕食幼體，嚴(yán)重可造成大量死亡。

1海洋橈足類形態(tài)及發(fā)育的研究概況

世界上關(guān)于橈足類的研究是比較詳盡的，最早是始于1770年，Gunnerus在挪威北岸海域發(fā)現(xiàn)一種橈足類(飛馬哲水蚤)。在這之后，開始了一系列對橈足類的研究。Lowe,Marshall,Schram等也曾以飛馬哲水蚤作為研究對象進(jìn)行了研究。在歐洲，米勒于1776及1785先后發(fā)表了丹麥及挪威“切甲類”的圖譜，他首創(chuàng)了劍水蚤這個(gè)名稱，1820年朱朗發(fā)表了日內(nèi)瓦的圖譜，1835-1844年科赫記載了德國的橈足類，到上世紀(jì)中葉后，大部分研究已從單純的分類學(xué)發(fā)展到種類組成、消長規(guī)律、食性、遷移、形態(tài)及發(fā)育繁殖等方面。關(guān)于哲水蚤屬的橈足類，國外已見報(bào)道的有Calanusfinmarchicus、C.helgolandicus、C.hyperboreus Kroyer等。國內(nèi)關(guān)于橈足類生長發(fā)育的研究，多集中在海洋橈足類。我國在1929年就曾有過對北京劍水蚤的報(bào)道。李少菁也曾對中華哲水蚤作過形態(tài)研究。李松等1990發(fā)表了《中國海洋浮游橈足類幼體》的專著，首次詳細(xì)描述11個(gè)種橈足類的無節(jié)幼體期和橈足幼體期,其中包括中華哲水蚤、精致真刺水蚤、錐形寬水蚤、瘦尾胸刺水蚤、海洋偽鏢水蚤、火腿許水蚤、雙齒許水蚤、湯氏長足水蚤、真刺唇角水蚤、雙刺唇角水蚤和2個(gè)種類橈足幼體期(蘆氏擬真刺水蚤和海洋真刺水蚤)的形態(tài)特征,此外還簡要描述國外學(xué)者報(bào)道的,分布于我國海域53個(gè)種橈足類的幼體的形態(tài)特征,為研究其種群動(dòng)態(tài)和產(chǎn)量,打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。但由于橈足類是雌雄異體，行有性生殖，且個(gè)體較小，變態(tài)過程復(fù)雜，受外界條件的影響較大，因此，迄今為止關(guān)于橈足類幼體的研究還不全面，在我國已知的大約400種海洋浮游橈足類中，僅有約16%種類的無節(jié)幼體被研究過。目前我國的研究多集中在哲水蚤目的橈足類。

2海洋橈足類的生殖特性

橈足類行有性生殖，從外形上很容易區(qū)分性別。一般雄體比較瘦小，雌體體型較大，一般身體掛有單側(cè)或雙側(cè)卵囊，不同種類的卵囊形狀和大小也不同。卵囊中卵的數(shù)量也因種類的不同而不同，有的種類卵囊中只有一個(gè)卵，如沙居劍水蚤等。多數(shù)種類每個(gè)卵囊含卵數(shù)十個(gè)，有記載的橈足類卵囊中含卵量最多的可達(dá)168個(gè)。關(guān)于橈足類的生殖和胚胎發(fā)育過程迄今為止所見到的研究報(bào)道很少，這也許與橈足類行兩性生殖，個(gè)體的生活方式不易觀察有關(guān)。國內(nèi)的陳清潮等曾對中華哲水蚤的繁殖做過研究，但多涉足生態(tài)學(xué)部分，具體受精卵的詳細(xì)觀察并沒有報(bào)道。

此外，很多橈足類同陸生昆蟲一樣,為了度過不利的環(huán)境條件,會進(jìn)入一個(gè)停滯發(fā)育的時(shí)期,稱為滯育。有關(guān)橈足類滯育現(xiàn)象的研究已受到越來越多學(xué)者的重視。橈足類的滯育有多種形式:卵滯育,幼體滯育,和成體滯育,有些種類還形成包囊。Bruce曾報(bào)道發(fā)現(xiàn)了一種海洋橈足類的成體(性未成熟)通過背部的橢圓形結(jié)構(gòu)分泌胞囊形成物并與沙粒結(jié)合形成胞囊,可在海底的沙灘維持?jǐn)?shù)月,直至外部環(huán)境適宜它們破囊而出達(dá)到性成熟并交配。滯育還可分為專性和兼性兩種。前者具有高度遺傳性,完全不受環(huán)境變化的影響,如大西洋中的飛馬哲水蚤,4、5橈足幼體期在6月份便開始滯育;而后者則在不同程度上受到環(huán)境變化的影響,當(dāng)動(dòng)物受到環(huán)境惡化的刺激后,就會發(fā)生滯育,如一種猛水蚤在溫度和鹽度變化劇烈時(shí)都會進(jìn)入滯育狀態(tài)。另外,近鄰劍水蚤在餌料缺乏、種群密度過高、溫度變化劇烈或捕食壓力太大時(shí)都會進(jìn)入滯育狀態(tài)。至今為止,人們了解到溫度和光周期是誘導(dǎo)和解除滯育的兩個(gè)最重要的非生物因子,許多研究者認(rèn)為二者的綜合作用更為重要;而水域中氧含量、捕食壓力、高種群密度、食物缺乏、自身代謝廢物的累積、回避競爭等都是重要的生物因子。其他如寒流、洪水甚至雷電、雨雪等有規(guī)律變化的周年重復(fù)性的外部條件也是促使動(dòng)物進(jìn)入滯育狀態(tài)的因子。姜曉東等提出采用滯育指數(shù)代表橈足類滯育能力，滯育指數(shù)越高代表該種滯育能力越強(qiáng)。近年來的一些研究表明,可以從滯育卵獲得大量橈足類無節(jié)幼蟲。至今已發(fā)現(xiàn)了約38種海洋橈足類能產(chǎn)生滯育卵。所以，人們期望能夠象從鹵蟲、輪蟲休眠卵獲得其幼體一樣,及時(shí)獲得橈足類幼體,滿足養(yǎng)殖業(yè)中育苗的需求。

3生理、生化生物學(xué)

在海洋生態(tài)系統(tǒng)中，浮游動(dòng)物種類繁多，數(shù)量大，分布廣，成為物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)。浮游動(dòng)物的攝食活動(dòng)決定著從初級生產(chǎn)到次級生產(chǎn)的轉(zhuǎn)換，在海洋食物鏈中發(fā)揮著承前繼后的作用。同樣，在生源要素的生物地球化學(xué)循環(huán)中它也扮演著重要角色。它們產(chǎn)生的大量糞便顆粒是海洋中沉降顆粒有機(jī)物的主要形式，是垂直碳通量的重要組成。對海洋浮游動(dòng)物雖然已較深入地開展了生物學(xué)的研究，內(nèi)容涉及攝食，同化，代謝，生長及產(chǎn)卵等生理學(xué)的各個(gè)過程，但尚少有綜合上述過程以研究其能量收支的報(bào)道。

在碳的垂直轉(zhuǎn)移過程中，浮游動(dòng)物起著重要作用。植食性浮游動(dòng)物的同化率一般為60-90%，也就是說攝食的浮游植物大約有25%以糞便的形式被排出體外，其中一部分將沉降至海底，成為底棲生物的能量來源。

有關(guān)比動(dòng)力作用的研究在魚類已有較多報(bào)道，一般認(rèn)為，魚類SDA系數(shù)是由于攝食后蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)過程，包括蛋白質(zhì)的合成，分解以及氨基酸氧化的加速所引起的代謝耗能增長而出現(xiàn)的現(xiàn)象。在海洋浮游甲殼類方面，Kiorboe等通過考察湯氏紡錘水蚤系數(shù)有關(guān)的過程并經(jīng)生理與生化的推導(dǎo)，表明其SDA值主要?dú)w屬于生物合成。

動(dòng)物體將較少量的同化氮分配給卵的生產(chǎn)，應(yīng)是對氮源出現(xiàn)不足的一種適應(yīng)機(jī)制。有關(guān)顆粒氮對海洋浮游動(dòng)物生長，繁殖的限制作用，尚少見有報(bào)道。不過，已有研究表明藻類N/C值影響海洋浮游橈足類的現(xiàn)場產(chǎn)卵率，餌料中氮不足，橈足類生長緩慢，產(chǎn)卵量少，卵與無節(jié)幼體存活率低。因此，受顆粒氮源限制生長的浮游動(dòng)物，應(yīng)有充足的氮供給才能保證其正常生長與生殖。

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中圖分類號:TU991

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1671-1602(2016)06-0165-02