水稻MADS-box基因研究進(jìn)展

蘇亞麗,劉夢(mèng)佳,李海峰,2*(.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 7200;2.新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,新疆 昌吉 8300)

水稻MADS-box基因研究進(jìn)展

蘇亞麗1,劉夢(mèng)佳1,李海峰1,2*
(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西 楊凌 712100;2.新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,新疆 昌吉 831100)

MADS-box是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,其參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育及脅迫響應(yīng)。闡述了水稻MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)、分類(lèi)和染色體分布,從花器官發(fā)育、開(kāi)花時(shí)間、根系發(fā)育、種子發(fā)育等方面綜述了水稻MADS-box基因功能,并分析了水稻MADS-box基因功能研究中存在的一些問(wèn)題及其發(fā)展前景。

水稻; MADS-box; 轉(zhuǎn)錄因子; 花發(fā)育; 開(kāi)花時(shí)間

在植物中,MADS-box轉(zhuǎn)錄因子家族成員參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育的許多關(guān)鍵方面,包括調(diào)控花器官的生長(zhǎng)發(fā)育、根的生長(zhǎng)發(fā)育甚至根瘤的形成、雌雄配子的發(fā)育、胚胎發(fā)育、種子發(fā)育以及果實(shí)的發(fā)育、成熟和開(kāi)裂等,也參與調(diào)控光合作用、營(yíng)養(yǎng)代謝、頂端分生組織分化以及激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等。水稻是我國(guó)乃至世界上的主要糧食作物之一,MADS-box基因是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子。迄今,許多學(xué)者對(duì)水稻MADS-box基因進(jìn)行了研究并取得了很大進(jìn)展,特別是在水稻的花發(fā)育方面。綜述了水稻MADS-box轉(zhuǎn)錄因子的結(jié)構(gòu)、分類(lèi)和染色體分布及其參與調(diào)控植物生長(zhǎng)發(fā)育方面的生物學(xué)功能,并提出其功能研究中存在的一些問(wèn)題,以期為我國(guó)水稻轉(zhuǎn)基因育種提供基因資源。

1 水稻MADS-box基因家族成員結(jié)構(gòu)、分類(lèi)和染色體分布

植物MADS-box基因結(jié)構(gòu)比較保守,都含有一個(gè)高度保守的MADS-box結(jié)構(gòu)域,編碼約58個(gè)氨基酸,分布在蛋白質(zhì)的N端區(qū)域,可以對(duì)特異的DNA序列進(jìn)行識(shí)別。MADS-box基因名字的緣由即為含有保守的MADS-box結(jié)構(gòu)域[1]。

MADS-box基因家族根據(jù)其家族成員的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)域可以分為type Ⅰ和type Ⅱ 兩大類(lèi)型[2]。其中,type Ⅰ型基因只含有MADS-box結(jié)構(gòu)域[3],沒(méi)有K結(jié)構(gòu)域和內(nèi)含子,并且在轉(zhuǎn)錄水平上其豐度很低。在植物中,大部分已知功能的MADS-box基因都屬于type Ⅱ 型,它所編碼的蛋白質(zhì)包括MADS、I、K、C 4個(gè)結(jié)構(gòu)域,所以又可稱(chēng)為MIKC型MADS-box基因[4]。根據(jù)Ⅰ結(jié)構(gòu)域蛋白質(zhì)序列的差異,MIKC型又可以分為MIKCC和 MIKC*2個(gè)類(lèi)型[3,5],大多數(shù)植物中分離得到的是MIKCC型MADS-box基因,而水稻兼有2種類(lèi)型[6]。植物中大部分的MIKC型MADS-box基因是由7個(gè)外顯子和6個(gè)內(nèi)含子組成,也有少數(shù)基因是由7個(gè)內(nèi)含子和8個(gè)外顯子組成,所具有的外顯子和內(nèi)含子結(jié)構(gòu)相似。MADS結(jié)構(gòu)域序列高度保守,由基因的外顯子1編碼,大多數(shù)MADS-box基因的上游有一段使MADS蛋白與DNA保守序列結(jié)合的核心序列(CC-A-rich-GG),稱(chēng)為CArG盒;Ⅰ結(jié)構(gòu)域是DNA結(jié)合二聚體分子的重要結(jié)構(gòu),由基因的外顯子2編碼;外顯子3—5編碼半保守K結(jié)構(gòu)域,K包括K1、K2和K3 三個(gè)α螺旋[7],通過(guò)調(diào)控蛋白質(zhì)間的相互作用來(lái)控制基因表達(dá);C結(jié)構(gòu)域由外顯子6 和 7 編碼,其保守性弱,可能是 MADS-box 基因的轉(zhuǎn)錄激活區(qū)域，與MADS-box 蛋白復(fù)合物的形成有關(guān)[8]。在蛋白因子二聚體與DNA結(jié)合以及二聚化的過(guò)程中,MADS、I、K和C結(jié)構(gòu)域起的作用不同[9]。

MADS-box基因廣泛存在于動(dòng)物、植物和真菌中,它們形成了一個(gè)龐大的基因家族,目前的基因組數(shù)據(jù)顯示,水稻中已經(jīng)有75個(gè)MADS-box基因被分離出來(lái),并且分別被定位在不同的染色體上[10]。其中,1號(hào)染色體上分布最多,達(dá)16個(gè);其次是4號(hào)染色體,有11個(gè);2、3、6號(hào)染色體上分布也較多,分別為7、8、9個(gè);8和12號(hào)染色體上均有6個(gè)MADS-box基因;5、7、9號(hào)染色體上分布較少,分別為4、3、3個(gè);10號(hào)和11號(hào)染色體上最少,各自分布1個(gè)MADS-box基因。

2 水稻MADS-box基因的生物學(xué)功能

MADS-box是水稻生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子,其參與調(diào)控花器官的生長(zhǎng)發(fā)育、根的生長(zhǎng)發(fā)育、種子發(fā)育、開(kāi)花時(shí)間、頂端分生組織分化、對(duì)光周期的反應(yīng)、激素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)等過(guò)程,除此之外,一些MADS-box基因在脅迫條件下也會(huì)出現(xiàn)一定的響應(yīng)。主要從花發(fā)育、開(kāi)花時(shí)間、根系發(fā)育、種子發(fā)育等方面闡述水稻MADS-box基因的生物學(xué)功能。

2.1 調(diào)控水稻花器官發(fā)育

20世紀(jì)90年代初,通過(guò)研究雙子葉模式植物擬南芥(Arabidopsisthaliana)和金魚(yú)草(Antirrhinummajus)花器官突變體的表型,深入闡釋了雙子葉植物花器官發(fā)育的遺傳控制機(jī)制,在此基礎(chǔ)上建立了花器官發(fā)育的ABC模型[11]。后來(lái),Angenent等[12]從矮牽牛(Petunia)中分離出控制胚珠發(fā)育的D類(lèi)基因FBP7(F-box protein 7)和FBP11,ABC模型被完善為ABCD模型。另外發(fā)現(xiàn),擬南芥SEP1(SEPALLATA1)、SEP2和SEP3也是一類(lèi)花器官同一性基因,是擬南芥花瓣、雄蕊和心皮正常發(fā)育必不可少的,水稻OsMADS1是雄蕊和漿片正常發(fā)育所需的,它們屬于同一類(lèi)基因,是一種新的花同源異型基因,稱(chēng)其為E類(lèi)基因[13],即產(chǎn)生了ABCDE模型或AE模型。從此,花器官發(fā)育的充要條件也得到較全面的闡釋[14-15]。近年來(lái),隨著基因組測(cè)序的完成,人們從水稻中已克隆出不少與花器官發(fā)育相關(guān)的 MADS-box基因,它們分屬于ABCDE模型中的A～E類(lèi)基因。其中,A類(lèi)基因4個(gè),B類(lèi)基因3個(gè),C類(lèi)基因2個(gè),D類(lèi)基因2個(gè),E類(lèi)基因5個(gè)。

水稻花器官發(fā)育A類(lèi)基因包括OsMADS14、OsMADS15、OsMADS18和OsMADS20,具有決定花分生組織特性的功能。水稻小穗原基形成之后,OsMADS14基因只在其內(nèi)外稃和穎片中表達(dá),在小穗成熟后,其只在心皮和雄蕊中表達(dá)[16]。OsMADS15的表達(dá)模式與OsMADS14不同,OsMADS15在小穗發(fā)育頂端分生組織及小穗器官分化之后的外稃、內(nèi)稃和漿片中表達(dá),表明OsMADS15在水稻花分生組織的識(shí)別中具有決定作用[17]。OsMADS18在根、葉、花序和所有花器官原基中都表達(dá),利用RNAi沉默該基因后,植株沒(méi)有明顯的表型改變,這說(shuō)明它很可能與其他的A類(lèi)基因(如OsMADS15)存在功能冗余[18]。OsMADS20在種子發(fā)芽5 d后的莖中和生長(zhǎng)的種子中表達(dá),在生長(zhǎng)的穗中不表達(dá)[19]。這與A類(lèi)基因在花發(fā)育進(jìn)化中具備的保守功能是相違背的。

水稻花器官發(fā)育B類(lèi)基因包括OsMADS2、OsMADS4和OsMADS16。OsMADS16又被稱(chēng)為SPW1(SUPERWOMAN1),該基因在水稻的漿片和雄蕊中表達(dá),SPW1隱性突變會(huì)導(dǎo)致雄蕊轉(zhuǎn)變?yōu)樾钠ぁ{片轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)稃類(lèi)結(jié)構(gòu)[20]。OsMADS16基因被沉默后,會(huì)得到類(lèi)似于spw1的突變表型;異位過(guò)量表達(dá)OsMADS16后,會(huì)導(dǎo)致心皮轉(zhuǎn)變?yōu)樾廴镱?lèi)器官,但是對(duì)外輪器官?zèng)]有明顯的影響[21]。當(dāng)敲除OsMADS2基因后,漿片變長(zhǎng)且具有外穎和稃片,表明OsMADS2對(duì)漿片的形成起重大作用[22]。反義OsMADS4轉(zhuǎn)基因植株中,雄蕊變?yōu)樾钠ゎ?lèi)的結(jié)構(gòu),漿片變?yōu)轱?lèi)結(jié)構(gòu),說(shuō)明OsMADS4主要決定雄蕊的形成[23]。

到目前為止,水稻中共發(fā)現(xiàn)了2個(gè)C類(lèi)基因,即OsMADS3和OsMADS58,主要參與心皮和雄蕊的發(fā)育。OsMADS3的功能主要是決定雄蕊的形成,并且對(duì)漿片的發(fā)育具有抑制作用[24],而OsMADS58則主要控制穎花的分化和心皮的正常發(fā)育[25]。最新研究發(fā)現(xiàn),水稻DFO1(DEFORMED FLORAL ORGAN 1)通過(guò)表觀遺傳抑制OsMADS58基因的表達(dá)來(lái)調(diào)節(jié)花器官身份。DFO1的功能表現(xiàn)在與水稻PcG(polycomb group)蛋白協(xié)同作用時(shí),以組蛋白H3第27位賴(lài)氨酸三甲基(H3K27me3)作為一個(gè)表觀抑制標(biāo)記,調(diào)節(jié)OsMASD58基因上H3K27me3介導(dǎo)的表觀抑制過(guò)程,以此保持水稻花器官形態(tài)[26]。這一發(fā)現(xiàn)意義重大,因?yàn)樵谒净ㄆ鞴侔l(fā)育過(guò)程中,表觀遺傳因素的作用還沒(méi)有被詳細(xì)地挖掘。

水稻花器官發(fā)育D類(lèi)基因包括OsMADS13和OsMADS21。OsMADS13主要是在胚珠中表達(dá),調(diào)控胚珠的發(fā)育;同時(shí)OsMAS13可以與OsMADS24、OsMADS45、OsMADS6 蛋白相互作用[27]。OsMADS21與OsMADS13具有較高的同源性,但它們的表達(dá)模式不一致,前者在發(fā)育的種子中表達(dá),并且在心皮壁和胚珠中也有微弱的表達(dá)[28]。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),osmads21突變體沒(méi)有表現(xiàn)出任何明顯的表型變化,而且osmads13osmads21雙突變體也不存在胚珠缺陷的加性效應(yīng);敲除osmads21后植株表型正常,這說(shuō)明在進(jìn)化過(guò)程中,OsMADS21可能喪失了功能[29]。總之,對(duì)水稻D類(lèi)基因的研究還需進(jìn)一步加強(qiáng)。

水稻花器官發(fā)育的E類(lèi)基因主要包括:參與控制水稻內(nèi)外稃分化的OsMADS1及控制心皮發(fā)育的OsMADS7、OsMADS8和OsMADS34等基因。OsMADS1在穎花的分生組織中表達(dá),但不在穎片中表達(dá),在內(nèi)、外稃中強(qiáng)烈表達(dá)[17]。Wang等[30]對(duì)OsMADS1基因的MADS區(qū)域的第24、27位氨基酸進(jìn)行突變,所得突變體有葉狀的內(nèi)外稃,雄蕊數(shù)目減少,偶爾還會(huì)見(jiàn)到有附加的雌蕊或小花生成。Hu等[31]研究發(fā)現(xiàn),在特定的水稻花器官和分生組織身份識(shí)別中,OsMADS1調(diào)節(jié)功能多種多樣,這可能是通過(guò)其遺傳和物理因素與不同的花同源異型調(diào)節(jié)因子相互作用的結(jié)果。水稻OsMADS7 和OsMADS8基因在小穗分生組織和內(nèi)外稃原基中表達(dá)[32],它們?cè)谒局羞^(guò)量表達(dá)會(huì)引起早花以及植株矮化[16,33]。OsMAD34基因在植株的根、葉、花序原基以及穗部器官組成型表達(dá),其作用主要是控制花和穗的形成[34]。另外,對(duì)osmads34osmads1雙突變體進(jìn)行分析表明,該基因有專(zhuān)化內(nèi)外稃、漿片、雄蕊和心皮等花器官特性的作用[35]。

另外,目前水稻中研究比較透徹的一個(gè)花發(fā)育基因是AGL6(AGAMOUOS LIKE 6)基因OsMADS6。該基因主要在花分生組織、內(nèi)稃、漿片和胚珠中表達(dá)。OsMADS6突變體osmads6-1和mfo1(MOSAIC FLORAL ORGANS 1)小花多輪花器官表現(xiàn)出發(fā)育異常:內(nèi)稃發(fā)育成了外稃狀器官;漿片同源轉(zhuǎn)化成了稃狀結(jié)構(gòu);雄蕊數(shù)目減少的同時(shí),部分形成了漿片-花藥嵌合體;部分小花心皮數(shù)目增加,胚珠發(fā)育異常[36-38]。在花器官發(fā)育異常的同時(shí),部分小花花分生組織失去了花分生組織特征,部分獲得了花序或者小穗分生組織屬性,在小花內(nèi)形成新的小花[36-38]。中國(guó)科學(xué)院遺傳與發(fā)育研究所薛永彪研究團(tuán)隊(duì)報(bào)道的MADS6強(qiáng)突變體osmads6-5表現(xiàn)出更強(qiáng)的表型:所有花器官都形成了外稃狀結(jié)構(gòu),同時(shí)花分生組織失去了確定性,小花內(nèi)不斷形成一輪又一輪的外稃狀結(jié)構(gòu)[39]。對(duì)MADS6和水稻MADS1、MADS16、MADS3、MADS13、DL等基因的一系列雙突變體進(jìn)行研究表明,水稻花發(fā)育的一個(gè)重要調(diào)控因子是OsMADS6,通過(guò)轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控等作用方式和其他花發(fā)育基因一起調(diào)控花分生組織和花器官的發(fā)育[37,39]。

2.2 調(diào)控水稻開(kāi)花時(shí)間

開(kāi)花是生殖生長(zhǎng)階段的起始,在水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的這一過(guò)程中,有許多MADS-box基因起重要的調(diào)控作用。其中OsMADS14、OsMADS15、OsMADS45、OsMADS50、OsMADS51都是促進(jìn)水稻開(kāi)花的MADS-box基因[40]。

水稻OsMADS14、OsMADS15是編碼成花素基因Hd3a(heading date 3a)和RFT1(RICE FLOWERING LOCUS T 1)的下游調(diào)控基因[41]。OsMADS14被認(rèn)為是主要負(fù)責(zé)提前開(kāi)花的調(diào)節(jié)因子,其表達(dá)水平提高是水稻由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)過(guò)渡的標(biāo)志;在轉(zhuǎn)基因水稻中,過(guò)量表達(dá)OsMADS14會(huì)嚴(yán)重縮短水稻抽穗期,形成極早花表型,說(shuō)明OsMADS14可能在花分生組織確定中起作用[16]。過(guò)表達(dá)另外一個(gè)在下游調(diào)控水稻開(kāi)花的OsMADS15基因,會(huì)使轉(zhuǎn)基因水稻早期節(jié)間伸長(zhǎng),株高降低,提早開(kāi)花[42]。

對(duì)于水稻OsMADS45基因,異位表達(dá)該基因不會(huì)改變轉(zhuǎn)基因水稻基因的振蕩節(jié)律,但會(huì)提前(大約20 d)上調(diào)2個(gè)成花素基因Hd3a和RFT1的表達(dá)。即轉(zhuǎn)基因水稻在早期發(fā)育階段,異位表達(dá)OsMADS45會(huì)激活上游基因Hd3a和RFT1,導(dǎo)致水稻提早開(kāi)花。但OsMADS45過(guò)量表達(dá)并不影響Hd1和Ehd1的上游開(kāi)花調(diào)節(jié)基因的表達(dá),比如OsGI(OsGIGANTEA)、Ehd2(early heading date 2)/OsId1 (indeterminate 1)/RID1(rice indeterminate 1)和OsMADS50[43]。

在長(zhǎng)日照條件下,OsMADS50會(huì)促進(jìn)水稻開(kāi)花,而OsMADS56會(huì)抑制水稻開(kāi)花,即OsMADS56對(duì)開(kāi)花時(shí)間的決定作用與OsMADS50相反。OsMADS50和OsMADS56在水稻調(diào)控開(kāi)花時(shí)間網(wǎng)絡(luò)的上游,通過(guò)一定的相互作用形成復(fù)合物,協(xié)同調(diào)控下游基因OsLFL1(LEC2 and FUSCA3 like protein 1)-Ehd1來(lái)控制水稻開(kāi)花[44]。

對(duì)于水稻OsMADS51基因,其無(wú)義突變體在短日照條件下開(kāi)花較正常植株晚2周,但是在長(zhǎng)日照條件下該基因的缺失對(duì)開(kāi)花只有很小的影響;而異位表達(dá)OsMADS51基因,在短日照條件下,導(dǎo)致水稻開(kāi)花提前7 d[45]。研究表明,OsMADS51主要是介導(dǎo)調(diào)控下游OsMADS14、Hd3a和Ehd1基因的表達(dá),并在短日照條件下促使水稻提早開(kāi)花[46]。

2.3 調(diào)控水稻根系發(fā)育

在擬南芥硝酸鹽信號(hào)途徑中,ANR1(ARABIDOPSIS NITRATE REGULATED 1)是調(diào)控側(cè)根發(fā)育的重要調(diào)節(jié)基因,隸屬于MIKC型MADS-box家族。ANR1啟動(dòng)子-GUS融合試驗(yàn)表明,ANR1主要在側(cè)根原基、主根和側(cè)根的頂端分生組織中表達(dá)[47]。水稻中有OsMADS23、OsMADS25、OsMADS27、OsMADS57和OsMADS61五個(gè)ANR1的同源基因,都屬于type Ⅱ MTKCCMADS-box家族,是AGL17家族基因中的進(jìn)化分支[48]。對(duì)這5個(gè)受氮(N)、磷(P)和硫(S)誘導(dǎo)的基因進(jìn)行克隆,利用分子生物學(xué)技術(shù)對(duì)它們調(diào)控根系生長(zhǎng)的分子機(jī)制進(jìn)行了研究,發(fā)現(xiàn)它們的響應(yīng)機(jī)制各不相同。

另外,水稻中的小RNA miR444,從感染病毒到OsRDR1(RNA-dependent RNA polymerase 1)表達(dá)的過(guò)程中,是傳遞抗病毒信號(hào)的一個(gè)關(guān)鍵因子[51]。miR444不僅通過(guò)硝酸鹽信號(hào)途徑調(diào)控根系發(fā)育,參與硝態(tài)氮的積累過(guò)程,而且對(duì)P饑餓有響應(yīng)[52]。研究表明,水稻條紋葉枯病毒(RSV)侵染會(huì)增加miR444的表達(dá),過(guò)表達(dá)miR444會(huì)提高水稻抵御RSV侵染的抗性,同時(shí)伴隨OsRDR1表達(dá)的上調(diào);進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),3個(gè)miR444的靶標(biāo)OsMADS23、OsMADS27a和OsMADS57之間能夠形成同源二聚體或者異源二聚體,并通過(guò)直接與OsRDR1啟動(dòng)子的CArG基序結(jié)合,進(jìn)而抑制OsRDR1的表達(dá)。因此,miR444水平增加會(huì)降低OsMADS23、OsMADS27a和OsMADS57對(duì)OsRDR1轉(zhuǎn)錄的抑制作用,因而激活OsRDR1介導(dǎo)的抗病毒RNA沉默通路[51]。

2.4 調(diào)控水稻種子發(fā)育

水稻中的MADS-box轉(zhuǎn)錄因子除了調(diào)控花發(fā)育、開(kāi)花時(shí)間、根系發(fā)育,也可調(diào)控種子和胚乳的發(fā)育[53],且可能與雌雄配子的發(fā)育有一定的關(guān)聯(lián)[54]。除此之外,OsMADS13作為D類(lèi)基因STK(SEEDSTICK)、FBP7、FBP11的同源基因,與矮牽牛的胚珠特異基因FBP7、FBP11序列具有極高相似性[55]。對(duì)OsMADS13基因的突變體進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),突變體雌花敗育,胚珠發(fā)育為心皮狀結(jié)構(gòu)[29]。

研究發(fā)現(xiàn),OsMADS29主要在雌性生殖器官中表達(dá),包括胚珠、胚珠維管束和除了果皮外層細(xì)胞的整個(gè)種子[56]。如果敲除OsMADS29基因,其相應(yīng)株系表現(xiàn)出種子敗育,同時(shí)在胚乳中也會(huì)表現(xiàn)出淀粉累積不足。組織切片觀察OsMADS29敲除植株異常種子時(shí)發(fā)現(xiàn),共質(zhì)體(提供營(yíng)養(yǎng)的珠心和胚珠維管束跡)運(yùn)輸連續(xù)性受到影響。另外,與野生型相比,所有OsMADS29敲除植株種子中的母體組織(包括果皮、維管束、珠被、珠心)的退化都被阻止。以上研究結(jié)果表明,調(diào)控水稻種子發(fā)育的OsMADS29基因是通過(guò)控制母體組織中的細(xì)胞退化來(lái)調(diào)控種子發(fā)育的。

最新的研究發(fā)現(xiàn),另一個(gè)MADS-box基因OsMADS87與水稻種子發(fā)育密不可分。調(diào)節(jié)OsMADS87表達(dá)水平,可以調(diào)節(jié)水稻種子大小。通過(guò)對(duì)過(guò)表達(dá)、RNAi干擾OsMADS87和野生型植株的表型觀察發(fā)現(xiàn),抑制OsMADS87表達(dá),會(huì)加速胚乳細(xì)胞化;過(guò)表達(dá)OsMADS87植株的種子熱應(yīng)力敏感性較低,且種子變小,OsMADS87被確定為提高水稻生殖發(fā)育期間種子熱彈性潛在的目標(biāo)基因[57]。

2.5 脅迫響應(yīng)

水稻中的一些MADS-box轉(zhuǎn)錄因子對(duì)脅迫是有響應(yīng)的。Arora等[10]研究發(fā)現(xiàn),在水稻幼苗期進(jìn)行冷、干旱和鹽3種脅迫處理,4 h后,一些MADS-box基因的表達(dá)量發(fā)生變化,其中OsMADS18、OsMADS22、OsMADS26、OsMADS27表達(dá)量上升,OsMADS2、OsMADS30、OsMADS55表達(dá)量下降。后來(lái),Khong等[58]進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn),水稻OsMADS26基因負(fù)調(diào)控水稻稻瘟病、白葉枯病抗性和抗旱性,這些表型均在控制環(huán)境和野生2種條件下被發(fā)現(xiàn)。

3 問(wèn)題與展望

隨著植物分子生物學(xué)的不斷發(fā)展,水稻MADS-box轉(zhuǎn)錄因子家族的功能研究在各方面都有了很大的進(jìn)展,但仍存在一定的不足。如大部分MADS-box基因都是通過(guò)轉(zhuǎn)化擬南芥進(jìn)行功能鑒定的,并且大多功能鑒定試驗(yàn)都是在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行的,這在一定程度上會(huì)限制一些基因的功能研究,因?yàn)橥患易寤蛟诓煌参锷系墓δ芸赡苡兴煌?且在不同試驗(yàn)條件下(大田、室內(nèi))鑒定的功能強(qiáng)弱可能也不同。

經(jīng)過(guò)多年的研究,水稻一些基因功能得到驗(yàn)證,作用機(jī)制也得到解析。這些結(jié)果為進(jìn)一步深入研究MADS-box基因家族奠定了良好的基礎(chǔ)。隨著更多MADS-box基因功能的解析和基因間相互作用的分析,使得建立一個(gè)MADS-box基因相互作用的調(diào)控網(wǎng)絡(luò),明確每個(gè)基因在調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中的位置和作用成為可能。另外,隨著水稻部分MADS-box基因功能得到解析,這些基因?qū)⒊蔀樽魑镞z傳改良育種的重要基因資源。

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Research Progress on MADS-box Genes in Rice(Oryzasativa)

SU Yali1,LIU Mengjia1,LI Haifeng1,2*
(1.College of Agronomy,Northwest A&F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,Yangling 712100,China; 2.Xinjiang Agricultural Vocational Technical College,Changji 831100,China)

MADS-box is important transcription regulatory factor in the process of rice growth and development,which participates in the regulation of plant growth and development and response to stress.In this paper,the structure,classification and distribution in chromosomes of the rice MADS-box transcription factors were stated,the biological functions of rice MADS-box transcription factors were reviewed in flower development,flowering time,root and seed development,and the development prospect and some problem existing in the study of rice MADS-box transcription factors function were described.

rice; MADS-box; transcription factors; flower development; flowering time

2016-03-27

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目 (31571657)；新疆農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學(xué)院科研項(xiàng)目 (XJNZYKJ201501)；高等學(xué)校中央基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)項(xiàng)目(2014ZZ009)

蘇亞麗(1991-)，女，河南新鄭人，在讀碩士研究生，研究方向：植物分子生物學(xué)。E-mail:354624492@qq.com

*通訊作者：李海峰(1970-)，男，河南南陽(yáng)人，副教授，博士，主要從事植物發(fā)育分子生物學(xué)方面的研究。 E-mail:lhf@nwsuaf.edu.cn

S511

A

1004-3268(2016)09-0001-07