鄧建明,湯祥明,邵克強,費 磊,2,漆志飛,潘 輝,吳承志
(1.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所/湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,江蘇 南京 210008;2.安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,安徽 蕪湖 241000;3.江蘇江達(dá)生態(tài)科技公司,江蘇 無錫 214000;4.南京南瑞集團公司,江蘇 南京 210003)
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非度量多維標(biāo)度在親水河浮游植物群落分析中的應(yīng)用
鄧建明1,湯祥明1,邵克強1,費磊1,2,漆志飛3,潘輝3,吳承志4
(1.中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所/湖泊與環(huán)境國家重點實驗室,江蘇 南京210008;2.安徽師范大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院,安徽 蕪湖241000;3.江蘇江達(dá)生態(tài)科技公司,江蘇 無錫214000;4.南京南瑞集團公司,江蘇 南京210003)
摘要:為攔截地表徑流及各類污染物質(zhì)進入太湖水域,2014年6月在親水河流域部分河段布設(shè)了生物繩,于2014年6—12月進行了同步監(jiān)測,選取實際監(jiān)測數(shù)據(jù)討論了非度量多維標(biāo)度(non-metric multidimensional scaling,NMDS)在浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析中的運用。分析結(jié)果顯示,在生物繩運行前期,總氮和總磷濃度下降明顯(P<0.01),但后期生物繩處理對營養(yǎng)鹽的削減并不顯著(P>0.05)。經(jīng)過生物繩處理后,浮游植物群落結(jié)構(gòu)只在6月和10月與前置庫有差別,其他月份差異均不顯著,但不同月份間浮游植物群落組成差異顯著,說明不同季節(jié)的溫度變化是引起親水河調(diào)查期間浮游植物群落演替的關(guān)鍵因素。
關(guān)鍵詞:浮游植物;群落結(jié)構(gòu);NMDS;季節(jié)演替
浮游植物群落分析一直是湖沼學(xué)中一個重要的研究內(nèi)容[1-2]。早期研究以單純描述群落組成和優(yōu)勢種之間的演替為主[3-4],后來逐漸出現(xiàn)多樣性指數(shù)等綜合指標(biāo)來比較群落的時空差異[5],再后來出現(xiàn)了以排序為手段的統(tǒng)計分析來研究群落組成和演替與環(huán)境因子的關(guān)系[6]?,F(xiàn)在廣泛使用的排序方法有主成分分析(principal components analysis, PCA)、對應(yīng)分析(correspondence analysis,CA)、去趨勢對應(yīng)分析(detrended correspondence analysis, DCA)、典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis, CCA)和冗余分析(redundancy analysis,RDA)以及它們的衍生方法[7]。通過排序分析可以認(rèn)識群落分布格局,也可以將排序軸跟已知的環(huán)境條件聯(lián)系起來,看是否代表某一環(huán)境梯度。但是這些方法也存在一些弊端,例如對數(shù)值敏感和容易產(chǎn)生弓形效應(yīng)。如果稍微改變其中一個值的大小,尤其是改變極值的大小,則分析結(jié)果就可能出現(xiàn)變化。在浮游植物計數(shù)與鑒定分析中,特別是通過顯微鏡直接計數(shù),往往存在較大的主觀性,不可避免地出現(xiàn)極值或者與實際大小相悖的數(shù)值,因此選擇對極值不敏感的分析方法可能更具合理性。此外,當(dāng)環(huán)境因子變化梯度較大時,生物在此變化區(qū)間的分布呈非線性變化時,基于線性模型的排序分析結(jié)果同樣會出現(xiàn)偏差[8]。
非度量多維標(biāo)度(non-metric multidimensional scaling, NMDS)也是排序方法的一種[9-11]。相比于PCA等線性排序方法,NMDS盡管不能完全但也能在一定程度上降低弓形效應(yīng)的影響[8]。NMDS思想為使用盡可能少的排序軸(通常是2~3軸)充分展示主體間的相對位置,運用在浮游植物生態(tài)學(xué)中即是通過盡可能少的排序軸展示浮游植物不同種類間的相對關(guān)系。對浮游植物群落結(jié)構(gòu)進行NMDS分析時,首先需要計算各個樣本之間的距離系數(shù)矩陣,一般使用Bray-Curtis距離指數(shù)[12];然后基于這個系數(shù)矩陣,對兩兩樣本之間的距離大小進行排序,并列出秩序表。根據(jù)秩序表就能在二維圖上展示不同樣本之間的相對關(guān)系,因此NMDS是一類對極值不太敏感的統(tǒng)計方法,NMDS目前廣泛運用在底棲生物群落結(jié)構(gòu)的分析中[13],因為底棲生物分布的一個特點是斑塊不連續(xù)。
國內(nèi)外浮游植物群落結(jié)構(gòu)分析中運用NMDS的研究鮮有報道。SALMASO[12]對比了聚類分析與NMDS在分析浮游植物群落結(jié)構(gòu)周年變化的規(guī)律;國內(nèi)許多學(xué)者也使用NMDS來分析浮游植物群落數(shù)據(jù),例如吳乃成等[14]的研究中簡單運用了NMDS分析,馮喻等[15]使用NMDS分析了浮游植物功能組的季節(jié)演替??梢钥闯?對于目前對NMDS的使用還主要集中在對群落數(shù)據(jù)進行聚類分析,而對于群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系則通過其他方法實現(xiàn)。例如,在江志兵等[16]的研究中,首先通過NMDS對浮游植物類群進行分組分析,然后通過CCA排序方法討論環(huán)境因子與浮游植物群落結(jié)構(gòu)的關(guān)系。在實際運用中,同樣可以通過耦合環(huán)境因子的方法,在使用NMDS分析浮游植物群落組成的同時,也能分析浮游植物群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系。能開展NMDS分析的軟件有許多,其中包括商業(yè)軟件Canoco 5.0 (之前的版本不能進行NMDS分析[17]),也包括開源軟件R中的vegan包[18]。與以往的調(diào)查數(shù)據(jù)不同,親水河的浮游植物時空差異既包含浮游植物自然周年演替,也包含生物工程帶來的影響,因此是檢驗NMDS對浮游植物群落數(shù)據(jù)分析功能的理想數(shù)據(jù)集。
1材料與方法
1.1研究區(qū)概況和樣點布設(shè)
親水河位于太湖新城南部、環(huán)太湖高速公路北側(cè),東起蠡河西,西至壬子港,全長13.82 km,是一條典型的低流速城市小流域河流,在改善太湖新城南部水環(huán)境中發(fā)揮著重要作用。無錫市親水河生態(tài)修復(fù)工程利用了重建生物群落聯(lián)合修復(fù)技術(shù)(生物繩)解決區(qū)域水質(zhì)惡化的問題。該工程示范區(qū)的水流基本流向為自西向東,自北向南,最終注入貢湖灣濕地,因此該示范區(qū)生態(tài)修復(fù)的目的就是減少流入貢湖灣濕地的污染負(fù)荷,最終改善貢湖灣水質(zhì)。
如圖1所示,在來水方向布置了生物繩。生物繩及其現(xiàn)場布設(shè)效果見圖2。為對比生物繩對水質(zhì)的凈化效果,在生物繩處理上游布置3個采樣點(1、2和3號)作為前置庫組,設(shè)為對照,在生物繩處理后布置5個采樣點(4~8號)用來檢驗生物繩對水質(zhì)的凈化效果,采樣時間為2014年6—12月,頻次為每月1次。
圖1 親水河水質(zhì)修復(fù)樣點布設(shè)
Fig.1Sampling sites in the Qinshui River
1.2水質(zhì)測定方法
水體理化指標(biāo)測定方法主要參照文獻(xiàn)[19],透明度(SD)采用黑白盤法當(dāng)場測定。水溫(T)、pH值、溶解氧(DO)、濁度(NTU)和電導(dǎo)率(Cond)等指標(biāo)用多參數(shù)水質(zhì)監(jiān)測儀(YSI6600V2型,美國)現(xiàn)場測定。實驗室測定的理化指標(biāo)主要包括:總氮(TN)、總?cè)芙鈶B(tài)氮(TDN)、硝酸鹽氮(NO3--N)、氨氮(NH4+-N)、總磷(TP)、總?cè)芙鈶B(tài)磷(TDP)、葉綠素a(Chl a)和懸浮顆粒物(SS)??偟?TN)和總磷(TP)等采用堿性過硫酸鉀法測定,氨氮采用納氏試劑光度法測定,總磷采用過硫酸鉀消解法測定。采用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同月份間生物繩處理前后水質(zhì)的差別,兩兩之間的差異則用成對t檢驗(Pairedt-test)。
圖2生物繩及現(xiàn)場效果圖
Fig.2BIO-CORD and site renderings
浮游植物樣品現(xiàn)場采集1 L后使用魯戈試劑固定,靜置72 h后采用虹吸法去除上清液并濃縮至30 mL。計數(shù)時取0.1 mL在顯微鏡下放大400倍隨機計數(shù)20個視野,浮游植物鑒定到屬。由于浮游植物相對體積質(zhì)量接近1,因此可直接由浮游植物體積換算為生物量(濕重),即生物量為生物體積的數(shù)量乘以各自的平均體積,單細(xì)胞生物量主要根據(jù)浮游植物個體形狀測量而得[20]。
1.3NMDS數(shù)據(jù)分析
用于NMDS分析的數(shù)據(jù)集分為2個部分。第1部分是生物數(shù)據(jù),即浮游植物各屬生物量,分析之前對浮游植物生物量數(shù)據(jù)進行平方根轉(zhuǎn)換;第2部分是環(huán)境數(shù)據(jù),包括采樣分析所有的理化指標(biāo),分析之前對數(shù)據(jù)進行中心標(biāo)準(zhǔn)化統(tǒng)一量綱。
NMDS分析步驟為:首先對生物數(shù)據(jù)進行NMDS分析,得出應(yīng)力值(stress value)。根據(jù)應(yīng)力值確定是否需要添加排序軸。一般認(rèn)為:應(yīng)力值為0~0.05,理想;>0.05~0.15,比較理想;>0.15~0.20,可用;>0.20,則需要考慮添加排序軸的數(shù)量[11,21]。將環(huán)境因子數(shù)據(jù)耦合到NMDS分析中,分析環(huán)境因子與物種之間的關(guān)系。最后,通過R繪圖功能將分析結(jié)果輸出。
以上數(shù)據(jù)分析和繪圖均在R(3.2.0)中使用基礎(chǔ)包和vegan(2.2-1)軟件包完成。
2結(jié)果與分析
2.1生物繩處理前后營養(yǎng)鹽的變化
圖3展示了生物繩處理前后各形態(tài)營養(yǎng)鹽的變化趨勢。從圖3可以看出,生態(tài)修復(fù)組TN和TP濃度在生物繩處理前后波動不大;前置庫組TN濃度在7月出現(xiàn)1次峰值,TP濃度在7月和8月均出現(xiàn)峰值。
方差分析顯示生物繩處理前營養(yǎng)鹽濃度要高于處理后(ANOVA,P<0.05),但是這種差異只在前期(尤其是7—8月)比較顯著,而在生物繩處理后期營養(yǎng)鹽濃度差異并不顯著(Pairedt-test,P>0.05)。
2.2NMDS對親水河浮游植物群落的排序
葉綠素濃度變化規(guī)律與TP類似:生物繩處理前后在夏季均出現(xiàn)峰值。在整個調(diào)查過程中,隱藻、錐囊藻、脆桿藻、四棘藻、柵藻和多甲藻是主要的優(yōu)勢屬(優(yōu)勢度指數(shù)Yi>0.02)。利用NMDS對親水河浮游植物群落的相似性進行排序,在二維空間上的應(yīng)力值大于0.2,因此增加1維。采用3軸后NMDS分析應(yīng)力值為0.127,達(dá)到較理想的擬合水平。通過前2軸排序圖(圖4)可以發(fā)現(xiàn),6月點位比較集中在第3象限,7月主要分布在原點附近第1軸下方,8月和9月主要集中在第4象限,10、11和12月主要集中在第2象限。不同樣本之間存在比較明顯的季節(jié)差異,說明親水河浮游植物的組成主要受到季節(jié)變化的影響。在空間上,7—9月、11—12月前置庫浮游植物群落組成同月份間大致相似(在排序圖中1~3號位置相對靠近),6月和10月前置庫浮游植物群落組成差異較大(排序圖中位置分散),說明生物繩處理對浮游植物的組成可能產(chǎn)生影響,但是影響并不顯著。
在眾多環(huán)境因子中,除水深、TDN和氨氮含量外,其他環(huán)境因子與排序相關(guān)性均達(dá)顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.001)水平。其中與排序相關(guān)性最高的因子是水溫(R2=0.63)(圖5)。這與前面樣點排序的推論基本一致,也就是說季節(jié)變化是影響親水河浮游植物群落結(jié)構(gòu)差異的主要因子,其次是pH值(R2=0.6),然后是TP和TDP(R2=0.49和0.48)、SS(R2=0.3)和TN(R2=0.11)。
圖3前置庫及生態(tài)修復(fù)后水體中氮、磷的變化
Fig.3Changes in nitrogen and phosphorus in the front pool and in the ecologically remedied water
樣本編號由字母和數(shù)字組成,其中字母表示月份,
數(shù)字表示樣點編號。M為6月;J為7月;A為8月;
S為9月;O為10月;N為11月;D為12月。
圖4NMDS樣本排序圖
Fig.4Bio-ordination of samples with NMDS
點表示樣本,對每個月的樣點進行了平均。
虛線為樣本大致分布規(guī)律。
圖5NMDS環(huán)境因子排序圖
Fig.5Bio-ordination of environmental factors with NMDS
從排序圖看,不同月份之間的樣本基本沿著虛線方向分布,與該方向大致平行的環(huán)境因子有總磷和水溫等,因此不同月份之間差異最顯著的是水溫和總磷濃度2個指標(biāo),其次是電導(dǎo)率和懸浮物濃度,pH值和總氮濃度則差異不大。物種組成與環(huán)境因子的排序圖顯示在優(yōu)勢屬中藍(lán)藻門的藻類大多出現(xiàn)在氮磷濃度高、水溫較高的區(qū)域,綠藻門藻類大多與水溫相關(guān)性較高,硅藻門的藻類大多與氮磷濃度相關(guān)性較高,隱藻及金藻門的錐囊藻等出現(xiàn)在氮濃度較高而水溫和總磷濃度不高的冬季(圖6)。
(a)不同月份的優(yōu)勢種屬組成差異(b)優(yōu)勢種屬與環(huán)境因子的關(guān)系
Pha為扁裸藻屬(Phacus),Eug為裸藻屬(Euglena),Fra為脆桿藻屬(Fragilaria),Att為四棘藻屬(Atthetas),Syn為針桿藻屬(Synedra),
Per為多甲藻屬(Peridinium),Ank為纖維藻屬(Ankistrodesmus),Sce為柵藻屬(Scenedesmus),Din為錐囊藻屬(Dinobryon),Cry為隱藻屬(Cryptomons),
Mel為直鏈藻屬(Melosira),Cer為角藻屬(Ceratium),Cos為鼓藻屬(Cosmarium),Pla為浮絲藻屬(Planktothrix),Chr為藍(lán)隱藻屬(Chroomonas),
Cym為橋彎藻屬(Cymbella),Rhi為根管藻屬(Rhizosolenia),Ped為盤星藻屬(Pediastrum),Cru為十字藻屬(Crucigenia),Ana為魚腥藻屬(Anabeana)。
圖6NMDS物種排序圖
Fig.6Bio-ordination of species with NMDS
3討論
生物繩是一種常用的水質(zhì)凈化技術(shù),對COD的平均去除率為22%,對TN和TP的去除率均為40%左右[22];在太湖的原位試驗研究結(jié)果顯示生物繩對TN的去除率僅為10%,對TP的去除率約為40%[23]??梢娚锢K對污染物的去除效果與多種因素有關(guān)[23]。筆者監(jiān)測結(jié)果顯示雖然TN、TP濃度平均值在生物繩處理前后也表現(xiàn)出顯著差異(ANOVA,P<0.05),但主要集中在7月和8月,其他月份營養(yǎng)鹽濃度差異不顯著(Pairedt-test,P>0.05)。夏季生物繩處理效果顯著可能是由于夏季溫度較高,微生物活動強烈,能快速降解污染物。生物數(shù)據(jù)顯示生物繩處理運行前期對水質(zhì)改善效果明顯,生物繩處理前后生物群落結(jié)構(gòu)也發(fā)生了一定的改變;但是隨著系統(tǒng)運行,后期水質(zhì)改善效果并不明顯,因此處理前后水體中浮游植物群落組成并沒有顯著差異。
應(yīng)用NMDS分析了浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,結(jié)果顯示在親水河浮游植物群落結(jié)構(gòu)主要受到季節(jié)演替的影響,其次是生物繩處理之后不同點位之間的營養(yǎng)鹽濃度差異。這是因為不同月份之間水溫差異極顯著(ANOVA,P<0.001)。藍(lán)藻是富營養(yǎng)化水體中常見的種類,尤其是在夏秋季水溫較高的季節(jié)容易形成優(yōu)勢種[24],并可能產(chǎn)生水華[25];硅藻門的大部分種屬喜低溫[26],有些藻類同時也是富營養(yǎng)化指示物種;綠藻門的物種大都屬于廣生性;隱藻門和金藻門的藻類大都屬于冷水性物種,多出現(xiàn)在冬春季節(jié)[26],且多見于中富營養(yǎng)以上的水體中,該研究NMDS排序結(jié)果也顯示出類似的規(guī)律。
NMDS能很好地展示浮游植物群落結(jié)構(gòu)演替的特點,同時能揭示浮游植物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系,類似的研究方法還有諸如PCA、CA、DCA等。在以往的研究中,許多學(xué)者對這些方法的優(yōu)缺點進行了比較[27-28]。PCA分析主要基于線性模型[29],而生物對環(huán)境因子的響應(yīng)往往是非線性的,使用PCA容易出現(xiàn)“弓形效應(yīng)”[30],所以一般情況下PCA并不適于對生物群落數(shù)據(jù)進行排序分析[28]。CA能在一定程度上分析非線性變化的數(shù)據(jù)[31],但是如果數(shù)據(jù)間線性無關(guān)時,該方法對降維的作用不大[27]。HILL等[32]引入了降趨勢對應(yīng)分析DCA。但是后來基于模擬和實際數(shù)據(jù)的研究表明,DCA的結(jié)果往往不可靠[27-28,33]。如果將生物群落數(shù)據(jù)與環(huán)境因子耦合,則有相對應(yīng)的RDA和CCA方法。由于這2種方法是分別繼承自PCA和CA,不可避免會有類似的不足。RDA只能分析線性關(guān)系數(shù)據(jù),CCA能分析非線性關(guān)系數(shù)據(jù),但同時也容易產(chǎn)生“弓形”效應(yīng)。雖然有研究認(rèn)為NMDS并不適用于所有的情形[27],但相比之下推薦使用NMDS來分析群落數(shù)據(jù)[28,34]。
在實際運用NMDS時,通常需要面臨是否需要對原始數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換、距離(相似)指數(shù)選擇和維度確定的問題。對原始數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換的方法主要有平方根(或者四次方根)[12,35]和對數(shù)轉(zhuǎn)換lg (x+1)[16,36],也有不對原始數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)換的[14-15,37]。浮游植物物種數(shù)據(jù)有2個比較顯著的特點:一是樣本中會有許多0值,二是稀有物種只在極個別樣本中出現(xiàn),而稀有物種的出現(xiàn)也可能是計數(shù)者主觀因素造成的。因此,為了降低稀有物種對分析結(jié)果的影響,建議在分析前適當(dāng)對數(shù)據(jù)進行轉(zhuǎn)化處理,使物種數(shù)據(jù)的分布趨于均勻[38]。平方根轉(zhuǎn)換和對數(shù)轉(zhuǎn)換都是常用且有效的[12],在選擇時建議豐度數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)換,因為這些數(shù)據(jù)往往相差幾個數(shù)量級;而生物量數(shù)據(jù)往往都在100以內(nèi),可以進行平方根(甚至四次方根)轉(zhuǎn)換。
NMDS分析是基于兩兩樣本間的距離系數(shù)(或者相似系數(shù)),雖然這些系數(shù)有許多表示形式[39],但不是每種系數(shù)都適用于浮游植物種類數(shù)據(jù)[12]。例如對0值較多的2個樣本進行相似性評估時,基于偏差計算的距離(相似)系數(shù)評估的結(jié)果可能不可靠,例如歐式距離系數(shù)和相關(guān)系數(shù)[40]。因此,目前在浮游植物群落數(shù)據(jù)中使用廣泛的是Bray-Curtis距離系數(shù)[41],因為2個樣本間B-C系數(shù)與生態(tài)距離呈單調(diào)線性關(guān)系[42]。B-C系數(shù)也是許多分析軟件進行NMDS分析時的默認(rèn)距離系數(shù)矩陣。
在進行NMDS之前,通常需要將維度控制在2~3維之內(nèi)。維數(shù)的選擇原則是盡可能少,且應(yīng)力值足夠低。如何確定具體需要的維數(shù),可通過碎石圖來判斷。具體方法是:分別計算1~n維的應(yīng)力值,在應(yīng)力值隨維數(shù)突然降低的拐點作為NMDS的維度。在實際運用過程中,可以從R中vegan軟件包默認(rèn)的2維開始計算,對比2、3和4維的應(yīng)力值,根據(jù)碎石圖的原則選擇維數(shù);如果4維應(yīng)力值的結(jié)果仍大于0.2,則應(yīng)考慮選擇其他方法進行數(shù)據(jù)分析。
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(責(zé)任編輯: 陳昕)
Application of NMDS to Analysis of Phytoplankton Community: A Case Study of Qinshui River.
DENGJian-ming1,TANGXiang-ming1,SHAOKe-qiang1,FEILei1,2,QIZhi-fei3,PANHui3,WUCheng-zhi4
(1.State Key Laboratory of Lake Science and Environment/ Nanjing Institute of Geography & Limnology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing 210008, China;2.College of Environmental Science and Engineering, Anhui Normal University, Wuhu 241000, China;3.Jiangsu Jiangda Ecology Technology Co. Ltd., Wuxi 214000, China;4.NARI Group Corporation, Nanjing 210003, China)
Abstract:Ordination has been widely used in analyzing bio-community dynamics. Based on the survey data of Qinshui River, the non-metric multidimensional scaling (NMDS) method was used in analyzing phytoplankton community dynamics and its driving factors. BIO-CORDs were laid out in the Qinshui River in June, 2014, in order to intercept surface runoff and various pollutants therein flowing into Lake Taihu. Water quality was monitored simultaneously during the period from June to December, 2014. The monitoring data were cited in exploring applicability of the NMDS to analysis of phytoplankton community structure. Results of the analysis show that at the initial stage of the BIO-CORD operation TN and TP dropped significantly in concentration (P<0.01). However, at the late stage, the effect of BIO-CORD was not so significant. Results of NMDS show that the phytoplankton community in the water treated with BIO-CORD did not vary much from the control throughout the period, except for June and October, which indicates that varying temperature due to season alternation is the key factor that triggers the succession of phytoplankton community. All the findings in this experiment also illustrate that NMDS is a useful tool in analyzing phytoplankton community.
Key words:phytoplankton;community structure;NMDS;seasonal succession
作者簡介:鄧建明(1985—),男,江西南昌人,助理研究員,博士,主要從事浮游植物生態(tài)學(xué)和生物統(tǒng)計學(xué)方面的研究。E-mail: jmdeng@niglas.ac.cn
基金項目:太湖水污染治理專項資金(第七期)技術(shù)示范類科研課題(TH2013205);國家自然科學(xué)基金(41501215)
收稿日期:2015-04-29
DOI:10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.024
中圖分類號:X82
文獻(xiàn)標(biāo)志碼:A
文章編號:1673-4831(2016)01-0150-07