天津典型濕地蘆葦種群生產(chǎn)力和氮磷營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

陳　清，劉　丹，馬成倉(cāng)，王中良①

(天津師范大學(xué) a. 天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b. 生命科學(xué)學(xué)院，天津　300387)

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天津典型濕地蘆葦種群生產(chǎn)力和氮磷營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

陳清a，劉丹b，馬成倉(cāng)b，王中良a①

(天津師范大學(xué) a. 天津市水資源與水環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；b. 生命科學(xué)學(xué)院，天津300387)

摘要：天津蘆葦(Phragmites australis)濕地是東亞—澳大利亞候鳥(niǎo)遷徙必經(jīng)之地，具有重要的生態(tài)功能。近幾十年來(lái)，隨著城市化進(jìn)程的快速發(fā)展和人口的增加，天津地區(qū)水體咸化、氮污染等問(wèn)題嚴(yán)重。調(diào)查了天津典型濕地七里海、北大港和大黃堡濕地蘆葦種群地上部生物量、形態(tài)特征及氮、磷營(yíng)養(yǎng)狀況，探討其與環(huán)境氮、磷營(yíng)養(yǎng)和含鹽量的關(guān)系，結(jié)果表明：(1)天津典型濕地蘆葦種群地上部最大生物量變化范圍為978~1 263 g·m-2，并未隨樣地間含鹽量和氮含量等環(huán)境因子的變化而顯著改變；(2)在最大生物量時(shí)期(8月)，北大港濕地蘆葦?shù)厣喜康亢偷獌?chǔ)量明顯低于七里海和大黃堡；8月北大港濕地蘆葦葉片氮磷比為12.48，氮限制植物生長(zhǎng)；七里海和大黃堡濕地蘆葦葉片氮磷比分別為14.89和15.72，氮、磷共同限制植物生長(zhǎng)；(3)當(dāng)前環(huán)境壓力顯著影響了蘆葦?shù)厣喜康?、磷營(yíng)養(yǎng)狀況。底泥含鹽量增加可降低蘆葦葉片氮、磷含量；隨著底泥氮營(yíng)養(yǎng)的增加，蘆葦莖氮含量呈線性增加；而隨著底泥磷營(yíng)養(yǎng)的增加，蘆葦葉和莖磷含量并未增加。雖然天津地表水體氮污染嚴(yán)重，但是氮而非磷成為蘆葦生長(zhǎng)的主要限制因子，天津蘆葦濕地仍然具有吸納環(huán)境氮污染物的潛力。

關(guān)鍵詞：含鹽量；氮；磷；濕地；蘆葦；地上生物量

天津市濕地總面積為248 784.8 hm2,占天津市域總面積的20.9%,具有重要的生產(chǎn)和生態(tài)功能[1]。蘆葦(Phragmitesaustralis)濕地作為濕地環(huán)境的重要組成部分,在凈化水體和維持濕地生態(tài)系統(tǒng)物種多樣性等方面具有獨(dú)特功能[2]。同時(shí),蘆葦具有極高的生物量,其固碳能力是全國(guó)陸地植被平均固碳能力的2.3～4.9倍,在全球碳循環(huán)及陸地生態(tài)系統(tǒng)碳固定中占有重要地位[3]。天津蘆葦濕地主要分布在七里海、北大港和大黃堡自然保護(hù)區(qū),是濱海地區(qū)生物多樣性極為豐富的地區(qū),也是東亞—澳大利亞候鳥(niǎo)遷徙必經(jīng)之地,每年遷徙和繁殖的鳥(niǎo)類近100萬(wàn)只,有國(guó)家一、二級(jí)保護(hù)鳥(niǎo)類30多種[4],在維持生物多樣性等方面有著其他生態(tài)系統(tǒng)不可替代的作用。然而近幾十年來(lái),天津作為國(guó)內(nèi)城市化發(fā)展最快的地區(qū)之一,水體富營(yíng)養(yǎng)化、水體咸化以及水資源匱乏問(wèn)題嚴(yán)重[5-8]。有研究指出,天津地表水水體的咸化程度呈明顯的地帶性分布,由山前平原—中部平原—濱海平原,水體咸度逐步增加,水質(zhì)由淡水—微咸水—咸水—鹽水—鹵水變化[8]。天津蘆葦濕地土壤含鹽量隨著與海距離的增加呈遞減趨勢(shì),在2～14 g·kg-1之間變化[9]。用氮同位素技術(shù)對(duì)天津地表水整個(gè)流域72個(gè)點(diǎn)的狀況進(jìn)行研究的結(jié)果表明,天津地表水氮污染嚴(yán)重,有近1/4的水樣達(dá)不到地表水Ⅳ類標(biāo)準(zhǔn)[5]。

氮輸入和含鹽量增加對(duì)蘆葦生長(zhǎng)有顯著影響。在富營(yíng)養(yǎng)化條件下,營(yíng)養(yǎng)負(fù)荷對(duì)蘆葦種群影響的研究存在爭(zhēng)議。有學(xué)者認(rèn)為:(1)濕地大量的氮、磷輸入使蘆葦群落生物量增加,但植株容易倒伏。生物量的增加會(huì)造成底泥中有機(jī)質(zhì)積累,貧氧狀況加重,植物毒素的釋放和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的改變使水體向浮游型超營(yíng)養(yǎng)化發(fā)展[10];(2)濕地嚴(yán)重的氮污染會(huì)促使植被生長(zhǎng)出現(xiàn)由氮限制型向磷限制型轉(zhuǎn)變[11],從而改變濕地吸納氮污染的能力,降低其凈化水體的功能;(3)濕地大量的氮輸入,降低蘆葦根系生產(chǎn)力,促進(jìn)有機(jī)碳的分解,影響蘆葦濕地碳固定等生態(tài)功能的發(fā)揮[12];(4)蘆葦濕地大量的氮輸入導(dǎo)致外來(lái)物種如互花米草的入侵[13]。相反,對(duì)氮負(fù)荷較高的內(nèi)蒙古烏梁素海濕地的研究表明,氮仍然是野生蘆葦生長(zhǎng)的主要限制因子,氮輸入會(huì)顯著提高蘆葦生產(chǎn)力且沒(méi)有毒害作用[14]。不同蘆葦濕地由于其氣候條件、環(huán)境本底狀況不同,對(duì)于氮輸入的響應(yīng)各異。土壤含鹽量增加會(huì)明顯抑制蘆葦?shù)纳L(zhǎng),導(dǎo)致蘆葦種群生產(chǎn)力和光合速率顯著降低[15];含鹽量增加還可促使蘆葦群落演替為翅堿蓬群落,改變蘆葦濕地的生態(tài)功能[16]。氮和含鹽量對(duì)植物生長(zhǎng)的影響存在交互作用,在適宜的含鹽量水平下,氮素投入有助于減緩鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制作用;但在高含鹽量條件下,氮輸入不能緩解鹽分對(duì)植物的危害[17]。植物生長(zhǎng)在不同的含鹽量環(huán)境中,對(duì)氮輸入的響應(yīng)不盡相同。

天津水體咸化和氮負(fù)荷對(duì)河流濕地營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生明顯影響[6],而含鹽量和氮負(fù)荷對(duì)河流涵養(yǎng)的蘆葦濕地的生產(chǎn)力水平和營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)產(chǎn)生怎樣的影響?天津蘆葦濕地植被生長(zhǎng)是否由氮限制轉(zhuǎn)化為磷限制,進(jìn)而影響蘆葦濕地生態(tài)功能的發(fā)揮?目前這些問(wèn)題仍未得到科學(xué)解答。因此,研究當(dāng)前環(huán)境壓力下天津蘆葦濕地生產(chǎn)力水平和氮、磷營(yíng)養(yǎng)狀況,對(duì)于了解天津典型蘆葦濕地的生態(tài)功能,理解蘆葦濕地的退化機(jī)理,合理利用和保護(hù)天津濕地具有極為重要的意義。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)樣地概況

選擇天津七里海、北大港和大黃堡自然保護(hù)區(qū)的蘆葦濕地作為研究區(qū)(圖1)。天津市(北緯38°33′57″～40°14′57″,東經(jīng)116°42′05″～118°03′31″)東臨渤海,北依燕山,地處濱海平原、海河流域下游,具有豐富的濕地資源。年平均氣溫為12～13 ℃,年降水量為522～663 mm,年蒸發(fā)量約為1 640 mm[18]。天津七里海、北大港和大黃堡濕地自然保護(hù)區(qū)分別距渤海灣約38、24和60 km(圖1),七里海和北大港濕地表層土壤含鹽量為7～14 g·kg-1,屬于重度鹽化;大黃堡濕地表層土壤含鹽量為2 g·kg-1,屬于中度鹽化土壤[9]。北大港、七里海和大黃堡自然保護(hù)區(qū)植被均以蘆葦為主,蘆葦相對(duì)豐度超過(guò)90%[19]。2013年5月3塊濕地淹水深度約為20 cm;8月底,七里海濕地幾乎干涸,沒(méi)有淹水,而北大港和大黃堡濕地淹水約30 cm。

1.2樣品的采集與處理

蘆葦?shù)厣喜咳訒r(shí)間設(shè)為2013年5月初、8月底和11月初,每塊樣地設(shè)5～6次重復(fù)。蘆葦?shù)厣仙锪坎捎?.5 m×0.5 m樣方收獲法測(cè)定,將樣方內(nèi)植物齊地面剪下,同時(shí)測(cè)定樣方內(nèi)蘆葦?shù)母叨群椭陞矓?shù)。將植物樣帶回實(shí)驗(yàn)室,24 h內(nèi)將每個(gè)植物樣品中的蘆葦與其他物種分開(kāi),蘆葦?shù)那o和葉分開(kāi),之后將所有植物樣品在75 ℃條件下烘干48 h后稱重并記錄。采用混合球磨儀(MM400,Retsch,Germany)將烘干后的植物樣品進(jìn)行粉碎,并密封保存。植物葉和莖的C、N含量采用元素分析儀(EA1108,Germany)測(cè)定。

圖1天津地區(qū)典型蘆葦濕地分布

Fig.1Distribution of typical reed

wetlands in Tianjin region

底泥樣品的采集時(shí)間為8月底,在每個(gè)剪過(guò)植物樣的地方采用直徑為3 cm的土鉆沿底泥平面隨機(jī)取深度為0～25 cm的2鉆土壤混合為1個(gè)樣品,樣品采集后裝入自封袋密封帶回實(shí)驗(yàn)室。底泥樣品經(jīng)過(guò)剔除植物殘茬、石塊等之后,分為2個(gè)部分保存。一部分為新鮮土樣,4 ℃條件下保存,48 h之內(nèi)完成土壤浸提和土壤含水量測(cè)定。土壤采用2 mol·L-1KCl溶液浸提,之后用流動(dòng)分析儀(Auto Analyzer 3,Seal,Germany)測(cè)定浸提液中NO3--N和NH4+-N含量;土壤含水量采用稱重法(108 ℃條件下烘干24 h)測(cè)定。另一部分土樣自然風(fēng)干,用于化學(xué)元素的測(cè)定。風(fēng)干土樣使用混合球磨儀(MM400,Retsch,Germany)研磨后采用元素分析儀(EA1108,Germany)測(cè)定土壤全氮含量;土壤速效磷采用0.5 mol·L-1NaHCO3鉬銻抗比色法測(cè)定;土壤全磷采用HClO4-H2SO4鉬銻抗比色法測(cè)定。底泥含鹽量采用水質(zhì)參數(shù)儀(Star A 420C-01A,Thermo Orion,United States)對(duì)風(fēng)干土樣采用水土質(zhì)量比5∶1測(cè)定。

1.3數(shù)據(jù)分析

采用SAS V 8.0(SAS,1996)分析軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析,并用Tucky方法進(jìn)行多重比較。采用Pearson相關(guān)分析方法分析蘆葦葉和莖的氮磷含量與沉積物含水量、含鹽量和氮磷營(yíng)養(yǎng)的關(guān)系。采用Origin 8.6軟件作圖。其中,蘆葦?shù)厣喜康樟?氮儲(chǔ)量)=蘆葦葉生物量×蘆葦葉氮含量+蘆葦莖生物量×蘆葦莖氮含量。

2研究結(jié)果

2.1天津典型濕地蘆葦?shù)厣喜可锪考靶螒B(tài)特征

天津典型濕地蘆葦?shù)厣喜可锪考靶螒B(tài)特征見(jiàn)表1。

表1天津蘆葦濕地不同季節(jié)蘆葦?shù)厣喜可锪俊沃曛?、密度和高?/p>

Table 1Aboveground biomass, plant weight, density and plant height ofP.australisrelative to season in the reed wetlands in Tianjin

月份樣地生物量/(g·m-2)密度/(株·m-2)單株重/g高度/cm5七里海210±30.6b153±8.0b1.35±0.14a92±0.75a北大港342±10.5a322±16.3a1.07±0.02a98±2.16a大黃堡236±17.3b190±14.3b1.25±0.10a92±2.95a8七里海1198±88.1a165±19.8b7.47±0.45a231±11.00a北大港978±114.0a275±40.1a3.68±0.31b198±3.75b大黃堡1263±193.0a186±11.1b6.69±0.70a234±10.20a11七里海909±61.4a163±18.1a5.86±0.60a226±8.89a北大港1092±104.0a209±13.5a5.22±0.41a223±4.61a大黃堡674±97.0b165±30.9a4.23±0.40a202±8.28a

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。同一時(shí)間同一列數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示樣地間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05,n=5)。

由表1可知，天津典型濕地蘆葦?shù)厣喜孔畲笊锪孔兓秶鸀?78～1 263 g·m-2,天津蘆葦濕地3個(gè)采樣地點(diǎn)(七里海、北大港和大黃堡)雖然環(huán)境因子(如含鹽量和氮含量)不同,但是植物最大生物量時(shí)期(8月底)樣地間蘆葦?shù)厣喜可锪坎町惒伙@著;至11月收獲期蘆葦已經(jīng)枯黃,七里海和北大港濕地蘆葦?shù)厣喜可锪颗c8月差異不顯著,而大黃堡濕地11月蘆葦大量倒伏,地上部生物量顯著低于8月,也顯著低于同期七里海和北大港濕地。

北大港濕地整個(gè)生長(zhǎng)季蘆葦密度均高于七里海和大黃堡濕地,其中5月和8月達(dá)到顯著水平,而七里海和大黃堡濕地之間蘆葦密度沒(méi)有顯著差異。8月北大港濕地蘆葦高度和單株重均顯著低于七里海和大黃堡。綜上,在植物最大生物量時(shí)期,天津蘆葦濕地3個(gè)采樣地點(diǎn)地上部生物量差異不顯著;與七里海和大黃堡相比,北大港濕地蘆葦密度較高,高度和單株重較低。

2.2天津典型濕地蘆葦?shù)谞I(yíng)養(yǎng)狀況及其與環(huán)境因子的關(guān)系

從5月到11月,隨著季節(jié)的推移,蘆葦葉和莖氮、磷含量顯著降低,11月蘆葦已經(jīng)枯黃,蘆葦?shù)厣喜康?、磷含量?jī)H為8月的15%～62%(表2)。

表2天津典型濕地蘆葦種群葉和莖的氮、磷含量和氮磷比

Table 2N and P content and N∶P ratio in leaf and stem of theP.australisin the typical wetlands in Tianjin

月份樣地氮含量/(mg·g-1)磷含量/(mg·g-1)氮磷比葉莖葉莖葉莖5七里海39.92±0.49a22.41±0.61a2.53±0.08b2.08±0.07a15.85±0.55a10.82±0.56a北大港34.09±1.12b9.46±0.22c2.18±0.10c1.40±0.07b15.76±0.62a6.84±0.36c大黃堡40.48±1.28a17.37±0.56b2.89±0.09a1.95±0.10a14.03±0.39b8.97±0.25b8七里海20.01±0.93b6.47±0.40a1.39±0.05b0.86±0.04a14.89±0.75a7.50±0.39a北大港20.63±0.35b4.27±0.27b1.66±0.04a0.89±0.07a12.48±0.36b4.36±0.27c大黃堡25.92±0.56a5.63±0.20a1.66±0.06a0.94±0.05a15.72±0.57a5.99±0.17b11七里海14.04±0.62a2.87±0.21a0.57±0.06a0.10±0.01b25.50±2.18a29.34±2.00a北大港10.50±1.02b3.43±0.19a0.71±0.11a0.24±0.03a15.46±1.05a14.79±1.54b大黃堡12.20±0.75ab3.10±0.22a0.63±0.06a0.14±0.02b20.01±1.39a27.52±3.30a

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。同一時(shí)間同一列數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示樣地間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05,n=5)。

與北大港相比,七里海和大黃堡濕地蘆葦具有相對(duì)較高的氮營(yíng)養(yǎng)水平。5月北大港濕地蘆葦葉和莖氮含量最低,七里海和大黃堡蘆葦葉和莖氮含量顯著高于北大港(表2);8月北大港濕地蘆葦莖氮含量仍然最低;然而,8月七里海蘆葦葉片氮含量下降,與北大港差異不顯著,顯著低于大黃堡;11月七里海和大黃堡蘆葦葉氮含量仍然高于北大港濕地,莖氮含量在樣地間差異不顯著。5月七里海和大黃堡蘆葦葉和莖磷含量顯著高于北大港;8月七里海濕地葉片磷含量最低,顯著低于北大港和大黃堡,而莖磷含量在樣地間差異不顯著;11月樣地間葉片磷含量差異不顯著,北大港莖磷含量顯著高于七里海和大黃堡濕地(表2)。

合并植物未枯黃時(shí)期5月和8月的數(shù)據(jù),天津典型濕地蘆葦葉氮和葉磷含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001,圖2)。5月3塊濕地蘆葦葉片氮磷比均在14～16之間,七里海與北大港顯著高于大黃堡濕地(表2,圖2);8月北大港濕地蘆葦葉片氮磷比下降,僅為12.48,顯著低于七里海和大黃堡濕地(14.89和15.72,表2,圖2)。3塊濕地蘆葦?shù)厣喜康?、磷吸收?儲(chǔ)量)隨著季節(jié)的推移而呈現(xiàn)先增加后降低的規(guī)律,其中8月最高,11月最低(表3)。就樣地間比較而言,5月3塊濕地地上部氮、磷吸收量沒(méi)有顯著差異,8月北大港濕地蘆葦?shù)厣喜康樟匡@著低于七里海和大黃堡,僅約為七里海和大黃堡地上氮吸收量的60%～70%;而3塊樣地間地上部磷吸收量差異不顯著。11月北大港濕地蘆葦?shù)厣喜康⒘變?chǔ)量高于七里海和大黃堡(表3)。

實(shí)心和空心符號(hào)分別表示5月和8月數(shù)據(jù)。

圖2天津典型濕地蘆葦葉氮與葉磷含量的相關(guān)關(guān)系

Fig.2Relationship between N content and P content in

leaf of theP.australisin typical wetlands in Tianjin

表3天津典型濕地蘆葦種群地上部氮和磷吸收量

Table 3N ad P uptake by shoots of theP.australisin typical wetlands in Tianjin

月份樣地吸收量/(g·m-2)氮磷5七里海5.10±0.60a0.43±0.06a北大港5.44±0.15a0.55±0.01a大黃堡4.73±0.45a0.49±0.05a8七里海10.21±1.37a1.06±0.13a北大港6.96±0.78b0.99±0.14a大黃堡11.54±2.00a1.30±0.24a11七里海2.99±0.27ab0.11±0.01b北大港4.12±0.28a0.29±0.04a大黃堡2.08±0.38b0.08±0.02b

數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差。同一時(shí)間同一列數(shù)據(jù)后英文小寫(xiě)字母不同表示樣地間某指標(biāo)差異顯著(P<0.05,n=5)。

8月底泥含鹽量與蘆葦葉氮、磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.001和P<0.05,圖3b，圖4b),而與蘆葦莖氮、磷含量相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(圖3f，圖4f)。隨著底泥氮營(yíng)養(yǎng)的增加,蘆葦莖氮含量呈線性增加(P<0.05,圖3g～h),而葉氮含量未發(fā)生顯著變化(圖3c～d)。與氮營(yíng)養(yǎng)不同,隨著底泥磷營(yíng)養(yǎng)的增加,蘆葦莖磷含量沒(méi)有顯著變化(圖4g～h),而葉磷含量反而顯著降低(P<0.01和P<0.001,圖4c～d)。底泥含水量與蘆葦葉氮含量相關(guān)性未達(dá)顯著水平(圖3a),與蘆葦葉磷含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.001,圖4a);底泥含水量與蘆葦莖氮含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05,圖3e),與莖磷含量相關(guān)性未達(dá)顯著水平(圖4e)。

有效氮含量為NO3--N和NH4+-N含量之和。*和***分別表示P<0.05和P<0.001。

*、**和***分別表示P<0.05、P<0.01和P<0.001。

圖48月天津典型濕地蘆葦葉片和莖磷含量與底泥含水量、含鹽量、有效磷和總磷的相關(guān)關(guān)系

Fig.4Relationships of P contents in leaf and stem of theP.australiswith water content, salinity,

total P and available P in sediment mud of the typical wetlands in Tianjin in August

3討論

3.1天津典型濕地蘆葦種群地上部生物量及其形態(tài)特征

天津典型濕地蘆葦種群地上部最大生物量變化范圍為978～1 263 g·m-2。一般而言,含鹽量是影響濱海濕地植被生產(chǎn)力的重要因子[2],然而,筆者研究表明天津典型濕地蘆葦?shù)厣喜可锪课词艿胶}量的顯著影響,高含鹽量的七里海和北大港濕地與中等含鹽量的大黃堡濕地蘆葦?shù)厣喜可a(chǎn)力沒(méi)有明顯差異(表1)。相似的研究結(jié)果在北美的沼澤濕地也得以證實(shí)[20]。含鹽量增加沒(méi)有使地上部生物量發(fā)生變化的原因可能是:(1)蘆葦有較高的耐鹽性,可以在含鹽量為5～35 g·kg-1的環(huán)境中生存,目前天津地區(qū)蘆葦濕地含鹽量還不能明顯降低蘆葦?shù)厣喜可锪縖21-22];(2)3塊濕地有不同的養(yǎng)分條件,可能原因是含鹽量交互作用弱化了高含鹽量對(duì)蘆葦?shù)奈：?比如有效氮的增加會(huì)降低鹽害[23]。

筆者研究指出,北大港濕地蘆葦具有較高的植株密度、較低的植株高度和單株重(表1),此變化可能與3塊濕地不同的積水狀況有關(guān)。有研究表明:地表積水狀況顯著影響蘆葦生長(zhǎng),常年干旱環(huán)境中蘆葦密度較低,個(gè)體粗壯;季節(jié)性積水環(huán)境中蘆葦生物量大,密度較低;長(zhǎng)期積水環(huán)境中蘆葦密度高,個(gè)體細(xì)小,高度不足[24]。北大港濕地為平原型水庫(kù),常年積水,可能是其密度較高、個(gè)體細(xì)小的主要原因。七里海和大黃堡濕地為季節(jié)性積水,蘆葦植株較粗壯。8月蘆葦進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期之后,其生產(chǎn)力較穩(wěn)定。從8月底到11月初,七里海和北大港蘆葦?shù)厣喜可锪考竟?jié)差異不顯著(表1);然而,11月大黃堡濕地出現(xiàn)大量植株倒伏的現(xiàn)象,蘆葦?shù)厣喜可a(chǎn)力顯著下降,推測(cè)可能是由于大黃堡蘆葦?shù)獱I(yíng)養(yǎng)過(guò)剩引起[10]。

3.2天津典型濕地蘆葦?shù)谞I(yíng)養(yǎng)狀況及其與環(huán)境因子的關(guān)系

天津典型濕地8月底蘆葦葉片氮含量平均值為22.2 mg·g-1,略高于全國(guó)植被平均水平(20.2 mg·g-1)和全球植被的平均水平(20.6 mg·g-1)[25];蘆葦葉片磷含量平均值為1.6 mg·g-1,與全國(guó)平均水平(1.5 mg·g-1)相近,略低于全球平均水平(1.99 mg·g-1)[25-26]。與國(guó)內(nèi)其他濕地相比,天津蘆葦濕地葉和莖氮含量高于杭州灣濱海濕地蘆葦[26]、長(zhǎng)江口九段沙下沙濕地蘆葦[27]和鄱陽(yáng)湖濕地植被[28],與遼河口、白洋淀濕地和閩江河口濕地氮營(yíng)養(yǎng)較高的樣點(diǎn)相近[29-31];天津典型濕地相對(duì)較高的蘆葦?shù)勘砻魈旖驖竦氐廴据^嚴(yán)重。天津蘆葦濕地3個(gè)采樣地的比較結(jié)果表明,北大港濕地蘆葦?shù)厣喜康棵黠@低于七里海和大黃堡,北大港濕地8月蘆葦?shù)厣系樟績(jī)H為七里海和大黃堡的60%～70%(表2～3),推測(cè)北大港蘆葦生長(zhǎng)出現(xiàn)氮限制。一般而言,濕地氮負(fù)荷加劇會(huì)促使植被生長(zhǎng)出現(xiàn)由氮限制類型向磷限制類型轉(zhuǎn)變,而植物氮磷比化學(xué)計(jì)量學(xué)特征已被廣泛地用于指示植被氮、磷養(yǎng)分狀況[11];TESSIER等[32]認(rèn)為,當(dāng)植物葉片氮磷比<14時(shí)植被生長(zhǎng)存在氮限制,當(dāng)?shù)妆?16 時(shí)植被生長(zhǎng)存在磷限制,當(dāng)14≤氮磷比≤16時(shí),存在氮、磷共同限制。依據(jù)這一理論,筆者研究中植物生長(zhǎng)初期(5月)蘆葦葉片氮磷比為14.03～15.85,沒(méi)有出現(xiàn)氮限制;至8月底植物最大生物量時(shí)期,北大港濕地蘆葦葉片氮磷比僅為12.48,北大港濕地蘆葦生長(zhǎng)存在氮限制,而七里海和大黃堡濕地蘆葦葉片氮磷比分別為14.89和15.72,植被生長(zhǎng)可能存在氮、磷共同限制。盡管天津地表水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重[5-6],比如:七里海濕地的主要水源潮白新河的上游為畜禽養(yǎng)殖基地,大黃堡濕地的主要水源龍鳳新河是北京的排污河,而北大港濕地的主要水源是獨(dú)流減河,這些河流均存在較嚴(yán)重的氮污染[5-6]。但是,天津典型濕地蘆葦生長(zhǎng)依然存在氮限制或氮、磷共同限制,蘆葦仍然具有吸納水體氮污染物的潛力。

環(huán)境因子的改變顯著影響蘆葦?shù)厣喜康谞I(yíng)養(yǎng)狀況。天津濕地蘆葦莖氮(或磷)吸收量占地上部氮(或磷)總吸收量的47%～78%,而葉氮(或磷)吸收量占地上部氮(或磷)總吸收量的22%～56%(詳細(xì)數(shù)據(jù)尚未發(fā)表),因此,蘆葦莖和葉的營(yíng)養(yǎng)狀況都較大程度地反映了蘆葦植株的營(yíng)養(yǎng)狀況。含鹽量增加顯著降低了蘆葦葉氮、磷含量(圖3b，圖4b),降低了植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的吸收[33]。隨著底泥氮營(yíng)養(yǎng)的增加,蘆葦莖氮含量呈線性增加,葉片氮含量沒(méi)有發(fā)生顯著變化(圖3)。與氮營(yíng)養(yǎng)不同,隨著底泥磷營(yíng)養(yǎng)的增加,蘆葦莖磷含量沒(méi)有顯著變化,而葉片磷含量反而顯著降低(圖4)。該結(jié)果表明是氮素而非磷素成為天津蘆葦濕地植被生長(zhǎng)的主要限制因素,天津蘆葦濕地氮負(fù)荷可能沒(méi)有達(dá)到蘆葦吸收的最大閾值,仍然具有吸附氮污染物的潛力[34]。與蘆葦莖對(duì)氮增加的響應(yīng)不同,8月蘆葦葉片氮、磷含量并未隨著底泥氮、磷營(yíng)養(yǎng)的增加而增加(圖3c～d,圖4c～d)。與北大港和大黃堡相比,8月七里海濕地底泥盡管含有較高的有效氮、磷營(yíng)養(yǎng)(圖3～4),但其蘆葦葉片氮、磷含量反而降低(表2),該變化可能是由于8月七里海濕地干涸引起。干旱可以促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)元素從源器官向庫(kù)器官的轉(zhuǎn)移,從而提高營(yíng)養(yǎng)元素的利用效率[35]。筆者研究也證明,雖然8月底七里海濕地蘆葦葉片氮含量下降,但是其莖氮含量仍然較高(表2)?？梢?jiàn),環(huán)境壓力可顯著影響蘆葦?shù)厣喜康獱I(yíng)養(yǎng)狀況,氮素是天津典型濕地蘆葦生長(zhǎng)的主要限制因素,植物葉片營(yíng)養(yǎng)對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)要比莖更加敏感[36]。環(huán)境各個(gè)因子,如水分、含鹽量和氮磷營(yíng)養(yǎng)交互影響著蘆葦濕地的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu),在此次調(diào)查的基礎(chǔ)上,未來(lái)仍需要設(shè)計(jì)多因子交互試驗(yàn),準(zhǔn)確評(píng)價(jià)各主要環(huán)境因子及其交互作用對(duì)天津蘆葦濕地營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和功能的影響。

4結(jié)論

在當(dāng)前環(huán)境壓力下,天津蘆葦濕地的氮磷營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)發(fā)生了明顯變化,通過(guò)該項(xiàng)研究,得出如下初步結(jié)論:(1)含鹽量和氮等環(huán)境壓力沒(méi)有顯著改變天津典型濕地蘆葦種群的地上部生物量;(2)在最大生物量時(shí)期(8月),北大港濕地蘆葦?shù)厣喜康亢偷獌?chǔ)量明顯低于七里海和大黃堡濕地，北大港濕地蘆葦生長(zhǎng)出現(xiàn)氮限制,而七里海和大黃堡濕地可能存在氮、磷共同限制;(3)含鹽量增加可明顯降低蘆葦葉片對(duì)氮、磷營(yíng)養(yǎng)元素的吸收;(4)雖然天津地表水體富營(yíng)養(yǎng)化嚴(yán)重,但是天津典型濕地蘆葦生長(zhǎng)存在氮限制而非磷限制,蘆葦濕地仍然具有吸納水體氮污染物的潛力。

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(責(zé)任編輯： 李祥敏)

Productivity and N and P Nutrition of thePhragmitesaustralisCommunity in Typical Wetlands in Tianjin and Their Relationships With Environmental Factors.

CHENQinga,LIUDanb,MACheng-cangb,WANGZhong-lianga

(a.Tianjin Key Laboratory of Water Resources and Environment; b.College of Life Sciences, Tianjin Normal University, Tianjin 300387, China)

Abstract:The reed (Phragmites australis) wetlands in Tianjin region, generally being important staging areas for east Asian-Australian migratory shorebird, have some important ecological functions. In recent decades, due to rapid urbanization and population growth of the region, the surface waterbodies of Tianjin have been faced with problems like severe nitrogen (N) pollution and salinization. Based on investigation of aboveground biomass, plant morphology, plant nitrogen (N) and phosphorus (P) nutrition in Qilihai (QLH), Beidagang (BDG) and Dahuangpu (DHP) reed wetlands, their relationships with environment factors, like N and P nutrients and salinity were explored. Results show that (1) the biomass of reeds in the wetlands varied in the range of 978-1 263 g·m-2, but not so significantly in aboveground biomass with sediment salinity and nitrogen content; (2) during the season (August) when the reeds peaked in biomass, the reeds in BDG was much lower than those in QLH and DHP in N content and N storage of P. australis, and the reeds in BDG were 12.48 in N∶P ratio in leaf, indicating N was the limiting factor to plant growth, while the reeds in QLH and DHP were 14.89 and 15.72, respectively, indicating both N and P were limiting factors; and (3) the current environmental stresses significantly affected N and P nutrition of the reed shoots, like the increasing salinity of the sediment mud that lowered N and P content in the leaves of P. australis and the increasing N content in the sediment mud that linearly increased N content in the stems of P. australis; however, P content in the leaves and stems did not change much with any increase in P content in sediment mud. Although the surface water bodies of Tianjin are seriously polluted with N, and N

rather than P is the major limiting factor to reed growth in the wetlands, the reed wetlands in the region still have some potential capacity for dissimilating environmental N pollutant

Key words:salinity;nitrogen;phosphorus;wetland;Phragmites australis;aboveground biomass

作者簡(jiǎn)介：陳清(1982—),女,內(nèi)蒙古集寧人,助理研究員,博士,主要從事濕地生態(tài)學(xué)研究。E-mail: chenqing715@126.com

通信作者①E-mail: wangzhongliang@vip.skleg.cn

基金項(xiàng)目：國(guó)家自然科學(xué)基金(31300357,41301096)；天津市應(yīng)用基礎(chǔ)與前沿技術(shù)研究項(xiàng)目(15JCQNJC08100)；天津市高等學(xué)校創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)培養(yǎng)計(jì)劃(TD12-5037)；天津師范大學(xué)校博士基金(52XB1209)

收稿日期：2015-06-02

DOI：10.11934/j.issn.1673-4831.2016.01.011

中圖分類號(hào)：X52;Q948

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1673-4831(2016)01-0060-08