人為干擾對(duì)川西北謝家山潤(rùn)楠次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

郝建鋒，朱云航，王德藝，齊錦秋,4，李　艷，姚　娛，張逸博，姚小蘭

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都　611130；2.水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都　611130；3.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京　100000；4.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都　611130)

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人為干擾對(duì)川西北謝家山潤(rùn)楠次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響

郝建鋒1,2，朱云航1，王德藝3，齊錦秋1,4，李艷1，姚娛1，張逸博1，姚小蘭1

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，四川 成都611130；2.水土保持與荒漠化防治重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都611130；3.中國(guó)科學(xué)院植物研究所，北京100000；4.木材工業(yè)與家具工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都611130)

摘要：采用典型樣地法，對(duì)比研究重、中和輕3種強(qiáng)度人為干擾對(duì)謝家山潤(rùn)楠(Machilus nanmu)次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，采用物種豐富度指數(shù)(D)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)、Shannon-Wienner多樣性指數(shù)(H)和均勻度指數(shù)(JSW)來(lái)綜合衡量群落的物種多樣性水平。結(jié)果表明：(1)重度干擾群落各層次物種數(shù)最少。(2)不同強(qiáng)度人為干擾下潤(rùn)楠次生林的群落結(jié)構(gòu)不同，輕度干擾群落中，在徑級(jí)Ⅱ〔4.0 cm≤胸徑(db,h)<8.0 cm〕出現(xiàn)數(shù)量峰值(74株)；中度干擾群落中，在徑級(jí)Ⅲ(8.0 cm≤db,h<12.0 cm)出現(xiàn)數(shù)量峰值(62株)；重度干擾群落中，群落結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，在徑級(jí)Ⅳ(12.0 cm≤db,h<16.0 cm)出現(xiàn)數(shù)量峰值(66株)。(3)隨著干擾強(qiáng)度的增加，重要值集中在潤(rùn)楠、黃連木(Pistacia chinensis)和紫蘇(Perilla frutescens)等少數(shù)物種上。(4)隨著干擾強(qiáng)度的加強(qiáng)，灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)均先增加后減小，中度干擾群落灌木層和草本層物種多樣性指數(shù)明顯提高；喬木層各多樣性指數(shù)均呈下降趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：人為干擾；潤(rùn)楠；次生林；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性

群落結(jié)構(gòu)是群落的基本特征及生態(tài)學(xué)的研究基礎(chǔ),物種多樣性是生物多樣性在物種水平上的表現(xiàn)形式,也是生態(tài)系統(tǒng)功能發(fā)揮的重要基礎(chǔ)[1],群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性研究在植被恢復(fù)和物種多樣性保護(hù)方面有著重要意義,目前已成為生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[2]。四川盆地亞熱帶常綠闊葉林在我國(guó)森林生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色,也為人們的生存提供豐富的物質(zhì)資源[3],但長(zhǎng)期頻繁的人為干擾使其面積不斷減小,生態(tài)系統(tǒng)處于嚴(yán)重退化狀態(tài),對(duì)常綠闊葉林的恢復(fù)和重建已成為地區(qū)環(huán)境治理和生物多樣性保護(hù)和維持的關(guān)鍵措施之一[4]。近年來(lái),許多學(xué)者對(duì)四川盆地內(nèi)的天然和次生常綠闊葉林植被組成、分布、群落結(jié)構(gòu)和層冠特征[5-6],以及凋落物特征、土壤理化性質(zhì)和土壤肥力[7-8]等進(jìn)行研究。雖有學(xué)者對(duì)人為干擾下物種多樣性與群落穩(wěn)定性關(guān)系做了研究,但多集中于川西的自然保護(hù)區(qū)、旅游景區(qū)和森林公園的常綠闊葉林[9-10],而有關(guān)川西北謝家山以生產(chǎn)經(jīng)營(yíng)為目的的潤(rùn)楠次生林群落研究還鮮見(jiàn)報(bào)道。

潤(rùn)楠屬樟科(Lauraceae)潤(rùn)楠屬(Machilus)常綠喬木,為國(guó)家野生2級(jí)保護(hù)植物,自然分布僅見(jiàn)于我國(guó)的四川省與云南省,在園林綠化、城市生態(tài)環(huán)境建設(shè)、木材和香料等多方面占有重要地位,受到眾多森林經(jīng)營(yíng)者的青睞[5,11]。謝家山潤(rùn)楠次生林群落是在20世紀(jì)50年代末喬木層遭到大規(guī)?？撤テ茐暮?通過(guò)封山而自然恢復(fù)的,但因近50 a來(lái)遭受著持續(xù)的選擇性采伐、毀林和放牧等人為干擾的影響,導(dǎo)致群落環(huán)境和物種多樣性現(xiàn)狀持續(xù)惡化,森林生態(tài)系統(tǒng)脆弱[12]。因此,筆者以川西北謝家山潤(rùn)楠次生林群落為對(duì)象,探究不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)潤(rùn)楠次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響,旨在闡明潤(rùn)楠次生林群落的生存現(xiàn)狀和群落特征,從物種多樣性與群落穩(wěn)定性的關(guān)系方面初步揭示潤(rùn)楠次生林對(duì)不同強(qiáng)度人為干擾的響應(yīng)機(jī)制,以期為該地區(qū)潤(rùn)楠次生林群落物種多樣性保護(hù)、可持續(xù)經(jīng)營(yíng)和生態(tài)整體功能的發(fā)揮提供理論依據(jù),同時(shí)對(duì)次生常綠闊葉林恢復(fù)和重建策略的制定提供參考。

1研究地區(qū)與研究方法

1.1研究區(qū)概況

謝家山(30°04′～30°09′ N,103°04′17″～103°04′44″ E)位于四川省西北部,屬四川盆地中亞熱帶濕潤(rùn)氣候區(qū),氣候溫和,降雨充沛,大陸季風(fēng)性氣候特點(diǎn)顯著,四季分明,無(wú)霜期長(zhǎng),春季冷空氣活動(dòng)頻繁,氣溫回升不穩(wěn)定,常有春、夏旱發(fā)生,盛夏多雨,有洪澇天氣發(fā)生,秋季氣溫下降快,常為連陰雨天氣。年平均氣溫為15.7 ℃,最冷月平均氣溫為4.0～10.0 ℃;年極端最低氣溫為2.0~10.0 ℃;干燥度<1.00;多年平均降水量為1 053.2 mm,年最大降水量為1 421.4 mm,最小降水量為608.7 mm,降水的季節(jié)分配極不均勻;土壤以暗棕色森林土為主[13],成土母質(zhì)為第三系名山群鈣質(zhì)紫色砂、泥巖的殘基物、坡基物和洪基物。該研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)性濕潤(rùn)氣候常綠落葉混交林區(qū),多為常綠樟櫟林、針葉次生林等。

1.2研究方法

1.2.1樣地設(shè)置與調(diào)查

在充分踏查的基礎(chǔ)上,根據(jù)植被受破壞的程度、林分郁閉度和距離干擾源的遠(yuǎn)近[3,14],設(shè)置3種受不同強(qiáng)度人為干擾的樣地:(1)重度干擾。遭受反復(fù)人為破壞,放牧、砍伐和收集枯落物等人為活動(dòng)頻繁,郁閉度為0.6～0.7,距離村莊較近的一級(jí)或二級(jí)道路兩側(cè)200～300 m;(2)中度干擾。遭受人為破壞,但放牧、砍伐和收集枯落物等人為活動(dòng)頻率較低,郁閉度為0.7～0.8,距離村莊較近的一級(jí)或二級(jí)道路兩側(cè)400～500 m;(3)輕度干擾。人為破壞輕微,偶有人進(jìn)入林內(nèi)收集枯落物,郁閉度為0.8～0.9,距離村莊較近的一級(jí)或二級(jí)道路兩側(cè)600～700 m。

在調(diào)查實(shí)驗(yàn)地內(nèi)運(yùn)用典型樣地法[8],根據(jù)不同干擾強(qiáng)度,選取地勢(shì)相對(duì)平緩、立地條件相似的林地進(jìn)行設(shè)置,在每種干擾強(qiáng)度下分別設(shè)置3個(gè)20 m×20 m樣地,樣地面積總計(jì)3 600 m2。將每個(gè)樣地等分為4個(gè)10 m×10 m喬木樣方,并在每個(gè)樣地中沿對(duì)角線選取6個(gè)5 m×5 m灌木樣方和12個(gè)1 m×1 m草本樣方進(jìn)行調(diào)查,喬木層、灌木層和草本層樣方總數(shù)分別為36、54和108個(gè),各樣地基本情況見(jiàn)表1。對(duì)喬木層高度≥3 m的所有植株進(jìn)行逐株調(diào)查,記錄其種類、胸徑、高度和冠幅;調(diào)查灌木層所有高度<3 m的木本個(gè)體,包括喬木幼苗和幼樹(shù),記錄其種類、株數(shù)、高度和冠幅;草本層統(tǒng)計(jì)包括草質(zhì)藤本和蕨類植物,但大型木質(zhì)藤本按胸徑大小分別計(jì)入喬木層和灌木層,記錄其種類、株數(shù)、高度和蓋度。所有分析與比較數(shù)據(jù)均來(lái)源于這3種不同干擾類型的群落。

1.2.2群落結(jié)構(gòu)劃分

依據(jù)孟祥楠等[15]對(duì)喬木樹(shù)種胸徑與高度級(jí)的劃分方法,對(duì)潤(rùn)楠次生林群落中高度≥3 m的喬木胸徑(diameter at breast height,DBH,db,h)和高度(h)進(jìn)行劃分。徑級(jí)作如下劃分:Ⅰ級(jí),db,h<4.0 cm;Ⅱ級(jí),4.0 cm≤db,h<8.0 cm;Ⅲ級(jí),8.0 cm≤db,h<12.0 cm;Ⅳ級(jí),12.0 cm≤db,h<16.0 cm;Ⅴ級(jí),16.0 cm≤db,h<20.0 cm;Ⅵ級(jí),20.0 cm≤db,h<24.0 cm;Ⅶ級(jí),24.0 cm≤db,h<28.0 cm;Ⅷ級(jí),28.0 cm≤db,h<32.0 cm;Ⅸ級(jí),db,h≥32.0 cm。分別繪制徑級(jí)與高度級(jí)結(jié)構(gòu)圖進(jìn)行分析。喬木高度級(jí)劃分如下:Ⅰ級(jí),3.0 m≤h<5.0 m;Ⅱ級(jí),5.0 m≤h<7.0 m;Ⅲ級(jí),7.0 m≤h<9.0 m;Ⅳ級(jí),9.0 m≤h<11.0 m;Ⅴ級(jí),11.0 m≤h<13.0 m;Ⅵ級(jí),13.0 m≤h<15.0 m;Ⅶ級(jí),15.0 m≤h<17.0 m;Ⅷ級(jí),17.0 m≤h<19.0 m;Ⅸ級(jí),h≥19.0 m。

表1樣地基本情況

Table 1Basic information of the sample plots in the investigated secondaryMachilusnanmuforest

編號(hào)海拔/m坡度/(゜)坡向/(゜)平均胸徑/cm平均高度/m密度/(株·hm-2)郁閉度干擾強(qiáng)度191517NW5011.89.423750.9輕度298219NE4512.29.521750.9輕度3100020ES4512.110.821250.8輕度4104420ES4512.611.619750.8中度598920ES4512.110.519250.7中度694319WN3013.212.220500.8中度7100224WN3014.111.319750.7重度8103221WN5011.610.418000.7重度9105023WN4513.210.817000.8重度

1.2.3物種多樣性的測(cè)度

根據(jù)樣地中不同物種的相對(duì)多度、相對(duì)顯著度(相對(duì)蓋度)和相對(duì)頻度,計(jì)算各樣地中各物種的重要值(important value,IV),并在此基礎(chǔ)上計(jì)算物種多樣性指數(shù)。采用物種豐富度指數(shù)(D)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(H′)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)和Pielou均勻度指數(shù)(JSW)來(lái)綜合評(píng)價(jià)潤(rùn)楠次生林群落的物種多樣性。喬木層重要值為相對(duì)多度、相對(duì)顯著度和相對(duì)頻度之和的1/3,灌木層和草本層的重要值均為相對(duì)多度、相對(duì)蓋度和相對(duì)頻度之和的1/3。其他相關(guān)計(jì)算公式如下:

D=S,

(1)

(2)

Pi=ni/n，

(3)

(4)

JSW=H/lgS。

(5)

式(1)～(5)中,ni為第i種的個(gè)體數(shù);n為所有種的個(gè)體總數(shù);S為物種數(shù)。

1.2.4數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)采用SPSS 17.0、Origin 8.0和Excel 2007軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(α=0.05)。

2結(jié)果與分析

2.1不同干擾強(qiáng)度對(duì)潤(rùn)楠次生林群落結(jié)構(gòu)的影響

2.1.1群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)

徑級(jí)結(jié)構(gòu)作為反映林分?jǐn)?shù)量特征的重要指標(biāo),可綜合反映群落受干擾的程度、穩(wěn)定性和生長(zhǎng)發(fā)育狀況并預(yù)測(cè)群落結(jié)構(gòu)發(fā)展趨勢(shì)[16]。不同人為干擾下群落喬木層徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)見(jiàn)圖1。由圖1可知,不同強(qiáng)度人為干擾下潤(rùn)楠次生林群落徑級(jí)結(jié)構(gòu)完整并存在顯著差異(P<0.05)。喬木個(gè)體在各徑級(jí)的數(shù)量分布不同,輕度干擾下喬木層在徑級(jí)Ⅱ出現(xiàn)峰值(74株),并向兩側(cè)逐漸遞減,林分幼樹(shù)個(gè)體較多,說(shuō)明該群落具有潛在的天然更新能力;中度干擾下喬木層在徑級(jí)Ⅲ出現(xiàn)峰值(62株),且在徑級(jí)Ⅲ～Ⅸ(除徑級(jí)Ⅳ以外),個(gè)體數(shù)在3種干擾強(qiáng)度中均最多,說(shuō)明林分具有較好的潛在更新能力與較大的現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力;受重度干擾的喬木個(gè)體在徑級(jí)Ⅰ和Ⅳ個(gè)體數(shù)及其所占比例在3種干擾強(qiáng)度中最大,這是因?yàn)樵谥囟雀蓴_下,人為的選擇性采伐大徑級(jí)林木使得群落中多為小徑級(jí)和中等徑級(jí)個(gè)體。

2.1.2群落高度級(jí)結(jié)構(gòu)

植物種群高度不僅可以反映種群在群落垂直結(jié)構(gòu)中的地位和作用,還能說(shuō)明種群特點(diǎn)、群落動(dòng)態(tài)變化規(guī)律及演替趨勢(shì)[17]。由圖1可知,不同人為干擾強(qiáng)度對(duì)喬木層高度級(jí)結(jié)構(gòu)的影響差異顯著,各高度級(jí)個(gè)體數(shù)分布不均勻。輕度干擾林分中,個(gè)體數(shù)在高度級(jí)Ⅱ和Ⅶ級(jí)出現(xiàn)峰值,分別為43株和31株;中度干擾群落中,群落高度級(jí)呈近正態(tài)分布,在高度級(jí)Ⅴ出現(xiàn)明顯峰值(48株),該群落高高度級(jí)(h≥15.0)個(gè)體數(shù)較多,低高度級(jí)個(gè)體數(shù)較少,說(shuō)明中度干擾下群落現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力大,但不穩(wěn)定;重度干擾林分中,喬木個(gè)體在高度級(jí)Ⅲ級(jí)和Ⅴ級(jí)出現(xiàn)峰值,分別為39和44株,中高度級(jí)個(gè)體數(shù)較多,說(shuō)明低高度級(jí)和高高度級(jí)個(gè)體受人為干擾影響較大,群落垂直分布結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定。

同一幅圖中英文小寫字母不同表示不同徑級(jí)或不同高度級(jí)間個(gè)體數(shù)差異顯著(P<0.05)。

圖1不同人為干擾下群落喬木層徑級(jí)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)

Fig.1DBH grades and height grades of the arbor layer ofMachilusnanmucommunity relative to disturbance intensity

2.2不同強(qiáng)度人為對(duì)潤(rùn)楠次生林群落物種組成的影響

2.2.1分類組成分析

不同人為干擾下群落物種組成見(jiàn)表2。

表2不同人為干擾下群落物種組成

Table 2Species composition of the community relative to disturbance intensity

干擾強(qiáng)度植物層科數(shù)屬數(shù)種數(shù)輕度喬木162226灌木172228草本264342中度喬木91314灌木212526草本233335重度喬木599灌木232528草本202829

在調(diào)查的198個(gè)不同層次樣方中,共記錄到維管束植物123種,隸屬102屬61科(表2),其中,樟科、百合科(Liliaceae)、禾本科(Gramineae)、殼斗科(Fagaceae)和菊科(Compositae)等物種數(shù)較多,樟科和百合科物種分別多達(dá)11和8種。各群落不同層次的物種組成不同,喬木層有30種,隸屬16科23屬,以樟科和殼斗科為主;灌木層有45種,隸屬26科36屬,以樟科和山茶科(Theaceae)為主;草本層有58種,隸屬30科54屬,以百合科、禾本科和菊科居多,可見(jiàn)草本層對(duì)物種多樣性的貢獻(xiàn)最大,灌木層次之,喬木層物種組成比較單一。不同強(qiáng)度人為干擾下潤(rùn)楠次生林群落的物種組成不同,隨著干擾強(qiáng)度的增加,群落各層物種數(shù)逐漸減少。

2.2.2重要值指示分析

重要值是一種綜合性指示,可反映某個(gè)物種在群落中的地位和作用[18]。受不同強(qiáng)度人為干擾的潤(rùn)楠次生林群落各層次物種組成和優(yōu)勢(shì)種數(shù)量具有差異性(表3)。表3表明,不同人為干擾強(qiáng)度下謝家山潤(rùn)楠次生林群落喬木層共有27個(gè)物種,共有種僅有6種,結(jié)構(gòu)比較簡(jiǎn)單;在輕度干擾和中度干擾下,潤(rùn)楠均為群落的主要優(yōu)勢(shì)種,杉木(Cunninghamialanceolata)、楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)和栲(Castanopsisfargesii)為建群種;重度干擾群落中,物種數(shù)明顯減少,僅有杉木、潤(rùn)楠、青岡(Cyclobalanopsisglauca)和栲等9種,其中杉木的重要值最大,為36.58,處于顯著優(yōu)勢(shì)地位,潤(rùn)楠為次要優(yōu)勢(shì)種,這是由于人為選擇的過(guò)度采伐潤(rùn)楠,使其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位下降。

表3潤(rùn)楠次生林群落喬木層物種的重要值

Table 3Importance values of species in the tree layer of the secondaryMachilusnanmuforest

物種不同干擾強(qiáng)度下重要值輕度干擾中度干擾重度干擾潤(rùn)楠(Machilusnanmu)19.3127.5625.53杉木(Cunninghamialanceolata)12.5722.1936.58楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)12.1618.685.43栲(Castanopsisfargesii)12.058.549.02青岡(Cyclobalanopsisglauca)6.253.5413.72山茶(Camelliajaponica)3.402.32宜昌潤(rùn)楠(Machilusichangensis)3.23喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)2.87西南樺木(Betulaalnoides)2.83水竹(Phyllostachysheteroclada)2.52黃牛奶樹(shù)(Symplocoslaurina)2.31枹櫟(Quercusserrata)2.263.583.46杜英(Elaeocarpusdecipiens)5.472.35枳椇(Hoveniaacerba)2.67其余13種18.24其余5種5.45其余2種3.91合計(jì)100.00100.00100.00

潤(rùn)楠次生林群落灌木層物種的重要值見(jiàn)表4。

表4潤(rùn)楠次生林群落灌木層物種的重要值

Table 4Importance values of species in the shrub layer of the secondaryMachilusnanmuforest

物種不同干擾強(qiáng)度下重要值輕度干擾中度干擾重度干擾黃連木(Pistaciachinensis)13.3617.8510.28深山含笑(Micheliamaudiae)10.264.446.88冬青(Ilexchinensis)9.0612.4817.45杉木(Cunninghamialanceolata)8.717.438.77山茶(Camelliajaponica)8.20少花桂(Cinnamomumpauciflo-rum)6.07異葉榕(Ficusheteromorpha)5.647.386.84潤(rùn)楠(Machilusnanmu)4.724.433.89忍冬(Lonicerajaponica)4.1511.164.59闊葉十大功勞(Mahoniabealei)3.435.656.28楓香樹(shù)(Liquidambarformosana)3.42香葉樹(shù)(Linderacommunis)3.05常山(Dichroafebrifuga)4.586.38野鴉椿(Euscaphisjaponica)4.38水竹(Phyllostachysheteroclada)8.74其余18種19.93其余16種20.22其余19種19.90合計(jì)100.00100.00100.00

表4表明,在輕度干擾群落中,灌木層優(yōu)勢(shì)種主要有黃連木(Pistaciachinensis)、深山含笑(Micheliamaudiae)和冬青(Ilexchinensis)等12種;在中度干擾群落中,灌木層優(yōu)勢(shì)種有黃連木、冬青和忍冬(Lonicerajaponica)等10種,少于輕度干擾群落,可能是因?yàn)槠渖蠈訂棠緲?shù)種組成單一、群落環(huán)境不穩(wěn)定所致;在重度干擾群落中,灌木層優(yōu)勢(shì)種有冬青、黃連木和杉木(Cunninghamialanceolata)等10種,這說(shuō)明重度干擾雖然阻礙了喬木層林木的生長(zhǎng),但對(duì)灌木層植被的生長(zhǎng)影響不大。

由表5可知,在不同人為干擾強(qiáng)度群落中,草本層優(yōu)勢(shì)種組成相似,主要為紫蘇(Perillafrutescens)、里白(Hicriopterisglauca)和漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)等,但林下草本層種類存在差異,輕度干擾群落中草本種類最多,但在數(shù)量和分布上沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì),說(shuō)明輕度干擾群落中草本植物分布不均勻,種類多，但競(jìng)爭(zhēng)大,影響其數(shù)量的增加;中度干擾群落中,紫蘇和里白的優(yōu)勢(shì)地位相對(duì)明顯;重度干擾群落中草本種類少,數(shù)量也沒(méi)有明顯優(yōu)勢(shì),說(shuō)明人類活動(dòng)強(qiáng)度過(guò)大,導(dǎo)致一些物種在該樣地消失。

表5潤(rùn)楠次生林群落草本層物種的重要值

Table 5Important values of species in the herbaceous layer of the secondaryMachilusnanmuforest

物種不同干擾強(qiáng)度下重要值輕度干擾中度干擾重度干擾紫蘇(Perillafrutescens)13.2212.0012.00里白(Hicriopterisglauca)9.2712.4220.42漸尖毛蕨(Cyclosorusacuminatus)8.3312.75水竹葉(Murdanniatriquetra)6.893.63藎草(Arthraxonhispidus)6.28貫眾(Cyrtomiumfortunei)5.869.7810.95三脈紫菀(sterageratoides)3.40野草莓(Fragariavesca)3.34寒莓(Rubusbuergeri)3.033.176.64天南星(Arisaemaheterophyllum)2.92紫萼(Hostaventricosa)3.06皺葉狗尾草(Setariaplicata)8.212.52四川天名精(Carpesiumszechuanense)3.522.60峨嵋雙蝴蝶(Tripterospermumcordatum)3.43吉祥草(Reineckiacarnea)2.572.87紫萁(Osmundajaponica)4.98麥冬(Ophiopogonjaponicus)2.74其余34種37.46其余25種38.21其余19種21.53合計(jì)100.00100.00100.00

2.3不同強(qiáng)度人為干擾對(duì)潤(rùn)楠次生林群落物種多樣性的影響

由表6可知,在輕度、中度和重度干擾群落中,喬木層D值變化較大,分別為2.252 9、1.609 4和1.393 6,且隨著干擾強(qiáng)度的增加,喬木層H′、H和JSW呈下降趨勢(shì),這表明人為干擾對(duì)喬木層群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性造成了一定的負(fù)面影響。

隨著干擾強(qiáng)度的增加,灌木層D值先增加后減小,中度干擾群落最大,輕度干擾群落最小,不同干擾強(qiáng)度條件下H′、H和JSW由大到小依次均為中度干擾、重度干擾和輕度干擾,這表明適度的人為干擾有利于灌木層中物種的生長(zhǎng),重度人為干擾對(duì)喬木層物種的生長(zhǎng)造成一定影響,但卻為灌木層物種的生長(zhǎng)創(chuàng)造了一定的生存空間。

隨著干擾強(qiáng)度的增加,草本層D值先增加后減少,中度干擾群落最大,重度干擾群落最小。中度干擾下,H′、H和JSW均高于其他干擾強(qiáng)度。H′和H表現(xiàn)為輕度干擾下比重度干擾下高,但JSW相反,表現(xiàn)為重度干擾下比輕度干擾下高,但兩者之間的差異不顯著。

由以上結(jié)果可知,不同強(qiáng)度的人為干擾對(duì)潤(rùn)楠次生林各層的物種豐富度和物種多樣性的影響規(guī)律不同。喬木層中,人為干擾對(duì)潤(rùn)楠次生林群落造成負(fù)面影響,隨著人為干擾強(qiáng)度的增加,D、H、JSW和H′值均減小,物種多樣性呈下降趨勢(shì)。灌木層和草本層中,不同干擾強(qiáng)度條件下各項(xiàng)指數(shù)均表現(xiàn)為中度干擾最高；輕度干擾下,灌木層H′、H和JSW均低于重度干擾,草本層H′和H值均高于重度干擾,但重度干擾下JSW較高。

表6潤(rùn)楠次生林群落分層次的物種多樣性

Table 6Species diversities of the three community levels of the secondaryMachilusnanmuforest

植物層干擾強(qiáng)度DH'HJSW喬木輕度2.2529±0.1412a0.8652±0.0149a14.3333±2.3333a0.8559±0.0120a中度1.6094±0.0167b0.7363±0.0156b9.0000±0.5774ab0.7353±0.0258a重度1.3936±0.0486b0.6617±0.0320b7.3333±0.6667b0.7084±0.0608a灌木輕度2.0573±0.0929a0.8309±0.0158a13.0000±2.5166a0.8277±0.0272a中度2.3539±0.1239a0.8657±0.0273a15.3333±1.4530a0.8648±0.0303a重度2.3292±0.1249a0.8624±0.0226a15.3333±0.8819a0.8532±0.0289a草本輕度2.4151±0.1393a0.8722±0.0165a20.0000±2.0000a0.8079±0.0209a中度2.5265±0.0411a0.8936±0.0050a20.6667±1.7638a0.8372±0.0228a重度2.3032±0.1789a0.8628±0.0264a17.0000±2.0000a0.8152±0.0319a

同一列英文小寫字母不同表示不同干擾強(qiáng)度不同種群層次間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05)。D為物種豐富度指數(shù);H′為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù);H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù);JSW為Pielou均勻度指數(shù)。

3結(jié)論與討論

人為干擾導(dǎo)致物種生境改變,對(duì)群落的更新、結(jié)構(gòu)組成和物種多樣性維持機(jī)制等方面產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響群落的穩(wěn)定性與持久力[1,19]。謝家山潤(rùn)楠次生林群落在輕度和中度干擾林分中喬木徑級(jí)呈單峰型結(jié)構(gòu),高度級(jí)呈分散分布,幼樹(shù)較多,說(shuō)明其具有天然的潛在更新能力且群落結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定,這與郝建鋒等[9]的研究結(jié)果一致。重度干擾林分中喬木層徑級(jí)與高度級(jí)分布參差不齊,中等徑級(jí)個(gè)體較多,兩極分布較少,說(shuō)明高強(qiáng)度的人為干擾使群落垂直結(jié)構(gòu)發(fā)生改變并趨于不穩(wěn)定。對(duì)重要值的研究分析發(fā)現(xiàn),受重度干擾的喬木層,杉木以重要值36.58成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種,而潤(rùn)楠重要值為25.53,居于其次,這是因?yàn)槿藶榈倪x擇性采伐潤(rùn)楠及其他強(qiáng)烈的干擾破壞改變了其在群落中的優(yōu)勢(shì)地位。輕度和中度干擾群落中以抗性較強(qiáng)、幼樹(shù)較耐陰的樹(shù)種居多,重度干擾群落中則以喜溫暖濕潤(rùn)的陽(yáng)性樹(shù)種居多。因此,筆者認(rèn)為不同干擾強(qiáng)度下各層物種結(jié)構(gòu)組成特征存在差異,可能與人為干擾的作用方式以及各層次物種的耐受性和種群的繁殖策略等生態(tài)習(xí)性有關(guān)。

已有研究表明,人為干擾對(duì)群落林冠層物種多樣性影響較大,對(duì)灌木層和草本層影響不顯著,隨著干擾強(qiáng)度的增加,喬木層物種多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)下降,而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)上升[20],筆者研究中喬木層的結(jié)果與之類似。在呂浩榮等[21]、吳甘霖等[14]的研究中均驗(yàn)證了中度干擾假說(shuō)適用于群落各個(gè)層次。但筆者研究中在不同干擾強(qiáng)度下灌木層D、H和JSW值變化一致,均呈現(xiàn)中度干擾>重度干擾>輕度干擾的格局,與中度干擾假說(shuō)相符合,但喬木層中并未驗(yàn)證中度干擾假說(shuō),這可能是因?yàn)樵摰貐^(qū)在生產(chǎn)生活中較多的采伐利用喬木樹(shù)種所致。綜上所述,在不同強(qiáng)度人為干擾下潤(rùn)楠次生林群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性水平不一,受干擾強(qiáng)的群落結(jié)構(gòu)趨于不穩(wěn)定,物種多樣性水平降低。

統(tǒng)籌協(xié)調(diào)人類對(duì)森林干擾破壞與經(jīng)營(yíng)保護(hù)之間的關(guān)系,進(jìn)行森林的多目標(biāo)經(jīng)營(yíng),綜合發(fā)揮森林的生態(tài)、社會(huì)與經(jīng)濟(jì)功能是我國(guó)林業(yè)發(fā)展的新階段[22]。森林經(jīng)營(yíng)中如何做到既要滿足人類對(duì)森林的物質(zhì)需求又能實(shí)現(xiàn)森林的永續(xù)利用與多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)已成為林業(yè)研究和實(shí)踐中的重要命題。近年來(lái),“近自然林業(yè)”作為一個(gè)兼容林業(yè)生產(chǎn)和森林生態(tài)保護(hù)的經(jīng)營(yíng)模式,正被逐步運(yùn)用到森林的經(jīng)營(yíng)與改造中,并取得初步成效[23]。在對(duì)謝家山潤(rùn)楠次生林的恢復(fù)和營(yíng)造過(guò)程中可借鑒“異齡-混交-復(fù)層-多樹(shù)種”的近自然經(jīng)營(yíng)方式,盡可能地降低人為活動(dòng)和選擇性采伐干擾的強(qiáng)度,重視潤(rùn)楠次生林群落垂直方向上的多樣性,適度的間伐撫育,稀疏林冠密度,以增加林下透光性及可利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),促進(jìn)建群種的更新和生長(zhǎng),以提高群落的穩(wěn)定性及多樣性;同時(shí)可提高鄉(xiāng)土樹(shù)種,如杉木、潤(rùn)楠和青岡等的混植比例;營(yíng)造松楠混交林,即以合適的比例與配置方式將馬尾松和潤(rùn)楠進(jìn)行混交,最終營(yíng)造物種多樣性水平高、群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定和整體功能發(fā)揮良好的群落環(huán)境,使?jié)欓紊秩郝浒l(fā)揮最優(yōu)的經(jīng)濟(jì)功能和生態(tài)功能。

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(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Effects of Anthropogenic Disturbance on Community Structure and Species Diversity of a SecondaryMachilusnanmuForest in Xiejia Mountain, Northwest Sichuan.

HAOJian-feng1,2,ZHUYun-hang1,WANGDe-yi3,QIJin-qiu1,4,LIYan1,YAOYu1,ZHANGYi-bo1,YAOXiao-lan1

(1.Forestry College of Sichuan Agricultural University, Chengdu 611130, China;2.Soil and Water Conservation and Desertification Preventing Key Laboratory, Chengdu 611130, China;3.Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100000, China;4.Wood Industry and Furniture Engineering Key Laboratory, Chengdu 611130, China)

Abstract:Using the typical sample plot method, a comparative study was done of effects of anthropogenic disturbance varying in intensity, low, moderate and high, on community structure and species diversity of a secondary Machilus nanmu forest. Species richness index (D), Simpson dominance index (H′), Shannon-Wienner diversity index (H), and Pielou evenness index (JSW) of the forest were measured and used to evaluate comprehensively its level of species diversity. Results show that (1) plots of the forest under high anthropogenic disturbance were the lowest in number of species in various community level; (2) community structure varied within the forest with intensity of anthropogenic disturbance; and in the plot low in disturbance, trees, 4.0-8.0 cm in DBH (db,h), peaked in number, reaching 74, while in the plot moderate in disturbance, trees, 8.0-12.0 cm in db,h, did, reaching 62, and in the plot high in disturbance, trees, 12.0-16.0 cm in db,h, did, reaching 66; (3) with intensifying disturbance, species importance value mainly concentrated on a few species, such as Machilus nanmu, Pistacia chinensis, and Perilla frutescens; and (4) with intensifying disturbance the biodiversity indices of shrub and herbaceous communities rose first and then declined, regardless of disturbance degree, but in the plot moderate in disturbance, they increased obviously, while the index of the tree community decreased in all plots.

Key words:anthropogenic disturbance;Machilus nanmu;secondary forest;community structure;species diversity

作者簡(jiǎn)介：郝建鋒(1972—),男,吉林松原人,講師,博士,研究方向?yàn)樯稚鷳B(tài)學(xué)。E-mail: haojf2005@aliyun.com

基金項(xiàng)目：四川省教育廳一般項(xiàng)目(自然科學(xué))(15ZB0020);國(guó)家自然科學(xué)基金(31370628);國(guó)家科技支撐計(jì)劃(2011BAC09B05);四川農(nóng)業(yè)大學(xué)雙支計(jì)劃博士專項(xiàng)基金(00370401)

收稿日期：2015-04-13

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.013

中圖分類號(hào)：Q948.1

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-4831(2016)01-0076-07