植物源抗番茄晚疫病菌的研究進(jìn)展

鄭海武,李正英

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010000;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古包頭 014109)

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植物源抗番茄晚疫病菌的研究進(jìn)展

鄭海武1,李正英2,*

(1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 食品科學(xué)與工程學(xué)院,內(nèi)蒙古呼和浩特 010000;2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)職業(yè)技術(shù)學(xué)院,內(nèi)蒙古包頭 014109)

番茄晚疫病常用的防治方法主要有化學(xué)藥劑防治,生物藥劑防治和轉(zhuǎn)基因防治。隨著綠色消費(fèi)理念的普及,生物防治越來(lái)越受到關(guān)注,植物源抑菌研究得到推廣。本文綜述了番茄晚疫病菌的研究現(xiàn)狀、抑菌植物源及其抑菌機(jī)理、抑菌植物源抗番茄晚疫病的研究及目前存在的問(wèn)題和發(fā)展前景。以期為以后的生物防治研究提供理論依據(jù)。

植物源殺菌劑,番茄晚疫病,抑菌效果,生物防治

致病疫霉(Phytophthorainfestans)是導(dǎo)致番茄產(chǎn)生番茄晚疫病(黑枯病)的重要病害之一,是世界性的番茄病害菌。據(jù)研究報(bào)道每年因?yàn)樵摬∫鸬臏p產(chǎn)達(dá)10%～20%,嚴(yán)重時(shí)達(dá)到30%甚至80%[1],在不噴灑藥物的情況下該病發(fā)生后可造成100%的番茄作物損害[2],導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。目前用于番茄晚疫病防止的主要方法是噴灑化學(xué)抑菌劑,普遍使用的化學(xué)抑菌劑主要是甲霜靈(metalaxyl)、霜脲氰(cymoxanil)以及烯酰嗎啉(dimethomorph)等。這些化學(xué)藥物的使用不但造成了嚴(yán)重的環(huán)境污染,農(nóng)藥殘留,危害人類健康,而且使得植物產(chǎn)生了很大的抗性[3-4]。目前也有通過(guò)轉(zhuǎn)基因來(lái)防治番茄晚疫的研究[5],國(guó)內(nèi)外有著較多的研究報(bào)道,并且已經(jīng)有轉(zhuǎn)基因抗病番茄進(jìn)入商業(yè)種植階段,但轉(zhuǎn)基因危害的不確定性使得在我國(guó)推廣存在一定的難度。包括植物源性殺菌劑在內(nèi)的生物農(nóng)藥具有易降解、環(huán)境污染小、不易產(chǎn)生抗性、來(lái)源廣泛、對(duì)人畜安全性高等優(yōu)點(diǎn)成為近年來(lái)國(guó)內(nèi)外生物農(nóng)藥研究的追捧熱點(diǎn)[6-8]。

1 番茄晚疫病菌的研究現(xiàn)狀

致病疫霉能夠侵染大多數(shù)茄科植物,番茄晚疫病菌被認(rèn)為最早起源于墨西哥是從馬鈴薯晚疫病菌侵染來(lái)的[9],它們屬于同種不同生理小種的真菌。相對(duì)于馬鈴薯晚疫病的研究番茄晚疫病研究報(bào)道起步晚且較少。番茄晚疫病菌以A1和A2兩種交配類型存在,既可以有性繁殖也可以無(wú)性繁殖,有性繁殖必須是A1型和A2型的交配繁殖[10-12],而包括我國(guó)在內(nèi)的世界多數(shù)地區(qū)以A1基因型為主要存在形式,所以除墨西哥外世界大多數(shù)地區(qū)都以無(wú)性繁殖為主[2]。我國(guó)在2004年以后也有A2型的發(fā)現(xiàn),但仍以無(wú)性繁殖為主,以河北為例:A2交配型菌株在河北省開(kāi)始存在的比例就很低,其寄生適應(yīng)能力也相對(duì)較弱,在對(duì)河北番茄栽培環(huán)境條件的適應(yīng)力上與A1交配型菌株相比較差,從而致使河北省的番茄致病疫霉群體出現(xiàn)了年度間的遺傳漂變[13-14],最終導(dǎo)致了在2010年度的調(diào)查研究中發(fā)現(xiàn)A2交配型菌株消失[15]。研究表明番茄晚疫病受氣象條件影響很大,適宜的氣象條件有利于晚疫病菌絲和孢子囊傳播,一旦出現(xiàn)合適的氣象條件該菌會(huì)迅速流行[16],研究發(fā)現(xiàn)其發(fā)病率與日照和溫度具有顯著負(fù)相關(guān)性[17],濕度與發(fā)病率具有顯著的正相關(guān)[5],降雨次數(shù)與降雨量對(duì)發(fā)病流行起到關(guān)鍵作用[16],黃河、劉德全、何偉在對(duì)我國(guó)部分地區(qū)進(jìn)行研究后得出的結(jié)論均證實(shí)了這一觀點(diǎn)[18-20]。

番茄從幼苗期到成苗期均可發(fā)生晚疫病,對(duì)番茄的葉面、果實(shí)、莖有著顯著危害,幼苗期子葉先發(fā)病出現(xiàn)明顯的霉層,成苗期葉面發(fā)病時(shí)具有明顯的大塊病斑伴有白色霉層,果實(shí)的發(fā)病多發(fā)生綠果時(shí)期果肉褐化病果較硬不會(huì)軟化和水解,莖部即黑桿子出現(xiàn)長(zhǎng)條狀病斑[21]。該病的發(fā)生與致病疫霉(Phytophthorainfestans)產(chǎn)生的毒素有著密切的關(guān)系,Yang的實(shí)驗(yàn)證明晚疫病毒素對(duì)番茄植株作用使其產(chǎn)生了相應(yīng)的晚疫病癥狀[22]。

世界各國(guó)目前普遍的防治方法是噴灑化學(xué)藥物,由于長(zhǎng)期不合理的噴灑導(dǎo)致很多地區(qū)番茄植株對(duì)化學(xué)藥物產(chǎn)生了抗藥性,朱桂寧、何偉、畢朝位等對(duì)甲霜靈的抗藥性研究就證明了這一觀點(diǎn)[4,23-24]。研究者發(fā)現(xiàn)雖然現(xiàn)在用的很多農(nóng)藥還沒(méi)發(fā)現(xiàn)抗性,但隨著使用時(shí)間和使用量的增加,出現(xiàn)抗性植株的可能性在不斷增加,目前也有王胤等科研工作者在不斷研發(fā)新的抗病化學(xué)藥物[3]。但化學(xué)藥物在農(nóng)業(yè)上的使用產(chǎn)了許多的問(wèn)題,環(huán)境污染農(nóng)藥殘留等,使得人們不得不考慮新的防治方法來(lái)代替化學(xué)藥物防治。

轉(zhuǎn)基因是有效防治番茄晚疫病的一種生物防治方法,在轉(zhuǎn)基因預(yù)防番茄晚疫病方面國(guó)內(nèi)外有著非常多的研究,劉健指出番茄抗晚疫病是由兩類不同的基因控制的:一類是受單基因控制的質(zhì)量性狀,Ph1為完全顯性基因Ph2和Ph3為不完全顯性基因;另一類是受多基因控制的數(shù)量性狀,其抗病性與植株本身的生長(zhǎng)狀態(tài)和生理現(xiàn)象及其環(huán)境因素等多種因素相關(guān)[25]。2012年五種番茄抗晚疫病基因被從美國(guó)醋栗番茄導(dǎo)入種植番茄中[5,26],并且Ph-2和Ph-3已經(jīng)在被應(yīng)用于番茄的商業(yè)種植之中[27]。轉(zhuǎn)基因的推廣與發(fā)展對(duì)防治農(nóng)作物病蟲(chóng)害方面起到了一定的積極意義。

2 植物源抑菌研究

植物源殺菌劑是指利用植物的某些活性部分或從其提取的有效成分,及其分離純化得到的單體物質(zhì)經(jīng)過(guò)加工而成用于防治病害的生物藥劑,其包含了植物源殺細(xì)菌劑、殺真菌劑、病毒抑制劑和殺線蟲(chóng)劑。植物源抑菌劑在醫(yī)療衛(wèi)生、生物農(nóng)藥、食品儲(chǔ)藏、動(dòng)物醫(yī)學(xué)等方面有著積極的研究意義。

自然界有著豐富的植物資源,據(jù)統(tǒng)計(jì)全世界大約有50萬(wàn)種植物,而目前對(duì)其化學(xué)性質(zhì)進(jìn)行研究才10%,植物是生物活性物質(zhì)的生產(chǎn)寶庫(kù),植物在自身抗病的自然選擇中不斷產(chǎn)生新的次生代謝產(chǎn)物來(lái)抵抗病蟲(chóng)害,植物產(chǎn)生的生物次生代謝物質(zhì)高達(dá)40多萬(wàn)種[28]。其中活性物質(zhì)的主要類型有:萜類、生物堿類、醌類、苷類、酯類、黃酮類、胺類、芪類、皂苷、醛、酚和醇類以及有機(jī)酸等。雖然種類繁多的植物次生代謝產(chǎn)物為植物源抗菌的研究提供了較大的空間,但是因?yàn)橹参镆志鷦┗钚猿煞址浅?fù)雜,抑菌機(jī)制還不完全明確[29],因此使得其應(yīng)用性受到極大限制。

目前的研究主要是已經(jīng)明確的植物某活性物質(zhì)單獨(dú)抑菌或某些活性物質(zhì)按照一定配比后協(xié)同抑菌,然后對(duì)抑菌效果進(jìn)行評(píng)價(jià);另外一種是對(duì)某一種或幾種植物進(jìn)行提取然后抑菌評(píng)價(jià)其抑菌效果,這其中可能是一種物質(zhì)也可能是多種成分共同作用抑菌的效果。例如:賴毅東[30]對(duì)30種中藥進(jìn)行了抑菌篩選得出桂皮、高良姜、丁香、水菖蒲、大黃這五種中藥提取液對(duì)霉菌的菌絲生長(zhǎng)和分生孢子的萌發(fā)表現(xiàn)出強(qiáng)烈抑制作用,其抑菌率在85%以上。桂皮、丁香、水菖蒲這三種中藥的提取液,對(duì)荔枝霜疫霉菌的抑菌效果達(dá)到100%。Nivedita Sonker[31]用二十種植物提取精油對(duì)采摘后葡萄的真菌菌系進(jìn)行抑菌評(píng)價(jià),得出南美洲的南亞蒿種子提取精油抑菌毒性最強(qiáng),對(duì)真菌菌絲體達(dá)到100%抑菌效果。對(duì)葡萄采摘后的腐爛真菌達(dá)到很好的壓制,延長(zhǎng)了葡萄采摘后的保存期。李正英[32]對(duì)雜交瓠瓜中抗菌組分進(jìn)行分離提取,產(chǎn)出物對(duì)黑曲霉、黃曲霉、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌、腸膜沙門(mén)氏菌、李斯特桿菌、志賀氏痢疾桿菌、枯草芽孢桿菌、傷寒沙門(mén)氏菌、白色念珠菌均有明顯的抑菌效果。Kubo[33]指出具有250多種的美國(guó)蒲包花科植物產(chǎn)生的一系列的環(huán)烯醚萜類、黃酮類化合物,萘醌類、苯丙素,已被證明具有有趣的生物活性。其殺細(xì)菌和真菌的殺滅活性實(shí)驗(yàn)表明,盾尼醌(萘醌)具有較強(qiáng)的抑菌和殺菌活性。盾尼醌(dunnione)與槲皮素(quercetin)和山奈酚(kaempferol)和沒(méi)食子酸(gallic acid)聯(lián)合使用的亞致死量實(shí)驗(yàn)表現(xiàn)出對(duì)植物病原菌很強(qiáng)的抑菌活性。廖玉婷[34]發(fā)現(xiàn)桑葉提取物對(duì)于典型的革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌:金黃色葡萄球菌,和革蘭氏陰性細(xì)菌:大腸桿菌有較強(qiáng)的抑制作用,對(duì)黑曲霉菌沒(méi)有明顯的抑制作用。葉艷英[35]指出許多植物提取的活性物質(zhì)對(duì)灰霉病的菌絲生長(zhǎng)及孢子萌發(fā)都有著明顯的抑制作用。還有許多研究者對(duì)植物源殺菌劑的研究篩選做了大量工作。據(jù)報(bào)道,在世界范圍內(nèi)已經(jīng)篩選出2400多種對(duì)有害生物具有有效控制作用的高等植物,約占被篩選植物的10%[36]。

3 抗番茄晚疫病的植物源研究

抗番茄晚疫病的植物源的研究起步較晚,且國(guó)內(nèi)外專門(mén)研究抗番茄晚疫病的植物源的工作的報(bào)道較少。為數(shù)不多的研究當(dāng)中以番茄晚疫病菌作為眾多受試菌之一進(jìn)行抑菌效果的評(píng)價(jià)。目前主要集中在某植物最佳提取劑,提取物抑菌效果,抑菌機(jī)理及成分的研究上。

Quang Le Dang[37]對(duì)番荔枝(Annona squamosa)的種子進(jìn)行甲醇分離得到了很好的抑菌殺蟲(chóng)效果,并對(duì)番荔內(nèi)酯進(jìn)行分離得到了十種荔枝素實(shí)驗(yàn)證實(shí)其中八種對(duì)抑制番茄晚疫病菌有著很好的效果。番荔枝的種子及其具有生物活性的氨基酸對(duì)替代化學(xué)藥物成為防治番茄晚疫病方面有著很好的研究前景。

Jin-Cheol Kim[38]對(duì)183種植物材料的甲醇提取物進(jìn)行了體內(nèi)抗真菌活性的篩選,得出很多抗番茄晚疫病的植物,其中虎杖(Reynoutria elliptica(Koidz)Migo)對(duì)番茄晚疫病的發(fā)展能起到95%的抑制效果。Joo-Tae Hwang[39]用80%水提取虎杖也得到了相同的抑菌效果,并且鑒別有三種有效抗菌成分,分別是大黃素甲醚(physcion)、大黃素(emodin)和大黃糖苷素(emodie-8-O-glucoside)。

內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)的植物源抑制番茄早晚疫病的李正英課題組,對(duì)潘瀉葉、青蒿、五倍子、蘆薈、黃芩進(jìn)行了研究[40-45]。得出了最佳提取劑和最小抑菌濃度等,潘瀉葉、青蒿、五倍子使用乙酸乙酯提取最佳,蘆薈使用丙酮作為最佳提取劑,黃芩使用無(wú)水乙醇作為最佳提取劑;潘瀉葉、青蒿、五倍子、蘆薈、黃芩最小抑菌濃度分別為12.5、15.63、15.7、1.57、15.7 mg/mL。研究還指出在加某種金屬離子后抑菌效果明顯增強(qiáng)。

Joo-Tae Hwan[46]對(duì)雞血藤(Spatholobus suberectus Dunn)做了抑菌提取的研究,分離得出了六種化合物,其中五種是在雞血藤提取研究種首次被研究報(bào)道,其提取物對(duì)番茄晚疫病能達(dá)到80%的控制效果。P. Goufo[47]在對(duì)九種客麥隆植物進(jìn)行研究后發(fā)現(xiàn)本泌(Cupressus benthamii)和香草根(Vetiveriazizanioides)能對(duì)晚疫病菌孢子萌發(fā)起到23%和35%的抑制效果,對(duì)減少番茄晚疫病的發(fā)展起到了86%和77%的效果。Rodino,S[48]在用乙醇冷浸法對(duì)苦艾進(jìn)行提取抑菌后發(fā)現(xiàn)其具有抑制番茄晚疫病菌的潛力,為苦艾抑菌的研究提供了進(jìn)一步的動(dòng)力支持。óscar Arango Bedoya[49]在提取牛至(Lippia origanoides)精油然后抑制晚疫病菌(用的馬鈴薯晚疫病菌)的實(shí)驗(yàn)中指出:有幾項(xiàng)研究顯示抗菌活性的草屬植物,它的特點(diǎn)是含有豐富的酚類化合物,如酚和香芹酚(酚異構(gòu)體)。其抑菌機(jī)理是香芹酚可以作為質(zhì)子交換,在pH梯度減小時(shí),通過(guò)細(xì)胞膜,導(dǎo)致崩潰質(zhì)子動(dòng)力崩潰及細(xì)胞死亡。

還有一種特殊的植物源抑菌藥物是作為誘導(dǎo)劑抑菌即:一些特殊物質(zhì)來(lái)激發(fā)植物的防衛(wèi)反應(yīng),而這些可以引起植物抗病反應(yīng)的物質(zhì)即稱為植物免疫因子激發(fā)子。Sbaihat L[52]羊棲菜中提取抗番茄的海藻誘導(dǎo)子,海藻提取物作為植物源農(nóng)藥噴灑誘導(dǎo)番茄產(chǎn)生抗病誘導(dǎo)子從而抗番茄晚疫病,實(shí)驗(yàn)證明海藻提取物在抗番茄晚疫病方面具有積極的研究意義?？梢宰鳛榛瘜W(xué)農(nóng)藥的替代產(chǎn)品用于番茄晚疫病的防治。

4 問(wèn)題與展望

從研究現(xiàn)狀可發(fā)現(xiàn)目前存在的問(wèn)題是:

其一,研究偏少,專門(mén)進(jìn)行植物源抑制番茄晚疫病菌方面的研究國(guó)內(nèi)較少。

其二,知識(shí)成果轉(zhuǎn)化不及時(shí),雖然有些藥物已經(jīng)明確具有抑菌作用但是由于不能明確其復(fù)雜的化學(xué)成分所以不能進(jìn)行農(nóng)藥登記進(jìn)入市場(chǎng),再有是科研沒(méi)能夠很好的與企業(yè)聯(lián)合,使得研究成果滯留與科研層面得不到轉(zhuǎn)化。

其三,有些研究者知識(shí)面受到限制,植物源抑菌研究很多是涉及到中藥藥理等,而作為食品的研究者來(lái)說(shuō)大多做的是單因素的植物源抑菌,做多種植物源協(xié)同抑菌的研究較少,這個(gè)跟醫(yī)學(xué)多種中藥一定量配合治療疾病能達(dá)到更好的治療效果是具有相似性的,可能一定比例協(xié)同抑菌能達(dá)到更好的效果。應(yīng)該鼓勵(lì)并加強(qiáng)跨學(xué)科科研工作者的聯(lián)系與合作。

其四,目前對(duì)植物源抑菌機(jī)理的研究大多還不明確,不能夠準(zhǔn)確確定起到抑菌作用的化合物,從而不能使提取物得到高效并且對(duì)植物源中不具有抑菌作用的成分產(chǎn)生資源浪費(fèi)。

其五,實(shí)驗(yàn)研究不具有系統(tǒng)性和深入性,研究者之間常出現(xiàn)某些科屬研究的重復(fù)。研究水平集中于粗提取抑菌研究方面。

對(duì)已經(jīng)明確的植物源抑菌的后續(xù)推廣研究較少,未能夠從經(jīng)濟(jì)角度出發(fā)提高提取效率,降低提取成本,提高抑菌效果,做到高效低價(jià)治療番茄晚疫病的效果。

雖然植物源抑菌防治番茄晚疫病的研究起步較晚,但是由于我國(guó)對(duì)植物(尤其中草藥)治病方面的研究具有成熟的系統(tǒng)和悠久的歷史,這非常有利于推進(jìn)深層次植物源抑菌的研究。由于人們對(duì)健康飲食的要求不斷提高,有機(jī)農(nóng)作物必定得到快速發(fā)展,從而作為化學(xué)農(nóng)藥的替代物的植物源抑菌劑也應(yīng)該得到快速推進(jìn)。相信隨著社會(huì)的不斷發(fā)展植物源抑制番茄晚疫病的研究會(huì)不斷深入,相關(guān)的植物源農(nóng)藥也必將越來(lái)越多的被應(yīng)用于農(nóng)業(yè)。

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Research progress of botanical fungicides against tomato late blight

ZHENG Hai-wu1,LI Zheng-ying2,*

(1.Inner Mongolia Agricultural University,College of Food Science and Engineering,Hohhot 010000,China;2.Inner Mongolia Agricultural University,College of Vocational Technical Institute,Baotou 014109,China)

The main methods to control tomato late blight:chemical Manage,biological agents and transgenic prevention. With the increasing popularity of green consumption,more and more attention has been paid to the research of plant origin. This paper reviewed the research status of the tomato late blight disease,the origin and the mechanism of the antibacterial plant. The advance in the research of botanical fungicide antibiotic of tomato late blight along with it’s problems and the prospect. It’s plan to provide theoretical basis for research of control biological diseases.

botanical germicides;tomato late blight;bacteriostatic efficacy;biological control

2016-06-02

鄭海武(1991-)，男，碩士，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏，E-mail:1358649010@qq.com。

*通訊作者:李正英(1964-)，男，博士，教授，研究方向：農(nóng)產(chǎn)品加工及貯藏，E-mail:lizhy2002lizhy@163.com。

TS201.1

A

1002-0306(2016)23-0387-05

10.13386/j.issn1002-0306.2016.23.064