黃土高原森林枯落物儲量、厚度分布規(guī)律及其影響因素

趙鳴飛,薛峰,呂 燁,左婉怡,王國義,邢開雄,王宇航,康慕誼,*

1 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

黃土高原森林枯落物儲量、厚度分布規(guī)律及其影響因素

趙鳴飛1,2,薛峰1,2,呂 燁1,2,左婉怡1,2,王國義1,2,邢開雄1,2,王宇航1,2,康慕誼1,2,*

1 北京師范大學(xué)地表過程與資源生態(tài)國家重點實驗室, 北京 100875 2 北京師范大學(xué)資源學(xué)院, 北京 100875

森林枯落物的儲量(LM)和厚度(LD)等物理屬性,能夠表征森林植被的物種多樣性以及水源涵養(yǎng)、物質(zhì)循環(huán)等生態(tài)功能,然而目前對枯落物儲量和厚度分布規(guī)律與影響因素的深入探討較少。以黃土高原為研究區(qū),通過系統(tǒng)取樣獲得該區(qū)主要森林群落枯落物的儲量與厚度數(shù)據(jù),利用Kruskal-Wallis秩和檢驗、線性混合效應(yīng)模型(LME)、普通最小二乘回歸等統(tǒng)計方法,分別對不同林型枯落物儲量和厚度的差異、儲量和厚度的影響因素以及二者之間的關(guān)系進行分析。結(jié)果表明：1)針葉林與針闊混交林的枯落物儲量和厚度差異不顯著,但二者都顯著大于闊葉林的儲量和厚度。2)在緯度方向上,除南部個別點外,枯落物儲量和厚度存在單峰格局,如儲量在35°—36°N之間存在峰值,而厚度峰值則出現(xiàn)在36°—37°N之間。3)在海拔方向上,儲量分布規(guī)律并不明顯,厚度除了高海拔(3000 m以上)個別點外總體呈現(xiàn)遞減格局；LME模型顯示,枯落物儲量與氣溫年較差、非生長季降水、總干面積和立木密度呈顯著正相關(guān),與喬木層豐富度呈顯著負(fù)相關(guān),而枯落物厚度與最冷月均溫、生長季降水、總干面積和立木密度呈顯著正相關(guān),與喬木層豐富度、非生長季降水和坡度呈顯著負(fù)相關(guān)；枯落物儲量與厚度具有顯著正相關(guān)關(guān)系,特別是在闊葉林和針葉林中,而對于針闊混交林來說二者并無顯著相關(guān)性。研究結(jié)果可為黃土高原乃至中國北方地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)評估和水土保持實踐提供參考依據(jù)。

環(huán)境因子；線性混合效應(yīng)模型；枯落物厚度(LD)；枯落物儲量(LM)；黃土高原

林下枯落物是指在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi), 由地上植物組分產(chǎn)生并歸還到地表面, 作為分解者的物質(zhì)和能量來源, 借以維持生態(tài)系統(tǒng)功能的所有有機質(zhì)的總稱[1]。儲量(LM)和厚度(LD)作為枯落物兩個重要物理屬性[2],既是表征森林群落水源涵養(yǎng)能力的關(guān)鍵指標(biāo)[3],也是影響生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)、能量流動和物種多樣性的重要因子[4- 5]。

水平方向上,由于水熱條件的交互影響,枯落物儲量隨緯度由南向北先增后減,并在北方針葉林帶達到最大,呈現(xiàn)出明顯的地帶性格局[6- 7]。垂直方向上,隨著海拔的升高,不同地區(qū)則存在單調(diào)增加、先增加后減少以及先減少后增加等不同趨勢[8- 11]。在我國,相較于亞熱帶地區(qū),溫帶地區(qū)的相關(guān)研究不僅數(shù)量少而且也不夠系統(tǒng)深入,多局限于幾種針葉林,鮮有對闊葉林和針闊混交林的研究報道[12]。大量研究表明,枯落物儲量和厚度受氣候、森林建群種類型、土壤性狀和物種多樣性等因子的影響制約[13- 16]。特別是森林類型,往往決定著群落的物種組成和結(jié)構(gòu)特點,進而直接影響枯落物的輸入產(chǎn)量和性質(zhì)。有研究發(fā)現(xiàn),寧夏地區(qū)除遼東櫟林外,闊葉林的枯落物厚度均小于針葉林[17]；而在云南高原地區(qū),白樺林枯落物厚度則大于高山松次生林[18]。

枯落物的儲量和厚度存在明顯正相關(guān)性,厚度越大則儲量越大[17- 18],甚至相關(guān)研究在取樣時直接以厚度代替儲量[9]。但是隨著取樣尺度環(huán)境異質(zhì)性的增大,水熱條件的影響掩蓋了小尺度上的環(huán)境異質(zhì)性,無法解釋在同一氣候帶下,枯落物儲量和厚度的差異,所以二者的關(guān)系仍然值得進一步探討。特別地,枯落物各層間由于分解程度的差異性,不同厚度的枯落物之間各營養(yǎng)元素含量差別很大[19- 20],研究枯落物儲量與厚度之間的定量關(guān)系,有利于更為精準(zhǔn)地評估枯落物的碳儲量和養(yǎng)分的含量。因此,對兩屬性的區(qū)域格局、驅(qū)動因子以及相互關(guān)系的探討具有一定的理論價值和現(xiàn)實意義。

黃土高原是我國生態(tài)最為脆弱、水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一。其中山地地區(qū)分布有面積較廣的天然或半天然森林。但以往該區(qū)與森林相關(guān)的研究多集中在水土保持、植被恢復(fù)和多樣性格局等方面,鮮有對林下枯落物儲量和厚度的深入探討。本文擬以整個黃土高原地區(qū)主要森林類型林下枯落物的儲量和厚度為研究對象,探究并力圖解決如下4個科學(xué)問題：1)不同森林類型之間枯落物儲量、厚度的差異,2)枯落物儲量和厚度分布的地理格局,3)影響林下枯落物儲量、厚度的主要驅(qū)動因子,以及4)枯落物儲量和厚度之間的相互關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究取樣區(qū)位于我國黃土高原(33°43′—41°16′N,100°54′—114°33′E),包括日月山、賀蘭山以東、太行山以西、秦嶺以北和陰山以南,面積約62.14104km2。作為一個相對獨立的地貌單元,黃土高原平均海拔1500—2000 m,黃土層堆積厚達50—80 m。氣候以溫帶大陸性季風(fēng)氣候為主,年均溫3.6—14.3℃,年均降水量466 mm,從東南向西北遞減,對應(yīng)的氣候帶依次為濕潤半濕潤暖溫帶、半濕潤半干旱溫帶、干旱半干旱溫帶[21- 25]。

本研究采樣范圍覆蓋了黃土高原絕大部分區(qū)域(位于34°—40°54′N,106°42′—113°30′E間)和環(huán)境梯度,年均溫達15℃(-1—14℃),年均降水量500 mm (300—800 mm),海拔最大高差達3100 m (700—3800 m)。土壤類型主要為褐土(包括淋溶褐土、灰褐土和石灰性褐土等亞類)和山地棕壤；代表性林型主要有針葉林(如華北落葉松林、青海云杉林、青杄林、油松林)、闊葉林(如遼東櫟林、白樺林、紅樺林、山楊林和以槭樹科、樺木科、椴樹科、漆樹科樹種組成為主的雜木林),以及該兩類森林以不同程度混交而形成的各種針闊混交林等。

1.2 樣地設(shè)置和樣本采集

圖1 黃土高原取樣地區(qū)地形及山地分布簡圖Fig.1 Sketch map of the sampling ranges (pinned) in Loess Plateau region, Northern China

2012—2014年于每年的植物生長旺季(6—8月),對黃土高原主要山地自然林區(qū)內(nèi)植被完好、人為干擾較少的典型森林群落進行取樣(圖1、表1)。樣地布設(shè)時對海拔進行控制,即每100 m海拔區(qū)段一般設(shè)置20 m30 m樣方2—3個(間隔50m以上),共333個。調(diào)查時每一樣方被進一步劃分為6個10 m×10 m樣格,于每一樣格隨機選取3個點位,利用鋼尺測量枯落層厚度；同時,在樣方內(nèi)隨機選擇3個點,利用直徑100 mm環(huán)刀,將土表腐殖質(zhì)層以上枯落物(未包括倒木及枯木)收集至牛皮紙袋,攜回室內(nèi)于65℃恒溫下烘干至恒重,測量干重并換算成儲量數(shù)據(jù)。另外,依照群落調(diào)查規(guī)范[26],對樣地內(nèi)相關(guān)物種信息進行詳細(xì)統(tǒng)計,并記錄地理位置信息及坡度、坡向等地形信息[27]。

氣候指標(biāo)獲取自世界氣候數(shù)據(jù)庫(http://www.worldclim.org/,分辨率1 km1 km)。權(quán)衡指標(biāo)之間的相關(guān)性及其與森林植被的關(guān)系[28],最終選取年均溫(MAT)、最暖月均溫(MTWM),最冷月均溫(MTCM)、氣溫年較差(ART)、生長季降水(GSP; 6—9月)、非生長季降水(NGSP)作為影響枯落物儲量和厚度的氣候因子。地形因子選取海拔(ELE)、坡度(SLO)和坡向(ASP),其中坡向劃分為5個等級：0°—22.5°或337.5°—360°,22.5°—67.5°或292.5°—337.5°,67.5°—112.5°或247.5°—292.5°,112.5°—157.5°或202.5°—247.5°,157.5°—202.5°[29]。根據(jù)物種生活型相對優(yōu)勢度,將研究區(qū)森林劃分為針葉林(coniferous forest, CF)、闊葉林(broad-leaved forest, BF)和針闊混交林(coniferous and broad-leaved mixed forest, CBMF)3種類型作為因變量[30]。將喬木層物種豐富度(ALR)、平均樹高(MTH)、胸高斷面積和(BA, m2/hm2)和立木密度(DEN, 株/100m2)等指標(biāo)作為局地生物-環(huán)境因子。

1.3 統(tǒng)計分析方法

利用Kruskal-Wallis秩和檢驗,對不同森林類型之間枯落物儲量、厚度原始數(shù)據(jù)存在的差異進行兩兩比較。然后依次對儲量、厚度原始數(shù)據(jù)進行Box-Cox變換和平方根轉(zhuǎn)換,使其達正態(tài)分布,并去除個別極端值。進一步利用線性混合效應(yīng)模型(Linear mixed effects model, LME)考察各個因子對儲量和厚度的定量影響(將環(huán)境因子作為固定效應(yīng),森林類型作為隨機效應(yīng))。在構(gòu)建相應(yīng)LME模型之前,首先去掉極端值；為了降低由于環(huán)境因子之間的多重共線性給模型參數(shù)估計帶來的潛在影響,將膨脹因子大于等于10的變量予以篩除；通過向后逐步回歸以及似然比檢驗,最終確定顯著的環(huán)境因子(P<0.05)。利用普通最小二乘回歸分析儲量和厚度的關(guān)系(樣方均值)。上述統(tǒng)計分析方法均基于R軟件(3.0.1版),其中建立LME模型用到“nlme”包。

2 結(jié)果

2.1 不同森林類型枯落物儲量、厚度比較及其相互關(guān)系

樣地平均單位面積儲量達1.62—11.43 kg/m2,均值為3.46 kg/m2。平均厚度變化范圍在0.6—10.6 cm,均值為3.0 cm。

3種森林類型枯落物儲量間存在明顯差異(圖2),從高到低依次為針葉林(4.87 kg/m2)、針闊混交林(3.85 kg/m2)和闊葉林(2.88 kg/m2)。其中,針葉林和針闊混交林的枯落物儲量顯著大于闊葉林(P<0.001),而針葉林和針闊混交林之間無顯著差異(P=0.15)。厚度從高到低依次為針葉林(3.9 cm)、針闊混交林(3.3 cm)和闊葉林(2.7 cm)。同樣,針葉林與針闊混交林的厚度顯著大于闊葉林(P<0.001),但針葉林與針闊混交林之間無顯著差異(P=0.19)。

圖2 不同森林類型枯落物儲量和厚度Fig.2 Litter mass and litter depth in different forest types BF：闊葉林,broad-leaved forest；CF:針葉林,coniferous forest；CBMF:針闊混交林,coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM:枯落物質(zhì)量,litter mass；LD:枯落物厚度,litter depth; 不同小寫字母表示不同森林類型間差異顯著(P<0.05)

2.2 枯落物儲量與厚度的分布格局

總體而言,研究區(qū)枯落物儲量、厚度均未展示出全局一致的緯度方向和垂直方向單調(diào)格局。在緯度方向上,除南部個別點外,二者似乎存在單峰格局,如儲量在35°—36°N之間達到峰值(圖3),而厚度峰值則出現(xiàn)在36°—37°N之間(圖3)。在垂直方向上,儲量表現(xiàn)出較大的不確定性,因此規(guī)律并不明顯(圖3)。除了高海拔(3000 m以上)個別點以外,厚度存在遞減格局(圖3)。

圖3 枯落物儲量及厚度隨緯度隨海拔的變化趨勢Fig.3 Trends of litter mass and litter depth along latitude and elevationA： 枯落物儲量隨緯度的變化;B： 枯落物儲量隨海拔的變化;C： 枯落物厚度隨緯度的變化;D： 枯落物儲量隨海拔的變化;圖中豎線代表1倍標(biāo)準(zhǔn)誤,藍(lán)線為Loess擬合趨勢線,灰色區(qū)域為95%置信區(qū)間

2.3 枯落物儲量和厚度的影響因素

LME模型結(jié)果表明,枯落物儲量、厚度受多種因子制約(表2,表3)。儲量與大尺度氣候因子中的氣溫年較差、非生長季降水量有顯著關(guān)系,并與與胸高斷面積和、立木密度(正相關(guān),P<0.05,表2)和喬木層物種豐富度(負(fù)相關(guān),P<0.001,表2)等局地生物-環(huán)境因子有密切聯(lián)系。類似的,枯落物厚度與氣候因子中最冷月均溫、生長季降水有關(guān)(正相關(guān),P<0.001,表3),其他則皆為局地因子,例如與胸高斷面積和和立木密度呈顯著正相關(guān)(P<0.01,表3),與坡度、喬木層物種豐富度和非生長季降水呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01,表3)。

表2 LME模型參數(shù)及枯落物儲量與氣候、地形、群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的關(guān)系

表3 LME模型參數(shù)及枯落物厚度與氣候、地形、群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)之間的關(guān)系

2.4 枯落物儲量與厚度的關(guān)系

圖4 枯落物儲量與厚度的關(guān)系Fig.4 Relationship between litter mass and litter depthBF:闊葉林,broad-leaved forest；CF:針葉林,coniferous forest；CBMF:針闊混交林,coniferous and broad-leaved mixed forest.；LM: 枯落物質(zhì)量,litter mass；LD:枯落物厚度,litter depth;灰線代表所全局OLS回歸趨勢線

研究區(qū)內(nèi)枯落物儲量與厚度總體呈顯著正相關(guān)關(guān)系(R2=0.28,P<0.001,n=184, 圖4)。3種森林類型枯落物儲量隨著厚度的增加均呈上升趨勢。其中針葉林枯落物儲量上升速率最快且解釋率最高(R2=0.33,P<0.001,n=37),闊葉林枯落物儲量也顯著增加(R2=0.29,P<0.001,n=114)。針闊混交林的枯落物儲量與厚度則無顯著相關(guān)性(R2=0.06,P=0.17,n=33)。

3 討論

3.1 森林類型與儲量、厚度的關(guān)系

枯落物儲量和厚度反映的是產(chǎn)量和分解量的動態(tài)平衡[31- 32]。森林類型作為因子變量,能夠綜合表征群落內(nèi)枯落物的生產(chǎn)、分解特性,因此,林型與枯落物的關(guān)系非常密切[33]。本研究發(fā)現(xiàn),枯落物儲量、厚度總體趨勢為針葉林>針闊混交林>闊葉林,這與本研究區(qū)內(nèi)黃土丘陵區(qū)5種不同林分的研究案例得到的結(jié)論相一致[34]；另外,在水熱充足的亞熱帶季風(fēng)區(qū)也有相似規(guī)律[35]。盡管有研究表明,闊葉林和針闊混交林的枯落物產(chǎn)量更大[36- 37],但針葉林由于葉纖維發(fā)達,木質(zhì)素含量高而更難分解[38]。并且,針葉樹的葉壽命普遍大于闊葉樹[39],根據(jù)葉經(jīng)濟理論,葉壽命相對長的植物會在葉片中配置大量的丹寧酸、酚類化合物以及其他一些用于自衛(wèi)的物質(zhì)[40],此類物質(zhì)極難分解,是枯落物分解的重要限制因素之一[41- 42]。因此可以認(rèn)為,緩慢的分解率抵消了輸入量少的負(fù)效應(yīng),從而使針葉林下的枯落物儲量反而更多。

3.2 儲量、厚度的空間格局

有研究表明,由于受到全球大尺度水熱組合控制,枯落物產(chǎn)量隨著緯度的增高呈遞減趨勢[43]；另有模型研究結(jié)果也得出類似結(jié)論[44]。而黃土高原森林植被的枯落物儲量、厚度并未發(fā)現(xiàn)全局一致的模式,甚至在35°—40°N之間,與全球尺度枯落物產(chǎn)量格局呈相反趨勢。這說明決定枯落物現(xiàn)存量的復(fù)合生態(tài)過程,其聯(lián)合作用范圍比研究區(qū)寬廣,所以未能沿?zé)崃刻荻?緯向)展示出單調(diào)格局[45]?；蛘哒f,枯落物直接并且更多地受到局地生境因子的影響,如小地形特點[9]、群落物種組成[46]、建群種的年齡結(jié)構(gòu)[9,47]、林分密度[47]等。而氣候因子則可能在更大空間、時間尺度上才能通過調(diào)控局地小氣候和物種分布從而間接地影響枯落層現(xiàn)狀。

3.3 儲量、厚度的影響因素

本研究發(fā)現(xiàn),枯落物儲量、厚度均主要受到局地生境因素影響(表2,表3)。二者與總干面積、立木密度呈顯著正相關(guān)。枯落物產(chǎn)量隨著立木密度增加而上升,進而引起儲量和厚度的增加[48]。Maltez-Mouro發(fā)現(xiàn),喬木越高,林冠蓋度越大,枯落物儲量和厚度越大[49]。這些都反映了樣地生物量或生產(chǎn)力對枯落物積累過程的影響。另一方面,由于總干面積和立木密度越大,林冠越密集,導(dǎo)致下層大量枝葉因無法獲得足夠光照而枯死凋落；郁閉的森林林下通常具有較低的溫度,可能減弱了分解者活動強度,從而降低了枯落物分解速率,有利于枯落物儲量和厚度累積[50]?？萋湮锖穸扰c喬木層多樣性呈顯著負(fù)相關(guān)。Hattenschwiler等通過設(shè)計實驗發(fā)現(xiàn),增加喬木層物種豐富度可使難分解枯落物的分解速率加快。不同質(zhì)量的枯落物混在一起時,優(yōu)質(zhì)枯落物的高營養(yǎng)供應(yīng)量可促進低質(zhì)枯落物的分解[51]。同時還發(fā)現(xiàn),枯落物厚度與生長季降水顯著正相關(guān),卻與非生長季降水顯著負(fù)相關(guān)。可能是生長季降水和非生長季降水分別作用于枯落物的產(chǎn)生和分解兩個過程造成的。生長季降水量大,促進植物生長,一旦凋落,枯落物厚度必將增大。非生長季降水加速了枯落物的物理破損、淋溶和降解從而使分解速率增大,厚度減小。比如,武啟騫等研究發(fā)現(xiàn),雪被越厚,凋落物失重率越大[52]。另外,枯落物厚度與坡度顯著負(fù)相關(guān)。這可能是因為坡面坡度大導(dǎo)致枯落物難以積累。

由于地表枯落物是長期積累造成的,并且一年中不同樹種凋落時間也不盡相同。本研究的采樣時間主要集中于植物生長旺季,有一定的局限性。在未來的工作中,還應(yīng)結(jié)合林齡,于植物集中凋落季節(jié)和生長季節(jié)分別取樣以細(xì)化研究。

3.4 儲量與厚度關(guān)系

枯落物的儲量和厚度是影響其持水性能的主要因素。儲量和厚度越大,持水性越好,對徑流形成和流動的阻礙作用時間也越長,從而也可以表征土壤的抗侵蝕能力[53- 54]。因此,通過測量林下枯落物儲量和厚度,可近似評估枯落物持水能力的大小[55]?？梢园l(fā)現(xiàn),枯落物儲量和厚度具有顯著相關(guān)性,儲量隨著厚度的增加顯著上升(圖4),這與張峰和彭云等的研究結(jié)果相一致[56]。由于枯落物厚度又可以作為儲量的代表,并且厚度較儲量測量更為便捷,因此二者之間的定量關(guān)系是值得探討的科學(xué)問題。Dames通過建立回歸方程,將厚度數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為儲量數(shù)據(jù),其方程解釋率高達80%[9],明顯高于本研究(R2=0.28,P<0.001)。Dames的研究結(jié)論是基于純林進行的分析,這樣做的好處是使其他變量得到了較好控制,但如此一來也限制了結(jié)論的普適性。本研究取樣時并未刻意控制群落組成變量,而是依森林在廣域尺度下的自然分布,進行了較系統(tǒng)的取樣,在此背景下,28%的解釋率可能更具代表性,從而印證了枯落物厚度對針葉林枯落物儲量具有良好、穩(wěn)健的預(yù)測性。

4 結(jié)論

本研究通過大規(guī)模實地取樣研究揭示了黃土高原森林枯落物儲量和厚度的空間格局及其影響因素。大尺度下氣候是枯落物分解的主要調(diào)節(jié)因子[57],但本研究中枯落物儲量和厚度皆未能沿?zé)崃刻荻?緯向)展示出單調(diào)格局,反而更多受到森林類型、立木密度、總干面積和喬木層物種豐富度等局地因子的影響。這表明,未來全球氣候變化的背景下,黃土高原森林枯落物儲量和厚度將保持穩(wěn)定。本實驗存在一定的局限性,在以后工作中可將倒枯木納入實驗中,并充分考慮枯落物的時間變異和層間差異,結(jié)合本研究的結(jié)果,以綜合分析黃土高原森林枯落物儲量的大尺度格局。

[1] 王鳳友. 森林凋落量研究綜述. 生態(tài)學(xué)進展, 1989, 6(2): 82- 89.

[2] 劉玉國, 劉長成, 李國慶, 魏雅芬, 劉永剛, 郭柯. 貴州喀斯特山地5種森林群落的枯落物儲量及水文作用. 林業(yè)科學(xué), 2011, 47(3): 82- 88.

[3] 宮淵波. 廣元市嚴(yán)重退化生態(tài)系統(tǒng)不同植被恢復(fù)模式生態(tài)效益研究[D]. 雅安: 四川農(nóng)業(yè)大學(xué), 2006.

[4] Facelli J M, Pickett S T A. Plant litter: its dynamics and effects on plant community structure. The Botanical view, 1991, 57(1): 1- 32.

[5] Maguire D A. Branch mortality and potential litterfall from douglas-fir trees in stands of varying density. Forest Ecology and Management, 1994, 70(1/3): 41- 53.

[6] Brovkin V, Van Bodegom P M, Kleinen T, Wirth C, Cornwell W K, Cornelissen J H C, Kattge J. Plant-driven variation in decomposition rates improves projections of global litter stock distribution. Biogeosciences, 2012, 9(1): 565- 576.

[7] 李強, 周道瑋, 陳笑瑩. 地上枯落物的累積、分解及其在陸地生態(tài)系統(tǒng)中的作用. 生態(tài)學(xué)報, 2014, 34(14): 3807- 3819.

[8] Olson D M. The distribution of leaf litter invertebrates along a neotropical altitudinal gradient. Journal of Tropical Ecology, 1994, 10(2): 129- 150.

[9] Dames J F, Scholes M C, Straker C J. Litter production and accumulation in Pinus patula plantations of the Mpumalanga Province, South Africa. Plant and Soil, 1998, 203(2): 183- 190.

[10] 盧振啟, 黃秋嫻, 楊新兵. 河北霧靈山不同海拔油松人工林枯落物及土壤水文效應(yīng)研究. 水土保持學(xué)報, 2014, 28(1): 112- 116.

[11] 陳波, 孟成生, 趙耀新, 楊新兵, 趙心苗, 張麗峰. 冀北山地不同海拔華北落葉松人工林枯落物和土壤水文效應(yīng). 水土保持學(xué)報, 2012, 26(3): 216- 221.

[12] 鄭路, 盧立華. 我國森林地表凋落物現(xiàn)存量及養(yǎng)分特征. 西北林學(xué)院學(xué)報, 2012, 27(1): 63- 69.

[13] Grime J P. Benefits of plant diversity to ecosystems: immediate, filter and founder effects. Journal of Ecology, 1998, 86(6): 902- 910.

[14] Zak D R, Holmes W E, White D C, Peacock A D, Tilman D. Plant diversity, soil microbial communities, and ecosystem function: are there any links?. Ecology, 2003, 84(8): 2042- 2050.

[15] Zhou X H, Talley M, Luo Y Q. Biomass, litter, and soil respiration along a precipitation gradient in southern great plains, USA. Ecosystems, 2009, 12(8): 1369- 1380.

[16] Rodríguez-Calcerrada J, Nanos N, Del Rey M C, De Heredia U L, Escribano R, Gil L. Small-scale variation of vegetation in a mixed forest understorey is partly controlled by the effect of overstory composition on litter accumulation. Journal of Forest Research, 2011, 16(6): 473- 483.

[17] 馬正銳, 程積民, 班松濤, 趙凌平. 寧夏森林枯落物儲量與持水性能分析. 水土保持學(xué)報, 2012, 26(4): 199- 203, 238- 238.

[18] 周祥, 趙一鶴, 張洪江, 王雄賓. 云南高原典型林分林下枯落物持水特征研究. 生態(tài)環(huán)境學(xué)報, 2011, 20(2): 248- 252

[19] Gosz J R, Likens G E, Bormann F H. Organic matter and nutrient dynamics of the forest and forest floor in the hubbard brook forest. Oecologia, 1976, 22(4): 305- 320

[20] Yanai R D, Siccama T G, Arthur M A, Federer C A, Friedland A J. Accumulation and depletion of base cations in forest floors in the northeastern United States. Ecology, 1999, 80(8): 2774- 2787.

[21] 張金屯, 李斌. 黃土高原森林植被景觀的特征分析. 山地學(xué)報, 2006, 24(1): 1- 6

[22] 王麒翔, 范曉輝, 王孟本. 近50年黃土高原地區(qū)降水時空變化特征. 生態(tài)學(xué)報, 2011, 31(19):5512- 5523.

[23] 王云強, 邵明安, 劉志鵬. 黃土高原區(qū)域尺度土壤水分空間變異性. 水科學(xué)進展, 2012, 23(3): 310- 316.

[24] 易浪, 任志遠(yuǎn), 張翀, 劉雯. 黃土高原植被覆蓋變化與氣候和人類活動的關(guān)系. 資源科學(xué), 2014, 36(1): 166- 174.

[25] 于洋, 衛(wèi)偉, 陳利頂, 楊磊, 張涵丹. 黃土高原年均降水量空間插值及其方法比較. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報, 2015, 26(4): 999- 1006.

[26] 方精云, 王襄平, 沈澤昊, 唐志堯, 賀金生, 于丹, 江源, 王志恒, 鄭成洋, 朱江玲, 郭兆迪. 植物群落清查的主要內(nèi)容、方法和技術(shù)規(guī)范. 生物多樣性, 2009, 17(6): 533- 548.

[27] 趙鳴飛, 王宇航, 邢開雄, 康慕誼, 劉全儒, 李秋頤, 黃永梅. 黃土高原山地森林群落植物區(qū)系特征與地理格局. 地理學(xué)報, 2014, 69(7): 916- 925.

[28] Wang Z H, Fang J Y, Tang Z Y, Lin X. Patterns, determinants and models of woody plant diversity in China. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 2010, 278(1715): 2122- 2132.

[29] Shen Z H, Fang J Y, Chiu C A, Chen T Y. The geographical distribution and differentiation of Chinese beech forests and the association withQuercus. Applied Vegetation Science, 2015, 18(1): 23- 33.

[30] Zilliox C, Gosselin F. Tree species diversity and abundance as indicators of understory diversity in french mountain forests: variations of the relationship in geographical and ecological space. Forest Ecology and Management, 2014, 321: 105- 116

[31] Kaspari M, Yanoviak S P. Biogeography of litter depth in tropical forests: evaluating the phosphorus growth rate hypothesis. Functional Ecology, 2008, 22(5): 919- 923.

[32] 彭少麟, 劉強. 森林凋落物動態(tài)及其對全球變暖的響應(yīng). 生態(tài)學(xué)報, 2002, 22(9): 1534- 1544

[33] Schulp C J E, Nabuurs G J, Verburg P H, De Waal R W. Effect of tree species on carbon stocks in forest floor and mineral soil and implications for soil carbon inventories. Forest Ecology and Management, 2008, 256(3): 482- 490.

[34] 葉海英, 趙廷寧, 趙陟峰. 半干旱黃土丘陵溝壑區(qū)幾種不同人工水土保持林枯落物儲量及持水特性研究. 水土保持研究, 2009, 16(1): 121- 125, 130- 130.

[35] 鄭江坤, 王婷婷, 付萬全, 楊潤紅, 宮淵波. 川中丘陵區(qū)典型林分枯落物層蓄積量及持水特性. 水土保持學(xué)報, 2014, 28(3): 87- 91, 118- 118.

[36] Liu C J, Westman C J, Berg B, Kutsch W, Wang G Z, Man R Z, Ilvesniemi H. Variation in litterfall-climate relationships between coniferous and broadleaf forests in Eurasia. Global Ecology and Biogeography, 2004, 13(2): 105- 114.

[37] 張新平, 王襄平, 朱彪, 宗占江, 彭長輝, 方精云. 我國東北主要森林類型的凋落物產(chǎn)量及其影響因素. 植物生態(tài)學(xué)報, 2008, 32(5): 1031- 1040.

[38] Huang J J, Wang X H, Yan E R. Leaf nutrient concentration, nutrient resorption and litter decomposition in an evergreen broad-leaved forest in eastern China. Forest Ecology and Management, 2007, 239(1/3): 150- 158.

[39] Kikuzawa K, Ackerly D. Significance of leaf longevity in plants. Plant Species Biology, 1999, 14(1): 39- 45.

[40] Coley P D. Effects of plant growth rate and leaf lifetime on the amount and type of anti-herbivore defense. Oecologia, 1988, 74(4): 531- 536.

[41] Berg B, McClaugherty C. Plant Litter: Decomposition, Humus Formation, Carbon Sequestration. New York: Springer, 2008.

[42] Freschet G T, Aerts R, Cornelissen J H C. A plant economics spectrum of litter decomposability. Functional Ecology, 2012, 26(1): 56- 65.

[43] Wang Y P, Law R M, Pak B. A global model of carbon, nitrogen and phosphorus cycles for the terrestrial biosphere. Biogeosciences, 2010, 7(7): 2261- 2282

[44] Matthews E. Global litter production, pools, and turnover times: estimates from measurement data and regression models. Journal of Geophysical Research: Atmospheres, 1997, 102(D15): 18771- 18800.

[45] Legendre P, Legendre L F. Numerical Ecology. Developments in Environmental Modelling, 3. Amsterdam, The Netherlands: Elsevier Scientific, 2012.

[46] Wardle D A, Nilsson M C, Zackrisson O, Gallet C. Determinants of litter mixing effects in a Swedish boreal forest. Soil Biology and Biochemistry, 2003, 35(6): 827- 835.

[47] Yang W Q, Wang K Y, Kellom?ki S, Gong H D. Litter dynamics of three subalpine forests in western Sichuan. Pedosphere, 2005, 15(5): 653- 659.

[48] Celentano D, Zahawi R A, Finegan B, Ostertag R, Cole R J, Holl K D. Litterfall dynamics under different tropical forest restoration strategies in Costa Rica. Biotropica, 2011, 43(3): 279- 287.

[49] Maltez-Mouro S, Garcia L V, Maraón T, Freitas H. The combined role of topography and overstorey tree composition in promoting edaphic and floristic variation in a Mediterranean forest. Ecological Research, 2005, 20(6): 668- 677

[50] 韓友志, 邢兆凱, 顧宇書, 劉紅民, 高英旭. 渾河上游白樺冷杉等4種林分枯落物儲量及持水特性. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報, 2011, 39(11): 15- 18.

[51] H?ttenschwiler S, Gasser P. Soil animals alter plant litter diversity effects on decomposition. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2005, 102(5): 1519- 1524.

[52] 武啟騫, 吳福忠, 楊萬勤, 徐振鋒, 何偉, 何敏, 趙野逸, 朱劍霄. 季節(jié)性雪被對高山森林凋落物分解的影響. 植物生態(tài)學(xué)報, 2013, 37(4): 296- 305.

[53] Itoh A. Effects of forest floor environment on germination and seedling establishment of two bornean rainforest emergent species. Journal of Tropical Ecology, 1995, 11(4): 517- 527.

[54] 賁越, 張玉東, 李彧, 陳祥偉. 水曲柳林枯落物層水源涵養(yǎng)功能研究. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 35(4): 1087- 1088.

[55] Naeth M A, Bailey A W, Chanasyk D S, Pluth D J. Water holding capacity of litter and soil organic matter in mixed prairie and fescue grassland ecosystems of Alberta. Journal of Range Management, 1991, 44(1): 13- 17.

[56] 彭云, 丁貴杰. 不同林齡馬尾松林枯落物儲量及其持水性能. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報: 自然科學(xué)版, 2008, 32(4): 43- 46.

[57] Zhou G Y, Guan L L, Wei X H, Tang X L, Liu S G, Liu J X, Zhang D Q, Yan J H. Factors influencing leaf litter decomposition: an intersite decomposition experiment across China. Plant and Soil, 2008, 311(1/2): 61- 72.

The effect of environmental factors on the distribution of litter mass and litter depth in forests of loess plateau region

ZHAO Mingfei1,2, XUE Feng1,2, Lü Ye1,2, ZUO Wanyi1,2, WANG Guoyi1,2, XING Kaixiong1,2, WANG Yuhang1,2, KANG Muyi1,2,*

1StateKeyLaboratoryofEarthSurfaceProcessesandResourceEcology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China2CollegeofResourcesScience&Technology,BeijingNormalUniversity,Beijing100875,China

The objectives of this study were to explore the features and distribution pattern of litter mass (LM) and litter depth (LD) in montane forests across the Loess Plateau region, Northern China, and to reveal the main potential environmental factors influencing LM and LD features through regression analysis. LM and LD data were obtained through systematic sampling. The differences in LM and LD with regard to forest types were analyzed using the Kruskal-Wallis rank sum test. The factors influencing LM and LD distributions were statistically examined by using a linear mixed-effects model. In addition, the correlation between LM and LD was analyzed using an ordinary least-squares regression model. The following results were obtained. 1) The LM and LD varied markedly among different forest types. The LM was significantly heavier and the LD significantly thicker in both conifer forest (CF) and conifer and broad-leaved mixed forest (CBMF) than in broad-leaved forest (BF). However, no significant difference in both LM and LD was detected between CF and CBMF. 2) Both LM and LD appeared in a unimodal pattern along the latitudinal gradient, peaking at 35°—36°N and 36°—37°N, respectively. 3) There was no significant pattern in LM distribution along an altitudinal gradient, whereas LM decreased with rising elevation; the exceptions being several sites over 3000 m a.s.l. 4) LM was positively and significantly correlated with the annual range of temperature, basal area, non-growing season precipitation, and stem density within stands, but negatively correlated with arborous layer species richness. Furthermore, LD was positively and significantly correlated with the mean temperature of the coldest month, aspect, growing season precipitation, basal area, and stem density within stands, but negatively correlated with slope, non-growing season precipitation, and arborous layer species richness. 5) There were positively significant correlations between LM and LD in both BF and CF, whereas no significant correlation was detected in CBMF.

environmental factors; linear mixed-effects model; litter depth (LD); litter mass (LM); Loess Plateau region

國家自然科學(xué)基金資助項目(41271059)；科技部科技基礎(chǔ)性工作專項資助項目(2011FY110300)

2016- 01- 05;

2016- 06- 29

10.5846/stxb201601050026

*通訊作者Corresponding author.E-mail: kangmy@bnu.edu.cn

趙鳴飛,薛峰,呂燁,左婉怡,王國義,邢開雄,王宇航,康慕誼.黃土高原森林枯落物儲量、厚度分布規(guī)律及其影響因素.生態(tài)學(xué)報,2016,36(22):7364- 7373.

Zhao M F, Xue F, Lü Y, Zuo W Y, Wang G Y, Xing K X, Wang Y H, Kang M Y.The effect of environmental factors on the distribution of litter mass and litter depth in forests of loess plateau region.Acta Ecologica Sinica,2016,36(22):7364- 7373.