全唇裂腹魚生長模型的篩選

王繼隆，李雷，龔君華，張馳，馬波

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏自治區(qū) 拉薩 850000）

全唇裂腹魚生長模型的篩選

王繼隆1，李雷1，龔君華2，張馳2，馬波1

（1.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黑龍江水產(chǎn)研究所，黑龍江 哈爾濱 150070；2.西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，西藏自治區(qū) 拉薩 850000）

2015年在西藏墨脫縣布裙湖采捕到252尾全唇裂腹魚Schizothorax integrilabiatus樣本，通過耳石磨片觀察分析其年齡組成，采用特殊Von Bertalanffy（VBGF）、Logistic、Gompertz和冪指數(shù)四個生長方程分別模擬全唇裂腹魚的生長，利用最大似然法估計各模型的參數(shù)。結(jié)果表明：采集的樣本共分為7個年齡組（即1～7齡），以2齡組數(shù)量最多。各模型的AIC（赤池信息量準(zhǔn)則）和BIC（貝葉斯信息準(zhǔn)則）值檢驗?zāi)Ｐ偷臄M合效果顯示，VBGF生長方程最適合模擬全唇裂腹魚的生長，其次為Gompertz、冪指數(shù)生長方程，而Logistic生長方程擬合效果最差。VBGF生長方程為：Lt=28.36×[1-e-0.14·（ti+0.57）]。由模型間AIC差值可知：Gompertz和Von Bertalanffy生長方程之間的模擬效果差別不太大，都能較好模擬全唇裂腹魚的體長生長。

全唇裂腹魚；耳石；年齡鑒定；模型檢驗

全唇裂腹魚Schizothorax integrilabiatus屬裂腹魚亞科，裂腹魚屬Schizothorax，僅分布于雅魯藏布江下游墨脫縣境內(nèi)海拔1 500m布裙湖及其周圍山溪中[1,2]。與其他裂腹魚類相比，該種地理分布區(qū)更狹小，種群數(shù)量更少，是裂腹魚中的獨特類群，在物種進(jìn)化和資源保護(hù)中具有重要的研究意義。近年來，有關(guān)雅魯藏布江的拉薩裂腹魚Schizorax waltoni[6]、異齒裂腹魚 Schizothorax onnori[7]、巨須裂腹魚Schizothorax macropogon[8]、拉薩裸裂尻魚Schizopygopsis younghusbandi[9]、雙須葉須魚Ptychobarbusdipogon[10]等裂腹魚類的年齡與生長已有研究，為這些高原特有魚類的保護(hù)研究積累了豐富的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。但是，目前有關(guān)全唇裂腹魚的研究極少，年齡與生長等生物學(xué)資料尚屬空白。研究魚類的年齡與生長是科學(xué)利用和有效保護(hù)漁業(yè)自然資源的生物學(xué)和生態(tài)學(xué)重要基礎(chǔ)[3-5]。查明全唇裂腹魚的年齡與生長可為該魚種群動態(tài)變化及資源保護(hù)管理提供必要的生物學(xué)資料。

本試驗采用耳石鑒定年齡，觀察年輪的生長特征，選取Von Bertalanffy生長方程（VBGF）、邏輯斯諦生長方程（gistic GF）、Gompertz生長方程（GompertzGF）和冪指數(shù)生長方程分別模擬全唇裂腹魚的生長，比較各模型的模擬效果[11]，篩選出最適合的生長方程，豐富全唇裂腹魚的生物學(xué)資料，為漁業(yè)資源評估提供科學(xué)方法。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

試驗樣本于2015年4月采用刺網(wǎng)和電捕方法采集于西藏自治區(qū)林芝地區(qū)墨脫縣布裙湖及入湖溪流中（圖1）。共采集全唇裂腹魚魚標(biāo)本252尾，部分樣品現(xiàn)場解剖測量，剩余樣品帶回實驗室，測量體長（精度0.1cm）、體質(zhì)量（精度0.1g），同時采集微耳石鑒定年齡。

1.2 材料處理及數(shù)據(jù)分析

實驗室將微耳石超聲波清洗放入離心管中保存待測，檢測時采用磨拋機(jī)（Struers LaboPol-35）對252個微耳石（左側(cè)）進(jìn)行磨拋，制作耳石裝片，通過耳石輪紋觀察鑒定全唇裂腹魚的年齡。根據(jù)年齡鑒定的結(jié)果，結(jié)合體長、體質(zhì)量數(shù)據(jù)分別采用VBGF、Logistic GF、Gompertz GF和冪指數(shù)生長方程進(jìn)行生長模擬，具體公式如下：

式中，L∞為漸近體長，K為生長曲線的平均速率，t0為假設(shè)的理論生長起點年齡，ε為加性誤差（符合正態(tài)分布），A、B、C為冪指數(shù)方程中的參數(shù)。生長模型的參數(shù)采用最大似然進(jìn)行估計，假設(shè)生長模型殘差分布形式為正態(tài)分布，每個生長模型年齡體長數(shù)據(jù)的似然值可表示為：

模型采用AIC準(zhǔn)則（赤池信息量準(zhǔn)則）和BIC準(zhǔn)則（貝葉斯信息準(zhǔn)則）來篩選，AIC或BIC值最小者為最適模型。公式如下：

AIC=2lnL（p2，…，Pm,σ2）

BIC=2lnL（p2，…，Pm,σ2）+mln（n）

若模型誤差服從獨立正態(tài)分布，則AIC和BIC可表示為：

圖1 調(diào)查點位置圖Fig.1 The diagram of sampling sites

式中：m為模型參數(shù)；n為樣本尾數(shù)；lnL（p1，…，pm，σ2）為似然值的對數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡組成

年齡鑒定結(jié)果表明：252個全唇裂腹魚樣本共分為7個年齡組，即1～7齡。其中2齡魚占30.95%，比例最高；其次為3齡魚占23.41%，1齡魚占17.86%；7齡魚個體最少，占1.19%（表1）。

表1 布裙湖及入湖溪流中全唇裂腹魚的年齡組成Tab.1 Age classes of Schizothorax integrilabiatus in Buqun Lake and lake stream

2.2 生長方程

四個生長方程對全唇裂腹魚雌雄個體的統(tǒng)一檢驗結(jié)果表明：VBGF的AIC、BIC值最??；其次為Gompertz和冪指數(shù)生長模型；而logistic生長模型則表現(xiàn)最差（表2、圖2）。因此，在描述全唇裂腹魚體長生長時VBGF模型為最適模型，更能體現(xiàn)全唇裂腹魚的生長特性。

表2 全唇裂腹魚魚參數(shù)比較與模型檢驗Tab.2 Comparison of parameters and growth model testing in Schizothorax integrilabiatus

圖2 全唇裂腹魚的體長生長曲線Fig.2 The growth curve of body length in Schizothorax integrilabiatus

3 討論

魚類的生理生長是同化作用與異化作業(yè)相互作用的結(jié)果，既有年際間的變化也有季節(jié)性波動，體現(xiàn)了其生活史的特征。魚類生長作為重要的生物學(xué)指標(biāo)是魚類種群動態(tài)及漁業(yè)資源管理研究的基礎(chǔ)。為了定量地分析魚類的生長特征，一些數(shù)學(xué)模型引入到魚類生長分析中。描述魚類生長的模型多種多樣的，各有側(cè)重，因此模型的選擇非常重要。目前關(guān)于全唇裂腹魚的年齡與生長尚未見報道。為了更好地分析全唇裂腹魚的生長特性，本文通過VonBertalanffy、Logistic、Gompertz和冪指數(shù)四個生長模型分別模擬布裙湖全唇裂腹魚的生長，以各模型的AIC和BIC值判斷最適生長模型。本研究結(jié)果表明，VBGF為最適生長模型，其次為Gompertz、冪指數(shù)，最后是Logistic生長模型，說明VBGF更能體現(xiàn)全唇裂腹魚的生長特征。

一般認(rèn)為，VBGF在分析魚類體長生長時具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在估算魚類死亡參數(shù)和B-H動態(tài)綜合模型中都是基于該模型參數(shù)[12,13]。應(yīng)用VBGF的前提是魚類生長應(yīng)為勻速生長。本研究中，全唇裂腹魚體長-體重關(guān)系中參數(shù)b為3.0528，t檢驗表明，b與3無顯著差異[t=0.74＜t（0.05,252）］，表明全唇裂腹魚的生長屬于勻速生長。其他模型在模擬魚類絕對增長方面具有更好的適應(yīng)性。Gompertz生長方程為指數(shù)生長曲線，更適合生命周期短的r選擇生物生長模擬，在本研究中其對全唇裂腹魚的生長也表現(xiàn)了較好的適用性。Logistic生長方程較多地考慮了環(huán)境容納量的問題[14]，在描述全唇裂腹魚生長時適用性最差。冪指數(shù)生長方程在一定的假設(shè)條件下和VBGF方程式一致，這種特性也決定了其具有更廣泛的適用性[15]。根據(jù)分析結(jié)果，表2中偏離值在Gompertz GF中最小，其次是Logistic GF，而VBGF中的偏差卻最大（7.06cm）。因為VBGF模型屬于單調(diào)漸進(jìn)式方程，其極限體長一般要高于樣本的最大觀測值。Logistic和Gompertz生長方程屬于近S型曲線，其偏離值比VBGF要小，而logistic生長方程容易低估LMax值，使得方程模擬值過于收斂[16]。冪指數(shù)生長方程和前三種模型差異較大，當(dāng)模型參數(shù)C＞0，曲線呈單調(diào)上升，具指數(shù)曲線性質(zhì)，無極限生長量；當(dāng)C＜0，曲線呈S型，有極限生長量[15]。本研究中C值大于零，曲線呈指數(shù)型增長模式。由表2可見，Gompertz GF、冪指數(shù)GF、Logistic GF與BGF AIC差值△i分別為0.49、3.18、4.52。當(dāng)△i＜2時，模型獲得足夠支持水平，可以考慮用于推斷；當(dāng)4＜△i＜7時，模型幾乎得不到支持，模型間存在較大差異；當(dāng)△i＞10時，模型得不到支持，足以證明模型間存在實質(zhì)差異[17]?？梢奊ompertzGF在模擬全唇裂腹魚生長時也表現(xiàn)了較好的擬合效果，而Logistic GF效果較差。

全唇裂腹魚的分布范圍非常有限，僅分布在西藏林芝地區(qū)的山區(qū)湖泊、溪流中[2]，加之調(diào)查時間限制、采樣難度大，故本研究采集樣本數(shù)量有限，采集樣本的最高年齡為7齡，且數(shù)量較少。本文僅是針對全唇裂腹魚年齡與生長方面的初步研究，在今后西藏漁業(yè)資源調(diào)查時應(yīng)不斷補(bǔ)充各季節(jié)及雌性群體間的樣本數(shù)量，為深入研究全唇裂腹魚生物學(xué)特性積累豐富數(shù)據(jù)。

［1］武云飛,吳翠珍.青藏高原魚類［M］.成都:四川科學(xué)技術(shù)出版社,1992.

［2］張春光,蔡斌,許濤清.西藏魚類及其資源［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1995.

［3］Beamish R J and Mcfarlane G A.The forgotten requirement forage validation in fisheries biology［J］.Transactions ofthe American Fisheries Society,1983,112（6）:735-743.

［4］殷名稱.魚類生態(tài)學(xué)［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,1995.

［5］陳毅峰,何德奎,曹文宣,等.色林錯裸鯉的生長［J］.動物學(xué)報,2002,48（5）:667-676.

［6］Qiu H and Chen Y F.Age and growth of Schizorax waltoni intheYarlungTsangpoRiverinTibet,China［J］.Ichthyological Research,2009,56（3）:260-265.

［7］Bao-Shan Ma,Cong-Xin Xie,Bin Huo,et al.Age and growth of a long-lived fish Schizothorax connori in the YarlungTsangpoRiver,Tibet［J］.Zoological Studies,2010, 9（6）:749-759.

［8］朱秀芳,陳毅峰.巨須裂腹魚年齡與生長的初步研究［J］.動物學(xué)雜志,2009,44（3）:76-82.

［9］Duan Y J,Xie C X,Zhou X J,et al.Age and growth characteristics of Schizopygopsis younghusbandi Regan,1905 in the Yarlung Tsangpo River in Tibet,China［J］.J A ppl Ichthyol,2014,30（5）:948-954.

［10］楊鑫,霍斌,段友健,等.西藏雅魯藏布江雙須葉須魚的年齡結(jié)構(gòu)與生長特征［J］.中國水產(chǎn)科學(xué),2015,22（6）: 1085-1094.

［11］Katsanevakis S.Modelling fish growth:model selection, multi-model inference and model selection uncertainty［J］.Fisheries Research,2006,81（2-3）:229-235.

［12］Chen Y,Jackson A D and Harvey H H.A comparison of von Bertalanffy and polynomial functions in the modeling fish growth data［J］.Can J Fish Aquat Sci,1992,49（6）: 1228-1235.

［13］Morales-Nin B and Moranta J.Life history and fishery of thecommon dentex（Dentex dentex）in Mollorca（Balearic Islands,western Mediterranean）［J］.Fish Res,1997,30（1-2）:67-76.

［14］顏云榕,侯剛,盧伙勝,等.北部灣斑鰭白姑魚的年齡和生長［J］.中國水產(chǎn)科學(xué),2011,18（1）:145-155.

［15］陸小萏,陸文杰,鄭光明,等.魚類生長的冪指數(shù)生長方程［J］.水產(chǎn)學(xué)報,2002,3（26）:281-284.

［16］Urban H J.Modeling growth of different developmental stages in bivalves［J］.Marine Ecology Progress Series, 2002,238（1）:109-114.

［17］Burnham K P and Anderson D R.Model selection and multi-model inference:a practical information-theoretic approach［M］.NewYork:Springer,2002.

Selection of Growth Models for Schizothorax integrilabiatus

WANG Ji-Long1,LI Lei1,GONG Jun-Hua2,ZHANG Chi2,MA Bo1
（1.Heilongjiang River Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Harbin 150070,China; 2.Institute of Fishery Science,Tibet Academy of Agriculture and Animal Husbandry Sciences,Lhasa 850000,China）

Growth model was screened in 252 samples of Schizothorax integrilabiatus collected in Buqun Lake in Medog county,Tibet in 2015,by Von Bertalanffy,Logistic,Gompertz and power exponential growth models,according to the maximum likelihood estimation procedure was used to fit the functions.The growth of Schizothorax integrilabiatus was studied by otoliths and biological parameters to evaluate the age determination and growth simulation of Schizothorax integrilabiatus.The results showed that the fish samples were divided into 7 age classes including the fish from 1 year old to 7 years old,with dominant age of 2 years old in number.Based on the Akaike’s Information Criterion（AIC）,and Bayesian information criterion（BIC）,VBGF model was found to be the most appropriate growth model,followed by Gompertz,and power exponential growth equation,while logistic growth equation fitting effect was the worst.The VBGF function was described as:Lt=28.36×[1-e-0.14·（ti+0.57）].The difference in AIC value of the models revealed that the difference between Gompertz and Von Bertalanffy growth models was not significant,indicating that they can be used in simulation of the growth and stock resources and resource protection of Schizothorax integrilabiatus.

Schizothorax integrilabiatus;otolith;age determination;model checking

S965.199

A

1005-3832（2016）06-0010-04

2016-08-25

農(nóng)業(yè)部公益性行業(yè)專項項目（201403012）；西藏自治區(qū)自然基金項目（14-45）.

王繼隆（1984-）男，助理研究員，從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)研究.E-mail:wjl0321225@163.com

馬波（1974-），男，研究員，從事漁業(yè)資源與生態(tài)學(xué)研究.E-mail:hsymabo@163.com