我國植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)的研究現(xiàn)狀與趨勢分析

邱德文

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 北京 100193)

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我國植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)的研究現(xiàn)狀與趨勢分析

邱德文

(中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所, 北京 100193)

植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)是近年來發(fā)展十分快速的新領(lǐng)域,本文從具有植物免疫誘導(dǎo)作用的蛋白質(zhì)、殼寡糖和微生物誘導(dǎo)菌等方面介紹了我國植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)的研究現(xiàn)狀,闡述了植物免疫誘導(dǎo)劑的作用機理及誘導(dǎo)和提高植物免疫抗病的作用,分析了植物免疫誘導(dǎo)劑蛋白質(zhì)生物農(nóng)藥、殼寡糖生物農(nóng)藥及微生物誘抗劑的發(fā)展趨勢及應(yīng)用前景。

植物免疫誘導(dǎo)劑; 蛋白質(zhì)生物農(nóng)藥; 殼寡糖

植物免疫誘導(dǎo)劑是指沒有直接的殺菌或抗病毒活性,但能夠誘導(dǎo)植物免疫系統(tǒng)使植物獲得或提高對病菌的抗性及抗逆性的藥物或其代謝產(chǎn)物。植物免疫誘導(dǎo)劑一般分為兩類：植物免疫誘導(dǎo)子(蛋白、寡糖、生物代謝產(chǎn)物或有機活性小分子)和植物免疫誘導(dǎo)菌(木霉菌、芽胞桿菌)。

植物免疫誘導(dǎo)子是指一類可以誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生免疫抗性反應(yīng)的活性分子,這種免疫抗性反應(yīng)涉及植物生理生化、形態(tài)反應(yīng)、植保素積累以及抗病基因表達等方面。誘導(dǎo)子從來源上可分為生物源和非生物源活性分子。生物源誘導(dǎo)子是指微生物、動、植物活體及其代謝產(chǎn)物,或寄主植物與病原菌互作產(chǎn)生的活性小分子,根據(jù)化學(xué)性質(zhì)生物源誘導(dǎo)子可分為寡糖類誘導(dǎo)子、糖蛋白或糖肽類誘導(dǎo)子、蛋白類或多肽類誘導(dǎo)子以及脂類誘導(dǎo)子。這些誘導(dǎo)子通過與植物細胞表面的受體結(jié)合,激發(fā)植物的防御反應(yīng),使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性。植物在生長過程中,會受到各種生物的和非生物的脅迫。為了生存和繁殖,植物必須對這些脅迫做出及時的和相應(yīng)的反應(yīng)。在植物受到病菌侵害時,過敏反應(yīng)(hypersensitive response, HR)將被激活,造成病菌感染處的細胞死亡,從而能夠限制病菌的擴散和營養(yǎng)的流失。同時,植物還通過系統(tǒng)獲得抗性(SAR)的機制來保護自身。這種抗性遠離一級、二級免疫反應(yīng)的位點,以便保護植物免于病原菌的再次攻擊。植物免疫所產(chǎn)生的信號傳導(dǎo)主要包括有水楊酸(SA)、茉莉酸(JA)、乙烯(ET)和脫落酸(ABA)途徑,調(diào)控植物抗病相關(guān)基因(resistance gene, R-gene)的表達,能夠有效地防御大部分病原菌[1]。由于植物免疫代謝過程是由一個網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)進行調(diào)控的,在這個網(wǎng)絡(luò)調(diào)控中,植物抗性和植物生長的代謝也有交互影響,由此可見,在植物免疫誘導(dǎo)的過程中,除了抗性反應(yīng)外,植物還會根據(jù)脅迫的種類和程度,主動調(diào)節(jié)自己的生理進程,包括發(fā)育和開花等。

1 我國植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)的研究現(xiàn)狀

1.1 具有植物免疫誘導(dǎo)作用蛋白質(zhì)的研究現(xiàn)狀

我國在蛋白質(zhì)類植物免疫誘導(dǎo)劑的研究領(lǐng)域目前已處于國際領(lǐng)先水平,通過對微生物源蛋白誘導(dǎo)子的篩選、分離純化、基因克隆與表達、蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能研究,創(chuàng)建了“蛋白-基因-蛋白”的植物免疫誘導(dǎo)蛋白發(fā)掘技術(shù)平臺。獲得了10個有自主知識產(chǎn)權(quán)的免疫誘抗蛋白及基因克隆。“蛋白-基因-蛋白”篩選模式是以誘導(dǎo)植物提高免疫抗性為指標(biāo),從微生物發(fā)酵代謝產(chǎn)物中直接分離純化天然目的蛋白,通過生物質(zhì)譜技術(shù)和分子克隆技術(shù)獲得蛋白的氨基酸序列和基因序列,進而獲得表達蛋白,再檢驗表達蛋白與天然蛋白的誘抗活性是否一致。當(dāng)前國際上通常采用的是從基因文庫中通過基因表達篩選獲得功能蛋白,經(jīng)這一技術(shù)獲得的功能蛋白只是蛋白質(zhì)片段,完整蛋白的獲得需要從基因文庫中反復(fù)調(diào)取。而“蛋白-基因-蛋白”的創(chuàng)新模式克服了從基因文庫反復(fù)調(diào)取基因片段不斷拼接反復(fù)驗證的多批次篩選的繁雜過程,從而加速了蛋白藥物的篩選進程。該技術(shù)路線得到的靶標(biāo)蛋白功能更明確,有利于直接篩選到具有生物活性的完整蛋白。目前,應(yīng)用該創(chuàng)新篩選模式,已分別從極細鏈格孢(Alternariatenuissima)、稻瘟病菌(Magnaportheoryzae)、大麗輪枝菌(Verticilliumdahliae)、灰葡萄孢菌(Botrytiscinerea)等病原真菌以及側(cè)孢短芽胞桿菌(Brevibacilluslaterosporus)、解淀粉芽胞桿菌(Bacillusamyloliquefaciens)等生防細菌中分離獲得了PeaT1、Hrip1、MoHrip1、MoHrip2、PemG1、PevD1、BcGS1、PebC1、PeBL1、PeBA1等10個植物免疫誘抗蛋白,為后續(xù)免疫蛋白質(zhì)農(nóng)藥的開發(fā)積累了大量的蛋白資源。

創(chuàng)立了多功能、多指標(biāo)的誘抗蛋白評價技術(shù)體系。通過對蛋白誘導(dǎo)子作用機理的研究,明確了蛋白誘導(dǎo)植物抗病和促生長的分子基礎(chǔ)及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑[2-3]，確定了誘抗蛋白在煙草細胞膜上的蛋白結(jié)合位點[4];通過激活植物早期防御信號(pH上升、H2O2、NO)產(chǎn)生、誘導(dǎo)蛋白激酶以及防衛(wèi)基因和蛋白的上調(diào)表達,最終使植物產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[5-7]。基于免疫蛋白作用機制的研究,在誘抗蛋白評價體系中,創(chuàng)立了過敏性檢測、TMV抗性、氧爆發(fā)、防衛(wèi)基因上調(diào)表達、NO產(chǎn)生、細胞外液pH變化、植物促生長等多功能、多指標(biāo)的誘抗蛋白評價技術(shù)體系。

我國已經(jīng)自主研發(fā)了高效、低成本的免疫誘抗蛋白膠體磨剪切規(guī)模化生產(chǎn)新工藝,建立了年產(chǎn)能力800 t/年的蛋白質(zhì)農(nóng)藥生產(chǎn)線。極細鏈格孢菌產(chǎn)生的免疫蛋白具有良好的誘導(dǎo)植物免疫抗性和促進植物生長的功能[2,8-12]。通過對極細鏈格孢菌天然菌株三級發(fā)酵工藝(培養(yǎng)基組分及比例、溫度、pH、溶氧量等)的研究、免疫誘抗蛋白高效規(guī)?；a(chǎn)工藝的優(yōu)化(參數(shù)調(diào)整、各發(fā)酵階段補料節(jié)點的確定等),使誘抗蛋白產(chǎn)率由原來的1.337 g/L提高到5.17 g/L,提高近4倍[13];通過發(fā)酵后處理、蛋白提取工藝及制劑加工工藝研究,建立了免疫誘抗蛋白制劑生產(chǎn)工藝。在后處理工藝中創(chuàng)建了膠體磨提取蛋白質(zhì)的生產(chǎn)工藝(目前全球提取蛋白質(zhì)工藝主要有超聲波技術(shù)、高壓細胞破碎技術(shù)和離心分離技術(shù)等),蛋白提取效率大幅度提高。根據(jù)植物多重免疫理論,在發(fā)酵液后處理過程中,保留了代謝物中的寡糖和多肽等增效成分,同時通過添加蛋白保護劑和科學(xué)配伍與優(yōu)化,自主研發(fā)形成了高效低成本的免疫誘抗蛋白規(guī)?；a(chǎn)線。在河南省安陽市湯陰高新區(qū)建立了國內(nèi)首個三級發(fā)酵的蛋白質(zhì)生產(chǎn)基地,該基地占地36 000 m2,生產(chǎn)車間3 000 m2,年產(chǎn)能力達到800 t/年。

1.2 新型糖類(殼寡糖)免疫誘導(dǎo)劑的研究現(xiàn)狀

寡糖類植物免疫誘導(dǎo)劑在我國已有多年的研究與產(chǎn)業(yè)化基礎(chǔ),天然的殼寡糖、海藻糖等具有很好的誘導(dǎo)植物免疫、提高農(nóng)作物抗病性的作用,植物與病原菌互作過程中釋放的細胞壁寡糖片段具有誘導(dǎo)植物免疫系統(tǒng)、誘導(dǎo)植物抗病的功效,可開發(fā)為新型農(nóng)用制劑。對此類誘導(dǎo)劑的研究與開發(fā)也成為當(dāng)前國際植保學(xué)界的研究熱點,相關(guān)產(chǎn)品也隨之出現(xiàn)。殼聚糖存在于某些病原菌的細胞壁上,在植物與病原菌互作過程中,其降解產(chǎn)生的糖類片段可調(diào)控植物免疫產(chǎn)生抗性。殼聚糖具有原料廣泛、易于降解等特點,因此目前已有大量以殼聚糖及其衍生物為原料的產(chǎn)品出現(xiàn),如我國研發(fā)了殼聚糖生物制劑及其與免疫蛋白的復(fù)配農(nóng)藥制劑;殼聚糖已被韓國農(nóng)林部認證為親環(huán)境農(nóng)作物生產(chǎn)的活性劑。到目前為止,已登錄認證的殼聚糖及殼寡糖農(nóng)業(yè)制劑產(chǎn)品共31件。我國目前已登記的糖類免疫誘導(dǎo)劑生物農(nóng)藥有80余項,但有效成分也多為殼寡糖。

實際上,除幾丁質(zhì)與殼聚糖外,在植物與病原菌相互作用過程中,植物與病原菌細胞壁還存在大量其他多糖,如植物細胞壁果膠多糖、真菌細胞壁葡聚糖等。國內(nèi)外對于果膠及其降解產(chǎn)物寡聚半乳糖醛酸、真菌細胞壁多糖及其降解產(chǎn)物的活性已有一些報道,已明確了它們在植物上具有高效誘抗活性,寡聚半乳糖醛酸的作用機制也較為明確。但由于這些細胞壁糖類結(jié)構(gòu)復(fù)雜,其清潔化生產(chǎn)工藝的缺乏、成本及應(yīng)用技術(shù)等方面的問題,限制了這類產(chǎn)品的開發(fā)及相關(guān)產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

中國科學(xué)院大連化學(xué)物理研究所在寡糖農(nóng)用制劑創(chuàng)制及應(yīng)用推廣方面有良好研究基礎(chǔ),從“十五”以來連續(xù)承擔(dān)殼寡糖生物制備及其應(yīng)用的多項科技項目,經(jīng)多年研究積累已奠定雄厚的研究開發(fā)基礎(chǔ)和隊伍,在多糖降解酶創(chuàng)制、寡糖誘導(dǎo)植物免疫作用機制等方向上部分成果達到國際領(lǐng)先水平,累計發(fā)表研究論文200余篇,申請專利70余項,獲海洋科技進步獎及遼寧省科技進步獎等獎勵多項,被國內(nèi)同行認為是國內(nèi)寡糖制備技術(shù)及產(chǎn)品研發(fā)具有領(lǐng)先優(yōu)勢的科研機構(gòu)。

研究團隊以殼寡糖為原料,研制出多個寡糖植物免疫誘導(dǎo)劑及復(fù)配制劑,已獲國家農(nóng)藥登記證11個,實現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化并已在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中推廣335萬hm2,在提高農(nóng)作物產(chǎn)量和品質(zhì)方面發(fā)揮了較大作用。研究團隊在糖苷酶的創(chuàng)制和多糖可控降解方面具有多年的研究經(jīng)驗,前期通過對多種來源的產(chǎn)酶菌株進行篩選,再利用基因工程的改造方法,已成功創(chuàng)制了高活性、高專一性的糖苷水解酶數(shù)十種,結(jié)合生物化工方法,成功實現(xiàn)殼聚糖的可控降解及殼寡糖的大規(guī)模生產(chǎn)制備。進一步建立了糖類植物免疫誘導(dǎo)劑的活性篩選技術(shù)平臺并深入進行了作用機制研究,提出了“糖鏈植物疫苗”概念,建立了殼寡糖針對不同作物的應(yīng)用技術(shù)[14]。這些前期研究過程中建立的糖苷酶篩選改造平臺、寡糖可控制備及分析檢測技術(shù)平臺、誘抗活性篩選平臺等都為新型細胞壁寡糖免疫誘導(dǎo)劑的研究與開發(fā)提供了堅實的基礎(chǔ)。

1.3 微生物誘抗菌的研究現(xiàn)狀

微生物誘抗菌是指本身或其代謝產(chǎn)物能夠激發(fā)植物自身免疫系統(tǒng)從而使植物獲得抗病及抗逆性能的微生物,屬于生物源誘導(dǎo)菌。其中,木霉菌是國際開發(fā)和應(yīng)用歷史悠久的生物防治微生物,分布極為廣泛。木霉菌是廣泛存在于土壤中的有益微生物,其在全球已有多年的研究與應(yīng)用歷史,在我國也已有多個生產(chǎn)廠家登記注冊和產(chǎn)品推廣應(yīng)用。近年來,隨著植物免疫誘導(dǎo)抗性研究的快速發(fā)展,我國上海交通大學(xué)科研團隊研究證實, 木霉菌自身及其代謝產(chǎn)物均具有誘導(dǎo)植物免疫提高農(nóng)作物抗性的作用,其生長過程中分泌絲氨酸蛋白酶、22 kD木聚糖酶、幾丁質(zhì)脫乙?；浮锥≠|(zhì)酶Chit42、SnodProt1蛋白(SnodProt1、Sm1和EPI)、脂肽、棒曲霉素類蛋白、無毒基因蛋白等，從而具有明顯的增強植物免疫力和促進植物生長的功能[15]。生物源誘導(dǎo)菌如木霉菌和枯草芽胞桿菌等均可誘導(dǎo)植物發(fā)生MTI(microbe trigger immunity)反應(yīng),而一些?；哉T導(dǎo)子具有無毒基因(avr)的功能,可與植物的抗性基因(R)特異互作,誘導(dǎo)植物產(chǎn)生免疫反應(yīng),即一種ETI(effector trigger-immunity)反應(yīng)。由此可見,木霉和枯草芽胞桿菌等是一類具有廣泛應(yīng)用前景的生物源誘導(dǎo)菌。

生物源誘導(dǎo)菌-木霉主要是來自5個木霉菌種：綠木霉(Trichodermavirens)、綠色木霉(T.viride)、哈茨木霉(T.harzianum)、棘孢木霉(T.asperellum)和深綠木霉(T.aureoviride)。Sm1/EPl1是木霉菌中的典型生物源誘導(dǎo)子,這2種誘導(dǎo)子均屬于cerato-palanin(CP)家族成員。研究表明,Sm1晶體結(jié)構(gòu)具有Φ-β-桶狀折疊,木霉菌可通過這一結(jié)構(gòu)域識別植物或真菌細胞壁寡糖,從而誘導(dǎo)植物產(chǎn)生免疫反應(yīng)提高植物抗病性。木霉菌作為生物源誘導(dǎo)菌也與誘導(dǎo)子一樣所誘導(dǎo)的植物免疫為系統(tǒng)獲得抗性(SAR)。生物源誘導(dǎo)菌綠木霉所分泌的Sm1主要是單體具有誘導(dǎo)植物免疫的活性,EPl1是二聚體無植物免疫誘導(dǎo)活性。

近年來,我國關(guān)于木霉菌源蛋白農(nóng)藥相關(guān)研究主要集中在上海交通大學(xué)、浙江大學(xué)、哈爾濱工業(yè)大學(xué)、山東省科學(xué)院等單位。上海交通大學(xué)采用木霉菌突變株構(gòu)建、蛋白活性分析、編碼蛋白基因功能分析、蛋白互作、蛋白質(zhì)組與轉(zhuǎn)錄組分析等方法獲得多個具有誘導(dǎo)抗性功能的誘導(dǎo)子蛋白,明確了作用機理。如Sm1、纖維素酶蛋白、疏水蛋白等,對玉米免疫系統(tǒng)和防御反應(yīng)酶系具有系統(tǒng)的誘導(dǎo)作用[16]。浙江大學(xué)研究了4個木霉菌株產(chǎn)木聚糖酶的條件,并以水稻紋枯病為病害系統(tǒng),研究木霉菌株NF9及其木聚糖酶的誘導(dǎo)抗性[17]。主要研究結(jié)果如下: (1)4個生防木霉菌株NF9、P1、CT22、TC3產(chǎn)木聚糖酶的條件;(2)生防木霉NF9孢子懸浮液及其木聚糖酶粗提液均誘導(dǎo)水稻對紋枯病的抗性;(3)兩種濃度(106個/mL和107個/mL)孢子懸浮液處理,誘導(dǎo)抗性無顯著差異;(4)木霉NF9處理的干重與根冠比均高于對照,干重與根冠比分別比對照提高了12.1%和32.4%,而木霉NF9的木聚糖酶粗提液處理的水稻的干重、根冠比與對照差異不顯著。東北林業(yè)大學(xué)研究了生防菌棘孢木霉(Trichodermaasperellum)T4菌株小分子疏水蛋白hyb2的功能,克隆獲得hyb2的全長cDNA和DNA序列,克隆獲得的棘孢木霉小分子疏水蛋白hyb2 結(jié)構(gòu)是由2 個鄰近的β-發(fā)夾組成的核心β-桶和1 個α-螺旋組成,這個與上述疏水蛋白結(jié)構(gòu)一致。通過分析,確定了克隆棘孢木霉的hyb2屬于Ⅱ型疏水蛋白[18]。青島農(nóng)業(yè)大學(xué)通過基因重組技術(shù)獲得了原核表達較高活性的幾丁質(zhì)酶蛋白[19]。哈爾濱工業(yè)大學(xué)分別構(gòu)建了棘孢木霉T4和球毛殼菌(Chaetomiumglobosum)W7菌絲體的cDNA文庫[20]。

2 我國植物免疫誘導(dǎo)劑的發(fā)展趨勢和前景分析

近年來,植物免疫誘抗劑的研發(fā)與應(yīng)用使植物病蟲害的綠色防控又有了新的突破。利用免疫誘導(dǎo)技術(shù)提高植物自身抗性,是有害生物綠色防控的新技術(shù)和新方法,能大幅度減輕病蟲害發(fā)生,減少或免用化學(xué)農(nóng)藥,是解決環(huán)境污染、農(nóng)產(chǎn)品安全、實現(xiàn)農(nóng)藥零增長的有效途徑,成為作物健康解決方案的重要基礎(chǔ),在作物病蟲害綜合防治以及增產(chǎn)增收計劃中發(fā)揮越來越重要的作用。隨著全民對食品安全、糧食安全和環(huán)境安全問題的逐漸重視以及政府對化學(xué)農(nóng)藥的限制使用政策,免疫誘抗劑不僅在糧食作物、果蔬等作物病蟲害綜合防控中的需求逐漸增大,而且廣大用戶的接受程度也在不斷增強,由此帶動了免疫誘抗劑產(chǎn)業(yè)的迅速發(fā)展。

植物激活劑能刺激植物自身系統(tǒng)獲得抗病性能,是今后植物保護的新方向和新領(lǐng)域,商品化的植物激活劑有苯并噻二唑(BTH)、噻酰菌胺(TDL)、2,6-二氯異煙酸(INA)、N-氰甲基-2-氯異煙酰胺(NCI)、烯丙異噻唑(probenazole)、茉莉酸甲酯(MeJA)、異噻菌胺(isotianil)等[21-22]。Yoshioka等[23]合成了含有BTH陽離子結(jié)合陰離子的新鹽衍生物改變了所得產(chǎn)物的物理性質(zhì)和抗菌性能,同時保留了系統(tǒng)獲得抗病性的誘導(dǎo)性能。該藥劑由于生產(chǎn)成本高昂而未能在全球普及。噻酰菌胺(TDL)是稻瘟病防治藥劑,能誘導(dǎo)煙草植株抗性基因的表達[24],并能代謝產(chǎn)生具有誘導(dǎo)抗病活性的4-甲基-1,2,3-噻二唑-5-甲酸[25]。異噻菌胺可激發(fā)水稻的天然防御機制防治稻瘟病[26]。這兩個品種僅在日本應(yīng)用較多,在其他地區(qū)應(yīng)用受到種植結(jié)構(gòu)等因素的限制。此外,美國生物農(nóng)藥公司(Marrone Bio Innovation, MBI)的虎杖提取物也具有很好的誘導(dǎo)抗病活性,該藥劑目前由先正達在全球銷售。

作為一類新型的多功能生物農(nóng)藥,已有部分產(chǎn)品(如蛋白誘導(dǎo)子、寡糖、脫落酸、枯草芽胞桿菌及木霉菌等)分別以植物免疫誘導(dǎo)劑蛋白質(zhì)生物農(nóng)藥、殼寡糖生物農(nóng)藥及微生物誘抗劑等,在國內(nèi)管理部門登記注冊,并得到大面積的推廣應(yīng)用。這些免疫誘抗藥物的共同突出特點是它們不同于傳統(tǒng)的殺菌劑,并不直接殺死病原菌,而是通過調(diào)節(jié)植物的新陳代謝,誘導(dǎo)植物自身的免疫系統(tǒng)和生長系統(tǒng),增強植物產(chǎn)生廣譜性的抗病、抗逆能力。由中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護研究所根據(jù)植物免疫誘導(dǎo)技術(shù)最新研究成果開發(fā)出來的全球第一個抗植物病毒病蛋白質(zhì)生物農(nóng)藥6%寡糖鏈蛋白可濕性粉劑(商品名稱:阿泰靈),2014年獲得農(nóng)藥登記證上市以來,受到了廣大農(nóng)戶的好評, 經(jīng)田間試驗示范表明：該藥對農(nóng)作物病毒病的防控效果達70%以上,優(yōu)于市場上現(xiàn)有的抗病毒劑藥物的效果(30%～40%);提高糧食作物、蔬菜、水果和茶葉產(chǎn)量10%以上。植物免疫誘抗劑農(nóng)藥的研發(fā)正在成為當(dāng)今國際新型生物農(nóng)藥的重要發(fā)展方向,并將迅速成為具有巨大發(fā)展前景的新型戰(zhàn)略產(chǎn)業(yè)。該領(lǐng)域的研究將對國際植物保護重大基礎(chǔ)理論研究做出重要貢獻,大大提升我國在植物免疫領(lǐng)域的地位和實力,對我國農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展、生態(tài)環(huán)境保護、糧食和食品安全具有十分重要的意義。

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(責(zé)任編輯：田 喆)

Research status and trend analysis of plant immune induction technology in China

Qiu Dewen

(Institute of Plant Protection, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Beijing 100193, China)

Plant immune induction technique is a new research field with rapid development in recent years. This paper introduced the research status of plant immune induction technology in China from the aspects of immune induced protein, chitosan oligosaccharide and microbial biopesticide. The action mechanism of the plant immune induction agent and the function of inducing and enhancing the plant immune resistance against plant diseases were expounded, and the development trend and application prospect of protein bio-pesticide, chitosan-oligosaccharide and microbial induced resistance agent were also analyzed in this review.

plant immune inducer; protein biological pesticide; chitosan-oligosaccharide

2016-08-19

2016-08-25

國家自然科學(xué)基金(31371984)

S 482.899

A

10.3969/j.issn.0529-1542.2016.05.002

聯(lián)系方式 E-mail:qiudewen@caas.cn