動物社會行為及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用

張 韓，王孝義，蘭國湘，李明麗，＊（.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南昆明65020；2.云南省蘭坪縣農(nóng)業(yè)和科學(xué)技術(shù)局畜牧科技推廣中心）

動物社會行為及其在生產(chǎn)中的應(yīng)用

張 韓1，2，王孝義1，蘭國湘1，李明麗1，＊
（1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，云南昆明650201；2.云南省蘭坪縣農(nóng)業(yè)和科學(xué)技術(shù)局畜牧科技推廣中心）

動物社會行為主要包括性行為、母性行為、爭斗行為及社會通訊行為等。作為動物行為生態(tài)學(xué)的基本內(nèi)容之一，動物的社會行為直接關(guān)系到動物福利和動物生產(chǎn)的效率。熟悉并掌握動物社會行為的特點，對于制訂科學(xué)合理的飼養(yǎng)管理措施，提高動物生產(chǎn)的效率和效益具有重要意義。本文綜述了動物的社會行為，并初步探討了動物社會行為在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用。

動物社會行為；動物生產(chǎn)；應(yīng)用

動物行為學(xué)（animal ethology）中所說的行為是指個體行為和種群行為，通常是指動物各種形式的運動（如跑、跳、游泳和飛翔等），鳴叫發(fā)聲，身體的姿態(tài)，個體間的通訊和能夠引起其他個體行為發(fā)生反應(yīng)的所有外部可識別的變化，如身體顏色的改變，面部表情的變化和氣味的釋放等。

隨著畜牧業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，畜禽養(yǎng)殖的集約化程度也在不斷提高。在集約化養(yǎng)殖條件下，動物的許多行為得不到有效表達(dá)，生理需求難以得到有效滿足，導(dǎo)致動物疾病增多、身體損傷加劇、異常行為增多等，嚴(yán)重影響動物生產(chǎn)與畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

熟悉并掌握動物的社會行為，根據(jù)動物的社會行為特點，制定并實施科學(xué)合理的飼養(yǎng)管理措施，不僅可提高動物的福利水平，還有望提高動物的生產(chǎn)性能和生產(chǎn)效益。

1 動物的社會行為

動物的社會行為主要是指種群內(nèi)個體彼此相遇以及相遇后的一系列相互作用，有利于動物逃離捕食者的追捕和群體內(nèi)部的信息交流共享，同時可以提高動物覓食的效率，保證幼畜得到父母的悉心照顧，使動物更易接近異性以完成交配，保證種族的延續(xù)和發(fā)展。種群的相互作用有不同的形式和表現(xiàn)程度，總的來說，有相容與不相容兩方面。不相容是指從空間上把對方驅(qū)逐出去；而相容則是指彼此在一起有利于群體的安全或者有利于繁衍后代和照顧后代等。從此角度來看，動物的社會行為主要包括性行為（sexual behavior）、母性行為（maternal behavior）、爭斗行為（aggressive behavior）以及社會通訊行為（communicational behavior）等。

1.1 性行為

進(jìn)行有性繁殖的動物達(dá)到性成熟后，在繁殖期內(nèi)所表現(xiàn)出的兩性之間的特殊行為都屬于性行為。性行為是直接關(guān)系到種族生存和繁衍的重要行為，它使雌、雄兩性個體聚集在一起，精子與卵子相結(jié)合，進(jìn)而完成生殖過程。性行為是由一系列行為按著順序組合而成的，包括擇偶、求愛、交配和保持伴侶關(guān)系等階段，是神經(jīng)－激素控制下的一種復(fù)雜的反射性行為。就動物性行為的表現(xiàn)而言，一般情況下，雄性更主動，雌性則較為謹(jǐn)慎。當(dāng)然，各種雌、雄動物都有它們特定的性行為模式。

1.2 母性行為

雙親行為主要體現(xiàn)在哺育后代上。在哺乳動物中，哺育后代的責(zé)任一般落在雌性一方，故亦稱為母性行為。家畜的母性行為主要有產(chǎn)前的做窩，產(chǎn)后舔凈幼畜，對幼畜的認(rèn)識、授乳、養(yǎng)育、保護(hù)及念親行為等。這些行為都是利于后代生存和生長發(fā)育的本能，具有共同特點，即發(fā)生得比較突然且較為持久，隨著后代獨立生活能力的增強而減弱，直到消失，但在下一次妊娠、分娩和哺乳時這些行為又會重新出現(xiàn)。

1.3 爭斗行為

動物的生存和繁衍，都需要保護(hù)好食物、窩巢和配偶等。當(dāng)同種動物或異種動物之間對有限的共同資源同時需要時，就會發(fā)生種內(nèi)或種間的競爭。種內(nèi)競爭（intraspecific competition）有助于動物個體形成各自的領(lǐng)域，合理利用和保護(hù)食物資源，同時可形成社會等級（social rank），由最強壯并具有生活經(jīng)驗的個體充當(dāng)首領(lǐng)，保衛(wèi)配偶和后代。然而，競爭也會給個體乃至種族帶來不利，當(dāng)雙方勢均力敵時，競爭的結(jié)果往往是兩敗俱傷，甚至一方死亡。當(dāng)然，動物的屈服、逃避等行為可緩解競爭帶來的不利影響。

1.4 通訊行為

由于生存和繁衍的需要，動物個體間或多或少都會發(fā)生一些聯(lián)系，這種聯(lián)系是通過信號進(jìn)行的。動物通過信號喚起或影響其他個體行為的聯(lián)系方式統(tǒng)稱為動物的通訊。動物通訊的方式主要有視覺通訊、聽覺通訊、化學(xué)通訊、接觸通訊和電通訊等。視覺通訊是通過視覺信號被光感受器感受而完成的。視覺信號包括物體的性狀、大小、顏色和運動等；動物對不同的視覺信號發(fā)生不同的反應(yīng)，從而表現(xiàn)出各種行為。聽覺通訊是指個體發(fā)出的聲音信號被其他個體聽覺感受器感知從而進(jìn)行個體間的信息交流。在視覺不靈或者受到限制的情況下（如黑暗、在水中和在稠密的植被中），聽覺通訊的優(yōu)勢就尤其明顯?；瘜W(xué)通訊是指動物通過釋放一些化學(xué)物質(zhì)來影響或控制其他動物的行為，這些化學(xué)物質(zhì)通常叫做信息素（pheromone）。化學(xué)通訊有時會影響整個動物群體的活動甚至調(diào)節(jié)整個種群。接觸通訊是以動物身體的接觸為信號而進(jìn)行個體間信息交流的一種通訊方式，對于視覺能力有限或生活在無法利用視覺通訊的環(huán)境中的動物來說，是一種傳遞信息的重要方式。電通訊是指動物借助于電信號從而進(jìn)行個體間信息交流的一種通訊方式，如電魚借助于電器官的放電和制造電場進(jìn)行信息交流。

2 動物社會行為在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

在動物生產(chǎn)過程中，熟悉并掌握動物的社會行為，有助于對動物進(jìn)行科學(xué)的管理，同時可根據(jù)動物的社會行為特點有針對性地制訂和實施相應(yīng)的飼養(yǎng)管理措施，促進(jìn)動物正常生長發(fā)育和繁殖，提高動物福利水平，使動物的生產(chǎn)潛能得到充分發(fā)揮，提高動物生產(chǎn)的效率和效益。

2.1 性行為與動物生產(chǎn)

性行為對保證動物正常繁衍及動物生產(chǎn)具有重要意義。根據(jù)發(fā)情母畜生殖器官分泌的氣味是引起公畜性沖動的強大刺激這一理論，在采精過程中，把母畜的分泌物涂在假母臺上，可誘使公畜產(chǎn)生爬跨行為，有利于采精的完成。此外，了解母畜發(fā)情時的行為表現(xiàn)，有助于及時發(fā)現(xiàn)母畜發(fā)情，確定適當(dāng)?shù)呐浞N時間，從而提高母畜的受胎率和母畜生產(chǎn)力。異性動物是誘發(fā)性行為發(fā)生的強大刺激，尤其是發(fā)情母畜通過釋放外激素誘發(fā)公畜強烈的性欲，同時異性刺激還可促進(jìn)性成熟，縮短世代間隔。利用這一理論，養(yǎng)豬生產(chǎn)中，把后備公豬圈養(yǎng)在母豬舍附近，經(jīng)常受到母豬的刺激，可促進(jìn)后備公豬的性成熟，同時亦可刺激種公豬的配種潛能。

Gelez等研究表明，性格和性經(jīng)驗都會影響母綿羊的性行為，“膽大”的母羊比“害羞”的母羊更容易接受公羊的求愛，并且相對于沒有性經(jīng)驗的母羊而言，具有性經(jīng)驗的母羊更易接受公羊的求愛。可見，母畜的性格和性經(jīng)驗可影響母畜的繁殖性能，在生產(chǎn)過程中可考慮這兩個因素，選種時選擇性格較為“膽大”且具有性經(jīng)驗的母畜可望提高母畜的繁殖性能。

Brewster等和Rydhmer等研究表明，去勢可明顯減少豬只發(fā)生性行為的次數(shù)，這一結(jié)果在馬中也得到了證實。利用這一原理，在商品豬群中可對小公豬進(jìn)行去勢，這樣不僅可降低商品豬性行為的發(fā)生頻率，提高豬的生長率和采食量，而且可去除公豬的膻味以改善豬肉品質(zhì)。

2.2 母性行為與動物生產(chǎn)

母性行為直接關(guān)系到幼畜的成活，是畜牧業(yè)擴(kuò)大再生產(chǎn)的前提之一。在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，通常利用在外來仔豬的身上涂抹母豬的排泄物或分泌物，或者把外來仔豬同母豬所生的仔豬混在一起以改變其體臭的方法，來完成仔豬的移窩和并窩，這是根據(jù)母性行為理論中母子關(guān)系建立的特點以及寄養(yǎng)的方法而采取的措施。通過對母性行為理論的了解，在動物生產(chǎn)中可充分發(fā)揮母性行為的有利方面，同時避免異常的母性行為（如缺乏母性、母性過強及食仔等），從而保證幼畜健康成長和發(fā)育，提高動物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。

在母豬選擇時，除了要保證產(chǎn)仔數(shù)這一重要繁殖性狀外，還要求仔豬具有較高的成活率和日增重。當(dāng)今，養(yǎng)豬生產(chǎn)逐漸集約化，生產(chǎn)強度比較高，在非人為干涉條件下母豬能否很好地哺育后代至關(guān)重要。特別是在一些大型現(xiàn)代化養(yǎng)豬企業(yè)中，每個飼養(yǎng)人員所負(fù)責(zé)的豬只較多，無法也不可能了解掌握每個豬只的具體情況。這樣一來，母性行為對仔豬能否良好地生長發(fā)育就顯得非常重要。

當(dāng)前豬生產(chǎn)中，母豬生活的空間狹小，母豬壓死仔豬的現(xiàn)象屢見不鮮，母豬對壓倒仔豬試圖站立時所發(fā)出的叫聲和母豬觸覺刺激是否敏感直接關(guān)系到仔豬的存活率。Hutson等研究表明，仔豬在母豬身下時間越長，死亡的可能性就越大；且Marchant等認(rèn)為母豬壓死的仔豬越多，母豬對仔豬壓倒時所發(fā)出的反應(yīng)就越遲鈍。在生產(chǎn)過程中，根據(jù)母豬對仔豬尖叫時所做出的反應(yīng)，選擇對仔豬尖叫產(chǎn)生強烈反應(yīng)的母豬有望提高仔豬的成活率及母豬年生產(chǎn)力。

在日常管理過程中，驅(qū)趕、疾病治療、打耳號、疫苗注射、閹割等都會給動物的生長發(fā)育帶來不利影響；如果經(jīng)常重復(fù)地給予畜禽不良刺激，畜禽將會逃避與人接觸，甚至產(chǎn)生應(yīng)激和恐懼心理，恐懼水平的上升不利于動物的繁殖和生產(chǎn)，同時也降低了動物福利水平。Janczak等研究了豬恐懼行為與母性行為之間的相關(guān)性，結(jié)果表明，從分娩到哺育仔豬，母豬若處于較低恐懼水平，對壓倒仔豬的反應(yīng)較為敏感，仔豬死亡率在分娩3周內(nèi)較低。Forde的研究結(jié)果顯示，如果母豬分娩前與人接觸產(chǎn)生高水平的恐懼行為，可導(dǎo)致母豬分娩后對仔豬粗暴，且死胎、畸胎的比例更高。因此，在選擇母豬時，選擇對人沒有或少有恐懼行為的母豬可望提高仔豬成活率。

2.3 爭斗行為與動物生產(chǎn)

爭斗行為在動物界隨處可見，尤其是野生動物。動物在群居過程中，為了爭奪食物、接近異性配偶、確立自身在群體中的地位等，會進(jìn)行各種各樣的爭斗，一旦個體在群體中的地位確定以后，彼此之間的爭斗趨勢就會減弱。一般來講，爭斗行為反映了個體要么通過爭斗獲得自身利益，要么認(rèn)輸且順從爭斗對象。

在大多數(shù)動物中，高密度的飼養(yǎng)條件會導(dǎo)致動物個體間的爭斗行為增加，出現(xiàn)一些異常的行為，更會導(dǎo)致動物生產(chǎn)性能的降低。有研究表明，山羊的飼養(yǎng)密度過高或生活空間過于狹小，個體的爭斗會明顯增加；適當(dāng)降低飼養(yǎng)密度，保證個體間的有效空間距離，可降低山羊的爭斗水平。根據(jù)山羊爭斗行為的這一特點，在山羊生產(chǎn)中合理設(shè)計飼養(yǎng)密度，保證個體具有足夠的生活空間，可有效減少山羊個體爭斗，保證山羊的福利和生產(chǎn)效益。

在集約化的養(yǎng)豬生產(chǎn)中，豬只生活環(huán)境狹小、單調(diào)，這不利于豬的福利和生長發(fā)育，同時也會導(dǎo)致豬只的爭斗行為增加。爭斗行為的水平取決于許多因素（如個體的體重、生活空間的大小以及個體間的熟識度等）。據(jù)報道，群體中個體較大的豬只彼此間往往發(fā)生爭斗的次數(shù)較多，且在爭斗中獲勝的次數(shù)也較多。Ewbank等研究發(fā)現(xiàn)，豬只個體平均生活空間的減少會導(dǎo)致個體間爭斗行為增加；Hoy等觀察發(fā)現(xiàn)，相對于把彼此陌生的母豬混合在一起飼養(yǎng)，將彼此間熟悉的母豬混合在一起飼養(yǎng)可減少個體間的斗爭行為。故在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，條件允許時要給予豬只充足的生活空間，且如非必要，不宜對豬群進(jìn)行頻繁的分群和并群。

爭斗行為會給動物福利帶來不利影響，降低增重速度，從而降低動物生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)效益。有研究表明，豬只混群飼養(yǎng)后所表現(xiàn)出來的爭斗行為在一定程度上是可遺傳的，通過選擇可減少豬只間的爭斗行為，但不會削弱豬只的母性行為。因此，在養(yǎng)豬生產(chǎn)實踐中，通過選擇性情溫順、爭斗行為水平較低的豬只做種，有望提高豬只的福利水平和增重速度，提高養(yǎng)豬生產(chǎn)的效率和效益。

2.4 通訊行為與動物生產(chǎn)

通訊（communication）是指動物之間的信息傳遞并可導(dǎo)致信息共享，這種信息共享具有生存的適應(yīng)意義。動物借助于通訊可把一個個體的內(nèi)在生理狀態(tài)等信息傳遞給另一個個體并引起后者做出適當(dāng)反應(yīng)。黃金蛛科（Argiopidae）的雄蛛在求偶時總是在雌蛛的網(wǎng)上以特定的節(jié)律扯動蛛網(wǎng)，以此把自己的身份和求偶意圖告知雌蛛，否則雌蛛就有可能把雄蛛當(dāng)成獵物吃掉。因為這種黃金蛛的雌蛛比雄蛛體型大，而且其所捕食的小節(jié)肢動物大小與雄蛛相似。雌蛛就是憑著求偶雄蛛發(fā)出的信號來區(qū)分求偶者和獵物的。通訊對于動物來說非常重要，可用于識別物種、種群和社會等級，吸引異性、求偶，使卵的孵化同步，乞食和喂食，報警、求救呼叫、招募以及靠身體接觸保持社會聯(lián)系等。

外激素（pheromone）是生物體向環(huán)境釋放、在環(huán)境中起著同種個體間傳遞信息、引起對方產(chǎn)生特殊反應(yīng)的一類生物活性物質(zhì)，在動物化學(xué)通訊過程中起著重要的作用。在生產(chǎn)實踐中，可利用公羊的性外激素對青年母羊進(jìn)行異性刺激，促進(jìn)青年母羊性成熟，促進(jìn)季節(jié)性乏情的母羊提前結(jié)束休情期，并可延長發(fā)情季節(jié)，促使母羊集中發(fā)情、提早排卵，從而提高母羊的排卵數(shù)和產(chǎn)羔率。

在蜜蜂中，除了人們熟知的搖擺舞外，還有一種重要的通訊行為。當(dāng)蜂群中的新蜂后已發(fā)育成熟即將分群，但因遭受壞天氣而推遲時，老蜂后就會多次停下來，不斷用胸部擠壓蜂巢發(fā)出特定的聲響，先是一個持續(xù)約2s的長音，緊接著是一個約0.25s的尾音，這種特定的聲響可引起整個蜂群的共鳴，所有工蜂都會停在原地不動，并振動雙翅。在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中，養(yǎng)蜂人可利用蜜蜂的這一行為特性，人為地制造老蜂后發(fā)出的特定聲響，以便能準(zhǔn)確統(tǒng)計工蜂數(shù)量。

3 展望

動物行為的產(chǎn)生都具有一定的生理基礎(chǔ)，動物所表現(xiàn)出來的一系列行為在一定程度上可反應(yīng)動物的康樂狀況。了解動物行為產(chǎn)生的理論條件，并把這些理論與動物生產(chǎn)相結(jié)合，盡可能地為動物制定合理的飼養(yǎng)工藝，設(shè)計新型的、符合動物生理特點的圈舍和設(shè)備，讓動物必要行為充分表達(dá)；消除人為環(huán)境與動物行為之間的矛盾，減少異常行為的發(fā)生。同時，加強動物的訓(xùn)練和調(diào)教，使其后天行為表現(xiàn)符合現(xiàn)代動物生產(chǎn)的需要。這樣不僅可改善動物福利，同時有利于提高飼養(yǎng)動物的經(jīng)濟(jì)效益。

我國雖是一個畜牧生產(chǎn)大國，但對畜禽行為方面的研究較少，起步較晚。盡管如此，隨著人們對動物福利問題關(guān)注度的提高，對動物行為的研究也會越來越多。隨著動物行為學(xué)研究工作的不斷深入，人們對各種動物的行為特點及其內(nèi)在機制的了解也將日趨清楚。這些研究成果在動物生產(chǎn)中的應(yīng)用，必將進(jìn)一步改善動物福利，促進(jìn)動物生產(chǎn)效率和效益不斷提高。

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Animal Social Behaviors and Their Applications in Animal Production

ZHANG Han1，2，WANG Xiao－yi1，LAN Guo－xiang1，LI Ming－li1＊
（1.College of Animal Science and Technology，Yunnan Agricultural University，Kunming Yunnan 650201 China；2.Center of Animal Husbandry Science and Technology Promotion，Bureau of Agriculture，Science and Technology，Lanping Yunnan）

Animal social behaviors mainly include sexual behavior，maternal behavior，aggressive behavior and social communicational behavior，etc.As one of the basic contents of animal behavior ecology，animal social behaviors are directly related to animal welfare and efficiency of animal production.It is important for knowing the characteristics of animal social behaviors，to formulating scientific and reasonable feeding and management measures，and further to improve the efficiency and economic benefits of animal production.The present paper reviewed animal social behaviors，and preliminarily discussed the applications of these behaviors in animal production.

Animal social behavior；animal production；application

S 811

A

1004－6704（2016）03－0066－04

2015－10－18

國家自然科學(xué)基金項目（31360567）。

張韓（1981－），女，云南蘭坪人，畜牧師，主要從事

畜牧科技推廣工作。

李明麗（1969－），女，云南富民人，副教授，碩士，主要從事動物生產(chǎn)與環(huán)境衛(wèi)生研究。