密度和飼料種類對凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei爭勝行為和生長的影響

趙玉超，秦浩，李玉全，王清印

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

密度和飼料種類對凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei爭勝行為和生長的影響

趙玉超1，秦浩1，李玉全1，王清印2

（1.青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院，山東 青島 266109；2.中國水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，山東 青島 266071）

在水溫（23.0±1.0）℃和鹽度（26±1.0）‰下，將體長（46.1±3.2）mm的凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei飼養(yǎng)在0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽中，密度為40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），和160尾/m2（HHD），投喂人工配合飼料；同時在密度50尾/m2下分別投喂人工配合飼料（ACF）、菲律賓蛤仔肉（RPF）和冰鮮雜魚（FFF），測定投喂前1h、投喂時、投喂后1h對蝦間的爭斗數(shù)量、爭斗時間、爭斗發(fā)起方、勝利次數(shù)等指標(biāo)，以探討密度和飼料種類對凡納濱對蝦爭勝行為和生長性能的影響。61d的飼養(yǎng)結(jié)果表明：凡納濱對蝦個體間的爭斗次數(shù)和勝利次數(shù)隨密度的升高而增加；不同密度間平均優(yōu)勢指數(shù)差異不顯著（P＞0.05）；飽食情況下凡納濱對蝦對三種飼料的選擇無傾向性。

凡納濱對蝦；密度；飼料；爭勝行為

凡納濱對蝦Litopenaeus vannamei生長快、抗病能力強、成活率高、營養(yǎng)豐富，是我國重要的養(yǎng)殖對蝦之一。2013年全國凡納濱對蝦產(chǎn)量1 429 929t，占全國對蝦產(chǎn)量的51.4%[1]。目前我國對蝦養(yǎng)殖主要有三種模式：粗放式養(yǎng)殖、半集約化養(yǎng)殖和集約化養(yǎng)殖（包括北方的工廠化養(yǎng)殖、南方的高位池養(yǎng)殖）。集約化養(yǎng)殖比傳統(tǒng)的粗放式養(yǎng)殖和半集約化養(yǎng)殖具有顯著的優(yōu)勢[2-5]，但其養(yǎng)殖歷史較短，養(yǎng)殖經(jīng)驗主要來源于傳統(tǒng)的粗放式養(yǎng)殖和半集約化養(yǎng)殖，難以滿足集約化養(yǎng)殖的需要，加之相關(guān)的基礎(chǔ)理論研究又較為滯后，嚴(yán)重限制了對蝦集約化養(yǎng)殖的發(fā)展。

目前對蝦集約化養(yǎng)殖研究的焦點在于環(huán)境調(diào)控、疾病防控和產(chǎn)量等，對對蝦行為的研究較少。張沛東等[6-8]綜述了對蝦的行為生態(tài)學(xué)，分析環(huán)境因子對對蝦行為的影響，對中國明對蝦Fenneropenaeus chinensis和凡納濱對蝦仔蝦的攝食、自殘、運動、間隔、攻擊和防御行為也有描述。李玉全等[9]綜述了水生生物的爭勝行為的表現(xiàn)形式、影響因素，以及發(fā)生機制，分析了爭勝行為的研究現(xiàn)狀及發(fā)展趨勢。秦浩等[10]研究了生存密度和餌料對中國明對蝦爭勝行為和生長性能的影響。沈輝等[11]、姜令緒等[12]觀察了脊尾白蝦Exopalaemon carinicauda的行為學(xué)。但是，關(guān)于凡納濱對蝦養(yǎng)殖密度和餌料對其爭勝行為的影響卻鮮有報道。

本實驗利用觀察記錄和統(tǒng)計分析的方法，探討密度、餌料種類對凡納濱對蝦的爭勝行為的影響，分析凡納濱對蝦爭勝過程中的攻擊和防御方式，以期豐富對蝦行為學(xué)研究內(nèi)容，為采取適宜措施高密度集約化養(yǎng)殖凡納濱對蝦提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗于2015年3月17日～5月16日在青島農(nóng)業(yè)大學(xué)海洋科學(xué)與工程學(xué)院實驗室進(jìn)行。實驗用凡納濱對蝦取自山東省昌邑市海豐水產(chǎn)養(yǎng)殖有限責(zé)任公司車間培養(yǎng)的家系材料。選擇同一發(fā)育期的個體，體長（46.1±3.2）mm。

實驗用0.54m×0.36m×0.28m的塑料水槽，水溫（23.0±1.0）℃，鹽度（26±1.0）‰，pH（8.0±0.3），充氣泵連續(xù)充氣，日換水1/3，使用經(jīng)沉淀、消毒、曝氣、過濾后的海水，換水時吸取殘餌及糞便。

挑選規(guī)格大小相同、體格健壯的個體放置于塑料水槽中養(yǎng)殖，水位30cm，日投喂4次（7:00、12:00、17:00、23:00）。第一天少量投喂，從第二天開始日投喂量為對蝦體質(zhì)量的5%～8%，暫養(yǎng)7d。

1.2 方法

實驗設(shè)置40尾/m2（LLD）、80尾/m2（MLD）、120尾/m2（MHD），及160尾/m2（HHD）4個密度梯度，每個梯度設(shè)3個平行，共12個處理。投喂人工配合餌料，投喂量為對蝦體質(zhì)量的5%～8%。

設(shè)置人工配合飼料（ACF）、菲律賓蛤仔肉（RPF）、冰鮮雜魚（FFF）3種飼料，飽喂，設(shè)3個平行組，共9個處理。選擇規(guī)格相同、體格健壯的凡納濱對蝦進(jìn)行實驗，密度為50尾/m2。

容器底部鋪上具有5cm×5cm方格線的塑料板，以便量化對蝦的游動速度和范圍等。至少前進(jìn)10cm（或兩個身位）作為進(jìn)攻或追逐的標(biāo)志，至少撤退10cm（或兩個身位）作為認(rèn)輸或逃跑及爭斗結(jié)束的標(biāo)志。一方持續(xù)攻擊，而對方連續(xù)撤退視為兩者從屬關(guān)系正式確立。借助行為觀察法和視頻圖像解析技術(shù)進(jìn)行行為的統(tǒng)計分析，記錄爭斗發(fā)起者、獲勝方、失敗方、爭斗次數(shù)、每次爭斗的持續(xù)時間、游動速度，及距離等。統(tǒng)計分析爭斗發(fā)起者獲勝的概率、攻擊次數(shù)與攻擊強度的關(guān)系。攻擊強度參考李玉全等[9]關(guān)于日本囊對蝦Marsupenaeus japonicus爭勝行為的劃分，用攝像機記錄爭斗過程并加以歸類。每個處理隨機選擇一個個體作為觀察對象，在投喂前1h、投喂時、投喂后1h分別觀察記錄10min。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析

用SPSS 19.0處理數(shù)據(jù)，利用單因子方差分析（one-way ANOVA）比較分析不同處理間的差異，以LSD法進(jìn)行多重比較，P＜0.05為顯著水平，P＜0.01為極顯著水平。

平均優(yōu)勢指數(shù)（MD）為實驗觀察中總獲勝次數(shù)與爭斗總數(shù)（獲勝次數(shù)+失敗次數(shù)）的比值。

2 結(jié)果與分析

2.1 密度對總爭斗次數(shù)的影響

由圖1可知，密度在40尾/m2時，對蝦之間的爭斗次數(shù)最少，投喂前后爭斗總次數(shù)變化幅度最小。隨著養(yǎng)殖密度的增大，對蝦的爭斗總次數(shù)逐漸增多。在投喂前1h，相鄰兩個密度梯度之間差異不顯著（P＞0.05）。投喂時和投喂后各處理表現(xiàn)相似，LLD組與MLD組之間差異顯著（P＜0.05），MLD與MHD組之間差異不顯著（P＞0.05），MHD組與HHD組差異極顯著（P＜0.01）。密度由40尾/m2提高到80尾/m2時，爭斗次數(shù)變化明顯；80～120尾/m2時增幅變??；160尾/m2時，爭斗次數(shù)再次變化明顯。所以保持養(yǎng)殖密度80～120尾/m2，既可以保證養(yǎng)殖效益，又可有效緩解對蝦之間的爭勝行為，減少對蝦因爭勝而造成的機械損傷。

由圖2可知，密度顯著影響對蝦爭斗次數(shù)，除LLD處理間差異不顯著外（P＞0.05），其余各處理在投喂前后差異均顯著：投喂前與投喂時差異顯著（P＜0.05）；投喂時與投喂后差異極顯著（P＜0.01）；投喂前和投喂后差異不顯著（P＞0.05）。這表明在低密度條件下，個體間相遇機會較少，凡納濱對蝦個體間的爭勝行為不激烈，爭勝頻率較低；在高密度條件下，凡納濱對蝦在有限空間中為餌料主動發(fā)起進(jìn)攻，搶奪有限資源，這是凡納濱對蝦仔蝦爭斗次數(shù)升高的主要原因。

2.2 密度對平均優(yōu)勢指數(shù)（MD）的影響

從圖3可看出，同一觀察時間段內(nèi)各處理組之間的平均優(yōu)勢指數(shù)變化不大，差異不顯著（P＞0.05）。統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)，投喂前后各處理的平均優(yōu)勢指數(shù)均值為0.5～0.7，表明爭斗的發(fā)起方在爭斗過程中以微弱的優(yōu)勢結(jié)束爭斗，這種微弱優(yōu)勢存在普遍性。

2.3 飼料種類對爭勝行為的影響

通過觀察和數(shù)據(jù)分析發(fā)現(xiàn)，在同一時間段內(nèi)，ACF組（投喂人工配合飼料）、RPF組（投喂蛤蜊肉）和FFF組（投喂冰鮮雜魚）三個處理組間爭斗的差異性不顯著（P＞0.05）（圖4），表明在飽喂下同一觀察時間段內(nèi)凡納濱對蝦的爭勝行為與飼料種類沒有必然的聯(lián)系，攝食上述飼料均能滿足凡納濱對蝦的生長需求。

2.4 飼料種類對平均優(yōu)勢指數(shù)的影響

從圖5可看出，投喂飼料的ACF組與投喂冰鮮雜魚的FFF組凡納濱對蝦在投喂前后的爭斗變化明顯；投喂蛤蜊肉的RPF組在投喂前后差異不顯著（P＞0.05）。經(jīng)統(tǒng)計分析，投喂前后由三種餌料引起的爭斗總次數(shù)相近。從圖6看出，相同觀察時間段內(nèi)，各處理組的爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)差異不顯著（P＞0.05），說明飼料種類并未直接影響爭斗發(fā)起方獲勝。

圖1 密度對凡納濱對蝦爭斗總次數(shù)的影響Fig.1 Effects of stocking density on the total fight times in Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

圖2 投喂前后凡納濱對蝦爭斗總次數(shù)的變化Fig.2 Changes in the total fight times in Pacific white leg shrimpLitopenaeusvannameibeforeandafterfeeding

圖3 密度對凡納濱對蝦間爭斗勝利平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.3 EffectsofstockingdensityontheaverageadvantageindexofPacificwhitelegshrimpLitopenaeusvannamei

圖4 飼料種類對凡納濱對蝦爭斗總次數(shù)的影響Fig.4 Effects of food types on the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3 討論

3.1 密度對凡納濱對蝦爭勝行為的影響

在我國凡納濱對蝦集約化養(yǎng)殖模式中，增加養(yǎng)殖密度改變了養(yǎng)殖對蝦逆境反應(yīng)和行為。本實驗中，投喂前1h對蝦多停留在養(yǎng)殖箱底部游動，偶爾游至水面，短暫停留后返回底部；在剛投喂后，對蝦間覓食爭斗比較強烈，明顯強于投喂前；投喂1h后，大部分對蝦已飽食靜止于底部，偶爾于底部游動，少數(shù)未飽食的對蝦依然頻繁游動，爭斗比較頻繁。在高密度養(yǎng)殖條件下，對蝦間的爭斗次數(shù)明顯多于低密度下，且對蝦的爭斗次數(shù)隨密度增大而增多，這與秦浩等[10]的實驗結(jié)果類似，但是爭斗不強烈，基本屬于李玉全等[9]描述的關(guān)于爭斗的第一至第三階段。本研究發(fā)現(xiàn)，在高密度條件下，凡納濱對蝦在有限空間中為攝食餌料主動發(fā)起進(jìn)攻，搶奪有限資源，這是導(dǎo)致凡納濱對蝦仔蝦爭斗次數(shù)升高的主要原因。雖然目前關(guān)于對蝦同類相殘的機制尚不清楚，但多數(shù)研究認(rèn)為，饑餓是導(dǎo)致魚類和甲殼類自相殘殺最主要的誘因，高放養(yǎng)密度和個體規(guī)格差異等因素會誘發(fā)和促進(jìn)同類相殘的發(fā)生[13-15]，這與本研究結(jié)果相一致。本實驗在常溫條件下進(jìn)行，偏低的水溫可能會影響對蝦的活力，溫度對對蝦行為的影響有待進(jìn)一步研究。此外，本實驗選擇隨機個體，每次觀察都隨機觀察10尾，結(jié)果取10次的平均值，個體在觀察之前進(jìn)行了7d的暫養(yǎng)，群體中可能已分出勝負(fù)并逐步建立了等級關(guān)系，群體社會結(jié)構(gòu)趨于穩(wěn)定。這是養(yǎng)殖的常規(guī)狀態(tài)，在很大程度上反映了對蝦在工廠化養(yǎng)殖狀態(tài)下對蝦個體之間的爭勝行為。

圖5 投喂不同飼料的凡納濱對蝦在投喂前后爭斗總次數(shù)的變化Fig.5 Changes in the total fight times of Pacific white leg shrimp Litopenaeusvannameibeforeand after feeding different food types

圖6 飼料種類對凡納濱對蝦爭斗平均優(yōu)勢指數(shù)的影響Fig.6 Effects of food types on the average advantage index of Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei

3.2 飼料對凡納濱對蝦爭勝行為的影響

在自然環(huán)境中，環(huán)境不同餌料的種類和豐度變動較大。但在高密度集約化養(yǎng)殖條件下，對蝦的餌料種類較為單一，可能會改變對蝦的攝食行為。有關(guān)對蝦的餌料選擇，Chu等[16,17]研究認(rèn)為對蝦為雜食性動物或機會雜食者。本研究結(jié)果表明：凡納濱對蝦在飽喂情況下對各種餌料無明顯的偏好性和選擇性，這與Chu等的結(jié)論相符。但也有研究表明，對蝦對食物表現(xiàn)出偏好性和選擇性。黃國強[18]研究發(fā)現(xiàn)，在飽喂條件下，中國對蝦對不同餌料表現(xiàn)出明顯選擇性，不攝食配合飼料，只攝食動物性餌料。Heales等[19]、Kapiris[20]、Nunes等[21,22]等研究也表明，自然生境中大部分對蝦的食性都偏向于肉食性。但對蝦種類和發(fā)育階段會影響食物選擇性，今后應(yīng)根據(jù)對蝦種類和發(fā)育階段開展有針對性的研究。

［1］中國農(nóng)業(yè)部漁業(yè)局.中國漁業(yè)年鑒［M］.北京:中國農(nóng)業(yè)出版社,2014.

［2］謝松平,陳梅芳,盧宗虎.室內(nèi)工廠化循環(huán)水凡納濱對蝦養(yǎng)殖技術(shù)初探［J］.水產(chǎn)養(yǎng)殖,2015,36（3）:37-39.

［3］臧維玲,戴習(xí)林,徐嘉波,等.室內(nèi)凡納濱對蝦工廠化養(yǎng)殖循環(huán)水調(diào)控技術(shù)與模式［J］.水產(chǎn)學(xué)報，2008，32（5）：749-757.

［4］李玉全,李健,王清印,等.對蝦工廠化養(yǎng)殖與池塘養(yǎng)殖系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與效益比較分析［J］.海洋水產(chǎn)研究,2006,27（5）: 85-90.

［5］李玉全,李健,王清印.養(yǎng)殖密度對工廠化對蝦養(yǎng)殖池氮磷收支的影響［J］.中國水產(chǎn)科學(xué),2007,14（6）:926-931.

［6］張沛東,張秀梅,李健,等.中國明對蝦、凡納濱對蝦仔蝦的行為觀察［J］.水產(chǎn)學(xué)報,2008,32（2）:223-228.

［7］張沛東,張秀梅,李健.對蝦的行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展I.對蝦的行為習(xí)性［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2006,17（1）:127-130.

［8］張沛東,張秀梅,李健.對蝦的行為生態(tài)學(xué)研究進(jìn)展II.環(huán)境因子對對蝦行為習(xí)性的影響［J］.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報,2006,17（2）:340-344.

［9］李玉全,孫霞.水生動物的爭勝行為［J］.動物學(xué)研究, 2013,34（3）:214-220.

［10］秦浩,李玉全.生存密度和餌料對中國明對蝦（Fenneropenaeus chinensis）爭勝行為和生長性能的影響［J］.海洋與湖沼,2014,45（4）:834-838.

［11］沈輝,萬夕和,許璞，等.脊尾白蝦的行為學(xué)觀察研究［J］.海洋科學(xué),2010,34（10）:564-567.

［12］姜令緒,王仁杰,周莉,等.脊尾白蝦在不同鹽度條件下的行為變化［J］.南方農(nóng)業(yè)學(xué)報,2011,42（12）:1564-1567.

［13］王仁杰,姜令緒,李玉全.密度脅迫下凡納濱對蝦的行為與生理變化［J］.暨南大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)與醫(yī)學(xué)版, 2012,33（1）:81-86.

［14］陳學(xué)雷,林瓊武,李少菁,等.日本對蝦仔蝦相殘的實驗研究［J］.廈門大學(xué)學(xué)報:自然科學(xué)版,2003,42（3）:358-362.

［15］Moksnes P O,Pihl L and van Montfrans J.Predation on postlarvae and juveniles of the shore crab Carcinus maenas importance of shelter,size and cannibalism［J］.MarineEcologyProgressSeries,1998,166（1）:211-225.

［16］Chu KH and ShingC K.Feedingbehaviour ofthe shrimp, Metapenaeus ensis,on Artemia nauplii［J］.Aquaculture, 1986,58（3）:175-184.

［17］Schwamborn R and Griales M M.Feeding strategy and daily ration of juvenile pink shrimp（Farfantepenaeus duorarum）in a South Florida seagrass bed［J］.Mar Biol, 2000,137（1）:139-147.

［18］黃國強.中國對蝦（Fenneropenaeus chinensis）攝食行為生理生態(tài)學(xué)的實驗研究［D］.青島:中國海洋大學(xué)博士論文,2003.

［19］Heales D S,Vance D J and Loneragan N R.Field observations ofmoult cycle,feedingbehaviour,and diet ofsmall juvenile tiger prawns Penaeus semisulcatus in the Embley River,Australia［J］.Marine EcologyProgress Series,1996, 145（1-3）:43-51.

［20］Kapiris K.Feeding ecology of Parapenaeus longirostris（Lucas,1846）（Decapoda:Penaeidae）from the Ionian Sea（Central and Eastern Mediterranean Sea）［J］.Scientia Marina,2004,68（2）:247-256.

［21］Nunes A J P,Gesteira T C V and Goddard S.Food ingestion and assimilation by the Southern brown shrimp Penaeus subtilis under semi-intensive culture in NE Brazil［J］.Aquaculture,1997,149（1-2）:121-136.

［22］Nunes A J P,Goddard S and Gesteira T C V.Feeding activity patterns ofthe Southern brown shrimp Penaeus subtilisunder semi-intensive culture in NE Brazil［J］.Aquaculture,1996,144（5）:371-386.

Effects of Stocking Density and Food Types on Growth and Agonistic Behavior in Pacific White Leg Shrimp Litopenaeus vannamei

ZHAO Yu-chao1,QIN Hao1,LI Yu-quan1,WANG Qing-yin2
（1.College of Marine Science and Engineering,Qingdao Agricultural University,Qingdao 266109,China; 2.Yellow Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Qingdao 266071,China）

Pacific white leg shrimp Litopenaeus vannamei juveniles with body length of（46.1±3.2）mm were reared in plastic tank of 0.54 m×0.36 m×0.28 m for 61 days at a density of 40 ind/m2（LLD）,80 ind/m2（MLD）,120 ind/m2（MHD）and 160 ind/m2（HHD）,and fed formulated feed（ACF）,short necked clam Ruditapes philippinarum（RPF）and frozen fresh fish（FFF）at a density of 50 ind/m2at water temperature of（23.0±1.0）℃and a salinity of（26±1.0）‰to investigate the effects of stocking density and feed types on agonistic behavior including a battle frequency,battle duration,initiator of battle,and number of other victory indicators 1 h before feeding,during feeding and 1 h after feeding and growth performance in Pacific white leg shrimp.The results showed that the shrimp had elevated battle times and battle victory times with increase in stocking density,without significant differences in average survival advantage index under various stocking densities（P＞0.05）.No selectivity of food types was observed in the shrimp under satiation under condition in our experiment.

Litopenaeus vannamei;stocking density;food;agonistic behavior

S968.22

A

1005-3832（2016）03-0044-05

2016-03-10

國家自然科學(xué)基金項目（31101916）；山東省現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系蝦蟹類創(chuàng)新團隊（SDAIT-15-011）；青島市科技成果轉(zhuǎn)化引導(dǎo)計劃（14-2-4-87-jch）.

趙玉超（1992-），男，研究生，從事水產(chǎn)養(yǎng)殖研究.E-mail:yuchaoqau@163.com

李玉全（1978-），男，教授，博士，從事甲殼類動物增養(yǎng)殖研究.E-mail:jiangfangqian@163.com