太湖高等水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素特征*

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太湖高等水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素特征*

(1：湖北省水產(chǎn)科學研究所，武漢 430071)

(2：中國科學院水生生物研究所，東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗站，淡水生態(tài)與生物技術(shù)國家重點實驗室，武漢 430072)

摘要：高等水生植物的穩(wěn)定碳、氮同位素能夠反映其生理生態(tài)學信息.從太湖貢湖灣和梅梁灣采集高等水生植物，分析兩湖灣高等水生植物的穩(wěn)定碳、氮同位素值時空變化和種類差異.結(jié)果顯示：水生植物的穩(wěn)定碳、氮同位素值因時間、空間和種類而發(fā)生變化，總體上時間變化規(guī)律不明顯，空間變化有一定規(guī)律性：梅梁灣中穗花狐尾藻、馬來眼子菜、苦草、鳳眼蓮的δ15N明顯高于貢湖灣，挺水植物蘆葦?shù)摩?5N差異不顯著，反映了梅梁灣較貢湖灣有較高的營養(yǎng)水平；貢湖灣中穗花狐尾藻、苦草的δ13C顯著高于梅梁灣，其它種類沒有顯著差異.從種類特征來看，貢湖灣和梅梁灣浮葉植物與挺水植物蘆葦、鳳眼蓮、菱的δ13C偏低，而微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、苦草、伊樂藻、穗花狐尾藻等沉水植物的δ13C值較高，這與它們所處的環(huán)境和碳源有關(guān)。

關(guān)鍵詞：太湖；水生植物；穩(wěn)定同位素；差異；貢湖灣；梅梁灣

高等水生植物是湖泊生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的重要組成部分[1-3]，是維系生態(tài)系統(tǒng)較高生產(chǎn)力、多樣性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)[4].它具有抑制藻類的生長繁殖、固定基質(zhì)、降低水體濁度、改善水質(zhì)等功能[5]；同時也是多種水生動物的棲息地和營養(yǎng)來源.穩(wěn)定性同位素技術(shù)是分析食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和跟蹤食物網(wǎng)能量流路徑的重要手段[6-9].因此，認識水生高等植物同位素比率空間變化可為消費者食物來源示蹤提供基準信息[10]，對研究湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)、物質(zhì)傳遞和能量流動具有重要意義。

現(xiàn)階段關(guān)于湖泊水生高等植物穩(wěn)定同位素比率研究少見報道.林清等分析了沉水植物龍須眼子菜(Potamogotonpectinatu)與環(huán)境之間的關(guān)系[11]；陳毅風等對貴州草海湖泊系統(tǒng)水生植物的光合呼吸作用和有機質(zhì)降解對整個湖泊體系穩(wěn)定性C同位素組成的影響進行了研究[12]；黃亮等測定了長江中游9個湖泊水生植物C、N、P及δ13C組成，探討這些元素在水生植物中分布及其與所處水環(huán)境的關(guān)系[13].本研究選擇太湖梅梁灣與貢湖灣兩個具有不同環(huán)境條件的湖區(qū)，比較幾種水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素的時空變化，探究其穩(wěn)定同位素組成的變化規(guī)律及其生態(tài)學啟示。

1 材料與方法

1.1 研究地點

太湖(30°5′～32°8′N，119°8′～121°55′E)是中國第3大淡水湖，總面積2338km2，平均水深1.9m.太湖流域高密集的人口和較發(fā)達的經(jīng)濟導致大量的生活、農(nóng)業(yè)和工業(yè)廢物進入湖泊.因此，太湖的水環(huán)境質(zhì)量日益下降，尤其近些年出現(xiàn)了大范圍的藍藻水華[14].梅梁灣是太湖北部最大的湖灣之一，承接了來自無錫市的污水，因此成為污染最嚴重的湖灣[15].貢湖灣在太湖的東北角，同樣被人類活動污染比較嚴重，但是比梅梁灣稍好，還生長一些沉水植物[16].采樣時發(fā)現(xiàn)，貢湖灣敞水區(qū)分布有微齒眼子菜(Potamogetonmaackianus)、馬來眼子菜(Potamogetonmalaianus)、苦草(Vallisnerianatans)、穗花狐尾藻(Myriophyllumspieatum)、金魚藻(Ceratophyllumdemeum)、輪葉黑藻(Hydrillaverticillata)、伊樂藻(Elodeanuttallii)等沉水植物[17]，而梅梁灣幾乎沒有水生植物生長.因科研項目需要，2003年開始從貢湖灣打撈水草移栽到梅梁灣，在試驗區(qū)域內(nèi)形成穩(wěn)定的水草群落。

1.2 樣品采集和處理

分別于2005年5、8、11月在太湖貢湖灣采集各種水生植物，11月同時在梅梁灣采集樣品.梅梁灣水草樣品從移栽處采得.將采來的植物清洗干凈，風干后帶回實驗室，70℃下烘干粉碎，混合均勻.樣品經(jīng)無機酸淋洗清除無機碳，然后在Finnigan MAT公司DEUAplus/xL型穩(wěn)定同位素比值質(zhì)譜計上測定穩(wěn)定碳、氮同位素比值[18-19].樣品中穩(wěn)定碳、氮同位素以δ值的形式給出，計算公式為δX=[(R待測樣品/R標準物質(zhì))-1]×103，其中X為13C或15N；R為13C/12C或15N/14N.穩(wěn)定碳、氮同位素值分別以相對于國際標準的PDB和大氣氮的δ值報道.每測定10個樣品插入1個標準樣品，并隨機挑選1～2個樣品進行復測.樣品δ13C和δ15N測定精度為±0.3‰。

2004年11月至2005年10月每月采1次水樣，對2個湖灣的水質(zhì)指標進行測定，方法參照文獻[20]。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

用統(tǒng)計軟件SPSS 19.0進行2個湖灣穩(wěn)定同位素的t檢驗分析，然后用單因素方差分析來判斷水生植物生活型和季節(jié)變化.方差分析前先進行正態(tài)分布和方差齊性檢驗.以P<0.05作為差異顯著水平.使用Origin Pro 8.0進行繪圖。

2 結(jié)果

2.1 貢湖灣、梅梁灣水質(zhì)和沉積物理化特征

采樣期間，梅梁灣年平均水深2.2m，平均透明度26cm；貢湖灣年平均水深2.0m，平均透明度58.1cm，水草區(qū)的透明度在6、12月可以見底.兩湖區(qū)水深差異不顯著，透明度存在極顯著差異(P<0.01).顯著性檢驗結(jié)果表明，梅梁灣營養(yǎng)指標水平顯著高于貢湖灣(P<0.05).梅梁灣Chl.a濃度遠高于貢湖灣，按照OECD(1982)標準，梅梁灣屬于富營養(yǎng)型，貢湖灣屬于中營養(yǎng)型[21](表1)。

2.2 貢湖灣、梅梁灣水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素

共測定10種水生植物，包括穗花狐尾藻、微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、苦草、伊樂藻、野菱(Trapaincisa)、荇菜(Nymphoidespeltatum)、鳳眼蓮(Eichhorniacrassipes)和蘆葦(Phragmitescommunis)的穩(wěn)定碳、氮同位素值，不同水生植物種類之間、不同采樣時間和采樣點之間的穩(wěn)定碳、氮同位素值不同(表2)。

表1 貢湖灣、梅梁灣的水質(zhì)和沉積物理化特征

表2 貢湖灣、梅梁灣水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素

2.3 穩(wěn)定碳、氮同位素值時間上的變化

調(diào)查期間，貢湖灣穗花狐尾藻、微齒眼子菜、馬來眼子菜的δ13C 5月最高，8月最低，金魚藻的δ13C 8月最高，11月最低.穗花狐尾藻的δ13C變化最大，5月為-12.92‰±0.64‰，8月降至-17.25‰±0.41‰，11月升至-15.69‰±0.12‰；其次是馬來眼子菜，5月為-16.82‰±0.96‰，8月為-20.53‰±0.07‰，11月為-20.94‰±0.37‰；微齒眼子菜的δ13C 5、8與11月變化不大，分別為-20.26‰±0.47‰、-21.88‰±0.33‰和-20.95‰±0.66‰；金魚藻的δ13C 5月為-21.14‰±0.90‰，8月為-20.59‰±0.10‰，11月最低，為-23.01‰±0.29‰，與黃亮等報道的梁子湖金魚藻的δ13C(-21.44‰)比較接近[13]；苦草和野菱11月的δ13C值比8月低，苦草的δ13C為-22.49‰±0.10‰~-21.48‰±0.02‰，與長湖苦草的δ13C(-22.32‰)相近，但野菱比漲渡湖菱的δ13C(-24.29‰)偏低(圖1)。

微齒眼子菜、金魚藻的δ15N從5月到8月呈下降趨勢，8月到11月呈上升趨勢；穗花狐尾藻的δ15N 5月最低，11月最高；馬來眼子菜5月最低，8月最高；苦草、野菱5月沒有數(shù)據(jù)，11月比8月高(圖1)。

圖1 2005年貢湖灣水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素的季節(jié)變化(數(shù)據(jù)為平均值，誤差線為標準差線，下同)Fig.1 Temporal variations in δ13C and δ15N of aquatic plants from Gonghu Bay of Lake Taihu in 2005(Values are means， error bars reflect standard deviation， the same below)

2.4 穩(wěn)定碳、氮同位素值種類差異

11月，貢湖灣蘆葦、鳳眼蓮、野菱的δ13C偏低，微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、苦草、伊樂藻的δ13C偏高，穗花狐尾藻的δ13C最高.梅梁灣中蘆葦、鳳眼蓮、荇菜、苦草的δ13C偏低，馬來眼子菜和穗花狐尾藻的偏高(圖2、3)。

本研究中不同生態(tài)型植物間δ15N變化范圍為5.59‰～16.14‰.在貢湖灣，5月穗花狐尾藻的δ15N最小(6.80‰)，8月金魚藻的δ15N最小(6.43‰)，δ15N值最大為馬來眼子菜的13.34‰，11月鳳眼蓮的δ15N值最小(5.59‰)；在梅梁灣，11月鳳眼蓮的δ15N最大(16.14‰)，最小為蘆葦(8.52‰)。

圖2 2005年貢湖水生植物穩(wěn)定碳同位素值Fig.2 δ13C of aquatic plant samples from Gonghu Bay of Lake Taihu in 2005

圖3 2005年11月貢湖灣(a)和梅梁灣(b)水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素值Fig.3 δ13C and δ15N of aquatic plant samples from Gonghu Bay(a) and Meiliang Bay(b) of Lake Taihu in November of 2005

2.5 不同湖區(qū)穩(wěn)定碳、氮同位素值的比較

梅梁灣與貢湖灣2個湖區(qū)之間，穗花狐尾藻、苦草的δ13C差異顯著(P<0.01)，馬來眼子菜、鳳眼蓮和蘆葦?shù)摩?3C差異不顯著(P>0.05)；除蘆葦?shù)摩?5N差異不顯著外(P>0.05)，穗花狐尾藻、苦草、馬來眼子菜、鳳眼蓮的δ15N均有顯著差異(P<0.01)(圖4)。

圖4 2005年11月貢湖灣和梅梁灣中水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素值的比較Fig.4 Comparison of δ13C and δ15N of aquatic plant samples in November of 2005 from Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu

3 討論

3.1 水體理化因子與穩(wěn)定碳、氮同位素

實驗期間，貢湖灣和梅梁灣水體TN濃度均值分別為2.503和4.008mg/L；貢湖灣和梅梁灣水體TP濃度均值分別為0.094和0.1922mg/L.水體中TC、TN濃度的變化與沉水植物δ13C、δ15N的變化趨勢一致.沉水植物δ13C、δ15N的變化不同也指示2個湖區(qū)水體環(huán)境出現(xiàn)明顯分異[22-26].結(jié)合水體中TC、TN濃度的變化與沉水植物δ13C、δ15N變化可以減小外來污染的影響，更能直接體現(xiàn)湖泊水環(huán)境的變化，對湖泊生態(tài)變化的指示更有效[27-28]。

沉積物中的TN和TC含量綜合反映了湖泊的初級生產(chǎn)力，TP含量指示了流域營養(yǎng)物質(zhì)的輸入.TC、TN和TP含量可以反映人類活動的方式以及強度.梅梁灣表層沉積物中TC、TN和TP含量增加的原因是承接了來自無錫市的污水.工業(yè)廢水和生活污水δ15N較高，累積到水生植物體內(nèi)的δ15N也相應較高.貢湖灣水化學指標和水生植物穩(wěn)定氮同位素值均明顯低于梅梁灣，反映出2個湖區(qū)截然不同的同位素地球化學過程[29]。

3.2 穩(wěn)定碳同位素值的變化

研究結(jié)果顯示，水生植物δ13C值隨時間、空間和種類的不同存在差異.10種水生植物的δ13C變化范圍為-29.91‰±0.16‰～-12.92‰±0.64‰，與Keely等報道的水生植物δ13C一般在-50‰~-11‰范圍內(nèi)的結(jié)論相吻合[30]。

穗花狐尾藻、微齒眼子菜、馬來眼子菜的δ13C 5月最高，8月最低.這可能是因為5月植株剛長出不久，處于水面以下，8月植株生長茂盛，頂端漂浮于水面的緣故.水中CO2濃度較高，植株可直接利用游離CO2，導致δ13C降低；也可能是因為8月浮游藻類的生物量增大，與沉水植物之間形成碳源的競爭，導致水體中碳源不足，因而沉水植物沒有選擇性地吸收利用水體中的無機碳，弱化了沉水植物的碳分餾。

本研究中同一時間、不同地點采集的同一種水生植物穩(wěn)定碳同位素差異較大.兩個湖區(qū)之間的狐尾藻、苦草δ13C值差異顯著(P<0.01)，這是由于沉水植物所利用的溶解無機碳的穩(wěn)定碳同位素組成受許多環(huán)境因素影響，具有較大的變化范圍，因而一種沉水植物生長在不同水體中就可能有不同的穩(wěn)定碳同位素組成[34-35].梅梁灣受無錫市生活及工業(yè)污水影響較大，導致其富營養(yǎng)化程度比貢湖灣高以及水體中溶解無機碳濃度不同.由于植物從溶解無機碳中獲得碳，溶解無機碳中δ13C越負，植物的δ13C也將越負，導致兩個地方水生植物的穩(wěn)定碳、氮同位素值有顯著差異。

3.3 穩(wěn)定氮同位素值的變化

貢湖灣水生植物δ15N最高值基本都出現(xiàn)在11月，其次是5月或8月，可能原因為：一是與水體TN和總?cè)芙獾獫舛容^高有關(guān)，水生植物δ15N值隨水體中溶解無機氮濃度升高而升高[36-37]；二是溫度可能直接或間接影響同位素的分餾；三是水生植物對穩(wěn)定氮同位素的選擇吸收.當?shù)爻渥愕臅r候，會優(yōu)先選擇利用14N，這樣就會導致植物體內(nèi)富集較低的15N[38]。

梅梁灣的多數(shù)水生植物δ15N值顯著高于貢湖灣，這與梅梁灣受無錫市生活及工業(yè)污水影響較大、富營養(yǎng)化化程度較高、水體TN濃度高于貢湖灣相一致[9]。

不同生態(tài)型植物間δ15N值差異無規(guī)律可循.原因有以下幾方面：一是水生植物按照生活型不同，吸收利用氮源的途徑也不一樣[39-40].沉水植物、挺水植物和浮葉植物能夠從底泥和水體中吸收可利用氮源，但是漂浮植物只能從水體中吸收可利用氮源，這樣就會導致吸收氮源含量不一樣；二是水生植物可利用的氮源形式主要有銨態(tài)氮和硝態(tài)氮兩種，但不同的植物對這2種氮源的吸收選擇性不一樣，從而導致2種氮源吸收比例不同，同時植物體吸收這2種氮源的生理機制不一樣，從而產(chǎn)生較大分餾差異[41-43]；三是不同環(huán)境中，環(huán)境因子的差異很大，這樣就導致了環(huán)境中固氮細菌和消化細菌的活性不一樣，產(chǎn)生的銨態(tài)氮和硝態(tài)氮也會相應出現(xiàn)差異，植物體吸收這些氮源時，穩(wěn)定氮同位素值就會產(chǎn)生顯著差異[10]。

4 結(jié)論

水生植物穩(wěn)定碳、氮同位素值因季節(jié)、空間和種類而發(fā)生變化，總體上季節(jié)性變化規(guī)律不明顯，空間變化有一定規(guī)律性：梅梁灣穗花狐尾藻、馬來眼子菜、苦草、鳳眼蓮的δ15N明顯高于貢湖灣，挺水植物蘆葦?shù)摩?5N差異不顯著，反映了梅梁灣較貢湖灣有較高的營養(yǎng)水平；貢湖灣穗花狐尾藻、苦草的δ13C值顯著高于梅梁灣，其它種類沒有顯著差異.從種類特征來看，貢湖灣和梅梁灣中浮葉植物與挺水植物蘆葦、鳳眼蓮、野菱的δ13C偏低，而微齒眼子菜、金魚藻、馬來眼子菜、苦草、伊樂藻、穗花狐尾藻等沉水植物的δ13C值較高，與它們所處的環(huán)境和碳源有關(guān)。

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J.LakeSci.(湖泊科學)， 2016， 28(1)： 163-169

?2016 byJournalofLakeSciences

Carbon and nitrogen stable isotopes of macrophytes from Lake Taihu

WEN Zhourui1，2， XU Jun2& XIE Ping2**

(1：HubeiFisheryScienceInstitute，Wuhan430071，P.R.China)

(2：DonghuExperimentalStationofLakeEcosystems，StateKeyLaboratoryofFreshwaterEcologyandBiotechnologyofChina，InstituteofHydrobiology，ChineseAcademyofSciences，Wuhan430072，P.R.China)

Abstract：Nitrogen and carbon stable isotope values can be used to obtain eco-physiological information on macrophytes. This study collected macrophytes at different seasons from Gonghu Bay and Meiliang Bay of Lake Taihu， China to determine the variations of stable isotope values with regard to different season， space and species. The results showed that， with the season， space and species changing， nitrogen and carbon stable isotope values of macrophytes were changed， and the changed values were not obvious with seasonal variation in general， but had certain regularity with the space changes. The nitrogen stable isotopes of Myriophyllum spicatum， Potamogeton malaianus， Vallisneria natans and Eichhornia crassipes in Meiliang Bay were significantly higher than those of Gonghu Bay. The nitrogen stable isotope from emergent plants of Phragmites communis showed higher level in Meiliang Bay than that in Gonghu Bay. However， the carbon stable isotope values of Myriophyllum spicatum and Vallisneria natans in Gonghu Bay were significantly higher than those in Meiliang Bay， others were not significant in the differences. In Gonghu Bay and Meiliang Bay， the carbon stable isotope values of floating plants and emergent plants were lower in Phragmites communis， Eichhornia crassipes and Trapa incise， while Potamogeton maackianus， Ceratophyllum demersum， Potamogeton malaianus， Vallisneria natans， Elodea nuttallii and Myriophyllum spicatum of submerged plants were higher. This might due to the different environments and carbon sources。

Keywords：Lake Taihu； macrophytes； stable isotope； variation; Gonghu Bay; Meiliang Bay

通信作者*；E-mail：xieping@ihb.ac.cn.

基金項目收修改稿.溫周瑞(1966～)，男，博士，研究員；E-mail：wenzrui@163.com。;溫周瑞1，2，徐軍2，謝平2

DOI10.18307/2016.0119