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    本內(nèi)蘇鐵:最早出現(xiàn)的兩性"花"

    2017-11-02 06:16:18許旭
    生物進(jìn)化 2017年3期
    關(guān)鍵詞:羽葉胚珠蘇鐵

    許旭

    本內(nèi)蘇鐵:最早出現(xiàn)的兩性"花"

    許旭

    1.蘇鐵植物門類

    在中生代,裸子植物達(dá)到繁盛的頂峰期,其中蘇鐵類植物(Cycadophyta)廣泛分布全球,最具代表性,成為恐龍森林的主要的構(gòu)建者,中生代又被稱為"蘇鐵植物時代"。

    蘇鐵植物包含有蘇鐵綱(Cycadopsida)和本內(nèi)蘇鐵綱(Bennettitopsida)。蘇鐵綱植物雖在侏羅紀(jì)和早白堊世極為繁盛,分布遍及全球,但現(xiàn)今已處于次要地位(圖1),僅存留10屬近180種,分布于熱帶、亞熱帶地區(qū),很多種類被廣泛用于園林綠化及作為庭院植物。本內(nèi)蘇鐵則常見于晚三疊世至早白堊世植物群,在西歐、英格蘭、格陵蘭島、加拿大、阿拉斯加、墨西哥南部、南非、印度、澳大利亞、中國等地層中廣泛分布。最近發(fā)現(xiàn)個別分子在岡瓦納地區(qū)或可殘存至漸新世,至今已全部滅絕。發(fā)掘本內(nèi)蘇鐵的秘密,完全依靠于對化石證據(jù)的研究,這使本內(nèi)蘇鐵變得神秘而又奇特。

    圖1:現(xiàn)生的蘇鐵綱植物 (http://bbs.zol.com.cn/dcbbs/d34039_1326.html)

    圖2:裸子植物氣孔主要類型,a-單唇型,b-復(fù)唇式 (A.S.Foster and E.M.Gifford,1974)

    本內(nèi)蘇鐵綱有學(xué)者也稱為擬蘇鐵綱(Cycadeoidopsida),僅一目:本內(nèi)蘇鐵目(Bennettitales)或擬蘇鐵目(Cycadeoidales)。本內(nèi)蘇鐵從外觀上與蘇鐵綱難以區(qū)別:莖不分枝或稍有分枝,有的矮小粗壯或成塊狀,也有的成細(xì)枝狀,粗壯的莖上有連續(xù)葉痕武裝的盔甲;葉為一次羽狀復(fù)葉,革質(zhì)而具旱生結(jié)構(gòu)。疏木質(zhì)木材,單溝型花粉,直生胚珠等也是兩者相似之處。盡管如此,本內(nèi)蘇鐵復(fù)唇式的氣孔器與兩性"花"的生殖器官等特征,仍可使其與蘇鐵綱嚴(yán)格區(qū)分開來。

    2.本內(nèi)蘇鐵植物結(jié)構(gòu)

    圖3:昆蟲與本內(nèi)蘇鐵植物相互作用(http://www.telegiz.com/articles/2402/20160205/jurassic-butterfly-appeared-40-millionyears-earlier-butterflies.htm)

    圖4:本內(nèi)蘇鐵目植物常見葉形 (Watson and Sincock,1992)

    本內(nèi)蘇鐵綱的氣孔(圖2b)為復(fù)唇式(syndetocheilic),也稱本內(nèi)蘇鐵式,其始原細(xì)胞即形成保衛(wèi)細(xì)胞,也形成副衛(wèi)細(xì)胞,這種氣孔結(jié)構(gòu)也出現(xiàn)在現(xiàn)存裸子植物買麻藤屬(gnetum)、千歲蘭屬(welwitschia)、一些被子植物和原始的石松植物上。同時本內(nèi)蘇鐵葉片的表皮細(xì)胞明顯排列成行且細(xì)胞壁彎曲。而蘇鐵綱的氣孔器(圖2a)為單唇式(haplocheilic),也稱蘇鐵式,即表皮始原細(xì)胞僅發(fā)育成保衛(wèi)細(xì)胞,而副衛(wèi)細(xì)胞則由表皮細(xì)胞形成,這類氣孔結(jié)構(gòu)也連續(xù)出現(xiàn)在種子蕨、科達(dá)、松柏、銀杏屬(Ginkgo)和麻黃屬(Ephedra)的表皮上。在某些木蘭植物中,葉片的氣孔類似于本內(nèi)蘇鐵,而花上的氣孔則是蘇鐵的類型。有學(xué)者認(rèn)為,氣孔類型的不同,意味著進(jìn)化程度的不同。

    圖5:云南省祿豐縣一平浪植物群中的異羽葉(Anomozamites)

    而本內(nèi)蘇鐵綱與蘇鐵綱的最大區(qū)別就是雌雄同株,具有與被子植物十分相近的兩性"花"。這并不是真正的花,而是兩性的生殖器官融合到了一起,產(chǎn)生花粉的小孢子葉著生在具有胚珠的花托基部周圍,長成類似于"花"的結(jié)構(gòu)。它可能的彩色類花瓣結(jié)構(gòu)可吸引早期的昆蟲為它傳粉(圖3)。這種特殊的生殖器官是植物進(jìn)化史上最早出現(xiàn)的兩性"花",而它在研究被子植物起源的課題上尤為重要,Wieland(1906)就曾將本內(nèi)蘇鐵假定為被子植物的祖先。而蘇鐵綱植物就顯得更為原始:雌雄異株,雌雄孢子葉球形體都比較大,多數(shù)著生于莖的頂端。

    本內(nèi)蘇鐵常見的葉片化石屬(圖4)有側(cè)羽葉(Pterophyllum)、毛羽葉(Ptilophyllum)、似查米亞(Zamites)、耳羽葉(Otozamites)、網(wǎng)羽葉(Dictyozamites)、異羽葉(Anomozamites)(圖 5)和尼爾桑帶羽葉(Nilssoniopteris)。這些葉片大部分為一次羽狀復(fù)葉,裂片規(guī)則,平行脈或放射脈。本內(nèi)蘇鐵的孢子葉屬為角羽葉(Deltolepis)和蘇鐵鱗片(Cycadolepis)。

    本內(nèi)蘇鐵莖干的內(nèi)部有很大的髓部居于中心,髓部被一個圓筒狀且發(fā)育良好的木質(zhì)部圍繞。次生木質(zhì)部通常緊實(shí),類似于松柏。初生木質(zhì)部內(nèi)始式,即原生木質(zhì)部從維管柱最內(nèi)面的原形成層細(xì)胞開始發(fā)育,并向外分化,這也是最進(jìn)化的類型。葉跡源于初生木質(zhì)部并直接穿過次生木質(zhì)部進(jìn)入皮層,分支形成若干痕跡以補(bǔ)給葉基。不出現(xiàn)環(huán)形葉跡,大量緊湊的次生木質(zhì)部和次生木質(zhì)部的梯形管胞,是本內(nèi)蘇鐵區(qū)別于蘇鐵綱的重要性征。

    3.本內(nèi)蘇鐵植物類型

    圖 6:Williamsonia3D 重建圖(https://fr.wikipedia.org/wiki/Bennettitales)

    圖7:Williamsonia sewardiana重建圖(Courtesy T.Delevoryas.)

    本內(nèi)蘇鐵目植物根據(jù)地質(zhì)年代、生態(tài)、生殖器官組織結(jié)構(gòu)的不同可分為擬蘇鐵科(Cycadeoidaceae) 和威廉姆遜科(Williamsoniaceae)。

    (1) 威廉姆遜科(Williamsoniaceae)

    威廉姆遜科較為古老,出現(xiàn)在晚三疊世至侏羅紀(jì)的地層中。包含在這個科的植物擁有細(xì)長分支的莖干,這代表了某些種子蕨的原始分支類型。這些植物推測高達(dá)2米,單性球果或有的與擬蘇鐵科一樣為兩性"花"。按照生殖器官特征,本科植物分為以下屬型:①威廉姆遜屬(Williamsonia)

    威廉姆遜屬(圖6)是單一孢子囊的,短的側(cè)枝上長有具胚珠的大孢子葉球("雌花"),Williamsonia一名也是指代"雌花"的形態(tài)屬,花柄上有圓錐形花托,胚珠為種間鱗片包圍,花托下部具鱗葉。學(xué)者在一些胚珠的空腔里還發(fā)現(xiàn)有雌配子體和雙子葉的胚芽。"雄花"的形態(tài)、結(jié)構(gòu)類似擬蘇鐵科,常用Weltrichia指代,小孢子葉(雄蕊)的下部連結(jié)成漏斗狀,但它如何著生于枝干上尚不清楚。

    在威廉姆遜科,本屬可謂是最為吸引目光,這是部分是由于Sahi(1932)富有想象力而美麗的復(fù)原圖 -Williamsonia sewardiana(圖 7),整株植物的重建均基于碎片化的化石證據(jù)。這是在印度侏羅紀(jì)礦化保存的植物,它1.5到2米高,呈小樹狀,樹干表面具永久性的螺旋排列葉基,在頂部形成毛羽葉型(Ptilophyllum)羽狀復(fù)葉形成的樹冠,枝干則為Bucklandia indica型,長有最終球果的枝條被苞片覆蓋,出現(xiàn)在葉基之中,球果類型為Williamsonia sewardiana。另外,本科復(fù)原植物還有長有似查米亞(Zamites)葉片類型的 Williamsonia gigas;Harris(1969)的重建植物:樹干為Bucklandia pustulosa,生殖器官為 Williamsonia leckenbyi,葉片為 Ptilophyllum pectin;枝干上長有若干廣泛螺旋排列的耳羽葉(Otozamites)與似查米亞(Zamites)類型葉片的Ischnopython。

    圖 8:Wielandiella angustifolia 復(fù)原圖 (Pott,2014)

    本屬時代為侏羅紀(jì)至早白堊紀(jì)。

    ②魏蘭德屬(Wielandiella)與小威廉姆遜屬(Williamsoniella)

    圖9:Cycadeoidea Gigantea 3D復(fù)原圖(https://www.cgtrader.com/3d-models/plant/other/xfrogplants-cycadeoidea-gigantea)

    圖10:Cycadeoidea的球果重建:or為胚珠花托;mi為小孢子葉(Crepet,1974)

    魏蘭德(Wielandiella)是威廉姆遜科第一個發(fā)現(xiàn)的化石記錄,發(fā)現(xiàn)于瑞士晚三疊世地層,小威廉姆遜(Williamsoniella)則發(fā)現(xiàn)于早侏羅世,它們纖細(xì)而光滑的枝呈二歧式分枝,前者葉為異羽葉(Anomozamites)型,后者葉為尼爾桑帶羽葉(Nilssoniopteris)型,但二者均具兩性"花",小孢子葉的基部亦相連,但不成漏斗狀。各大孢子葉間有間生鱗片。而魏蘭德屬(圖8)最近又在我國內(nèi)蒙古中侏羅世地層中發(fā)現(xiàn),由Pott(2015)命名并描述為新種:Wielandiella viillosa。

    (2)擬蘇鐵科(Cycadeoidaceae)

    本科出現(xiàn)于全球晚侏羅世至白堊紀(jì)地層中,樹干多不分支,矮胖,不超過50cm高,約40cm寬,橢球形或球形。有很多化石愛好者找到擬蘇鐵科的樹干化石,認(rèn)為這些有趣的標(biāo)本是蜂窩化石,珊瑚,蘑菇或其他多種多樣的結(jié)構(gòu)。

    擬蘇鐵屬(Cycadeoidae)是本科研究最清楚的屬(圖9):莖成橢球形或圓柱狀,上覆永久性葉基及小鱗片。葉為似查米亞(Zamites)型,螺旋狀長在樹干頂端。"花"長在葉腋間,在一個較粗的軸上,最外面為密螺旋狀排列的羽狀營養(yǎng)苞片,苞片上密覆茸毛,苞片之上環(huán)狀排列基部聯(lián)合的雄蕊(小孢子葉),軸的頂端為"雌花"(大孢子葉球)。"雌花"是由許多螺旋狀排列的具柄胚珠和頂端膨大的間生鱗片組成。間生鱗片有保護(hù)胚珠的作用。

    很幸運(yùn)的是,由于保存精美的礦化化石,Crepet(1974)揭示了小孢子葉早期的生長過程(圖10):早期的小孢子葉圍聚在球果頂端的分生組織周圍,當(dāng)他們成熟時,羽狀的小孢子葉便會外卷,帶有聚合囊的小羽片向平行于葉軸的平面翻折。這些小羽片的軸在胚珠花托的頂端融合。而胚珠在前配子體階段四分裂的大孢子的化石記錄也有被發(fā)現(xiàn),可惜的是它的成熟過程并沒被人類了解。

    4.本內(nèi)蘇鐵的起源與滅絕

    圖11:本內(nèi)蘇鐵球果起源于生殖枝的演化假說圖示

    僅僅從單獨(dú)的植物學(xué)特征來判斷,蘇鐵綱和本內(nèi)蘇鐵綱植物確實(shí)是密切相關(guān)的兩個類群,但考慮到球果的類型,它們的關(guān)系就比較遙遠(yuǎn)了。而對于這最好的理解就是將它們看作是有著共同祖先-古生代某類種子蕨的兩個分離的類群。根據(jù)擬蘇鐵屬和威廉姆遜屬樹干的內(nèi)部構(gòu)造,將髓木類的種子蕨作為是它們共同的來源是我們最好的選擇。不規(guī)律葉痕位置是髓木類種子蕨、蘇鐵綱,本內(nèi)蘇鐵綱共同的維管束性征。而大小孢子囊的球果可能來源于具有大小孢子囊的種子蕨,簡單來講,就是帶有小孢子和胚珠的生殖葉片壓縮聚合成球果,而本內(nèi)蘇鐵的球果就是一個被壓縮的腋生生殖枝(圖11)。有學(xué)者指出:本內(nèi)蘇鐵的聚合囊結(jié)構(gòu)來源于擁有髓木類樹冠植物的棒狀聚合囊的融合。但胚珠的雙層珠被,卻與髓木類不同,更相近于有花植物和開通目(Caytoniales)。種間鱗片和胚珠的起源,至今眾說紛紜,沒有一個統(tǒng)一的答案。但如果忽略這個問題,我們便可以更輕松的說:髓木目就是蘇鐵植物門的起源。

    學(xué)者們卻一直存在這樣的懷疑:本內(nèi)蘇鐵目比起和蘇鐵目,與買麻藤目(Gnetales)和有花植物更具親緣關(guān)系,將它們放在蘇鐵植物門并不符合自然的規(guī)律。這為弄清楚本內(nèi)蘇鐵植物的分類位置又增添了一層疑云。

    Crepet(1974)指出:本內(nèi)蘇鐵球果上昆蟲鉆孔的痕跡和小孢子葉成熟不張開的證據(jù),表明本內(nèi)蘇鐵存在昆蟲傳粉和自花傳粉兩種機(jī)制,這兩種傳粉機(jī)制都可能對本內(nèi)蘇鐵植物白堊紀(jì)的迅速衰退起了作用:一方面,與異花傳粉的雜交植物相比,自花傳粉的植物更加不能適應(yīng)劇烈的氣候變化;另一方面,隨著被子植物的迅速發(fā)展,進(jìn)化出了更能吸引昆蟲的器官;昆蟲傳粉者轉(zhuǎn)向了被子植物,對本內(nèi)蘇鐵植物造成了沉重的打擊。

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