茶小綠葉蟬在福建省茶樹品種上的選擇機(jī)制初探

王 蔚，吳滿容，張思校，金 珊，葉乃興(福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院/茶學(xué)福建省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002)

茶小綠葉蟬在福建省茶樹品種上的選擇機(jī)制初探

王 蔚，吳滿容，張思校，金 珊*，葉乃興*
(福建農(nóng)林大學(xué) 園藝學(xué)院/茶學(xué)福建省高等學(xué)校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002)

從品種抗蟲性的角度出發(fā)，利用電子鼻等手段，通過對福建省7個主栽茶樹品種上茶小綠葉蟬的田間蟲口密度、茶樹品種植物學(xué)形態(tài)特征和芽葉揮發(fā)物差異的調(diào)查，初步明確茶小綠葉蟬在不同茶樹品種上的選擇機(jī)制。結(jié)果表明，肉桂上茶小綠葉蟬的蟲口密度最大，鐵觀音上的蟲口密度相對較小。福云6號、福鼎大白茶和肉桂新梢顏色為黃綠色，黃棪呈淺綠，毛蟹和本山均為深綠色，鐵觀音新梢呈紫綠色。7個品種健康芽葉揮發(fā)物的總體特征不同，可分為3類:鐵觀音、福云6號、毛蟹和福鼎大白茶差別較小，聚為一類；肉桂和本山距離較近，聚為一類；黃棪健康芽葉揮發(fā)物與其他2類存在較大的差異。茶小綠葉蟬危害后各品種揮發(fā)物總體特征發(fā)生變化，除肉桂和毛蟹蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物總體特征相近，其他品種蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物差異明顯?？梢?，肉桂和鐵觀音可以作為深入研究茶樹抗葉蟬機(jī)制的材料；茶小綠葉蟬偏向于選擇黃綠色芽葉的茶樹品種，而對偏紫色芽葉的茶樹品種選擇性較弱；健康芽葉揮發(fā)物及蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物的差異可能也是影響葉蟬選擇寄主的一個重要因素。

茶樹品種； 抗性； 茶小綠葉蟬； 選擇； 機(jī)制

茶小綠葉蟬[Empoascaonukii(Matsuda)]隸屬半翅目(Hemiptera)葉蟬科(Cicadellidae)，是假眼小綠葉蟬[Empoascavitis(Goethe)]經(jīng)鑒定更名后的物種[1]。茶小綠葉蟬為我國茶區(qū)常發(fā)性害蟲，也是我國茶樹上的頭號害蟲[2-3]。該蟲蟲體小，危害隱蔽，發(fā)生世代多，繁殖快，世代重疊嚴(yán)重，防治難度大。茶小綠葉蟬不僅以若蟲刺吸茶樹幼嫩葉，雌蟲還將卵產(chǎn)于嫩梢、葉脈或葉肉組織中，導(dǎo)致芽葉萎縮，葉脈變紅，葉尖、葉緣紅褐焦枯，芽梢生長停滯，嚴(yán)重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。

害蟲對寄主品種的選擇是一個復(fù)雜的過程。其選擇行為可分為寄主的定向、降落和接觸3個主要階段[4]。在這個過程中，害蟲的視覺、嗅覺、觸覺和味覺發(fā)揮著重要的作用[5]。害蟲在接觸植物之前，視覺和嗅覺起著主導(dǎo)作用，其定向和降落運(yùn)動受植物的光學(xué)和氣味特點(diǎn)的影響[6-8]。一方面，昆蟲通過視覺器官(復(fù)眼和單眼)對寄主植物的顏色、形狀、大小等進(jìn)行識別[9]；另一方面，利用觸角上發(fā)達(dá)的化學(xué)感受器對植物揮發(fā)物進(jìn)行探測和識別[10-11]。最后根據(jù)視覺和嗅覺所獲得的信息做出相應(yīng)的行為選擇(選擇該品種或不選擇)。茶小綠葉蟬在不同茶樹品種上的危害選擇也遵循這樣的規(guī)律。因此，茶樹品種物理和化學(xué)特性的不同是其受害蟲危害輕重差異的原因。這種品種本身具有的對茶小綠葉蟬產(chǎn)生吸引或避害的作用，實(shí)際上屬于品種抗蟲或感蟲特性的范疇[12-14]。對茶樹品種的這些特點(diǎn)進(jìn)行探索和歸納，找出一般規(guī)律，能夠?yàn)椴铇淇瓜x育種工作提供借鑒，也是探索解決茶葉質(zhì)量安全問題的基礎(chǔ)工作。

本研究以茶小綠葉蟬選擇存在差異的不同茶樹品種為材料，調(diào)查它們外觀形態(tài)特征和揮發(fā)物的差異，探索茶小綠葉蟬選擇寄主的機(jī)制，為茶樹抗蟲育種和茶小綠葉蟬的有效防控提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試材料

供試品種為福建省7個主栽茶樹品種，包括鐵觀音、本山、毛蟹、福云6號(以下簡稱福6)、福鼎大白茶(以下簡稱福大)、肉桂和黃棪。

1.2 茶樹品種田間蟲口密度調(diào)查

2014年4—7月茶小綠葉蟬發(fā)生的高峰期，于福建農(nóng)林大學(xué)南區(qū)茶山，對供試品種進(jìn)行連續(xù)的田間蟲口密度調(diào)查。平均每7 d調(diào)查一次，隨機(jī)翻查50個新梢的一芽三葉蟲口數(shù)，重復(fù)3次。如果遇到下雨天氣，調(diào)查時間順延。

1.3 茶樹品種植物學(xué)形態(tài)特征調(diào)查

根據(jù)《茶樹種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[15]，對無性繁殖的、統(tǒng)一栽培管理的供試茶樹品種進(jìn)行連續(xù)2 a(共4次)的調(diào)查，對不同茶樹品種的主要形態(tài)特征進(jìn)行統(tǒng)計(jì)與描述。

1.4 茶樹品種揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物差異分析

1.4.1 樣品制備 采集供試品種一芽三葉新梢，每個品種稱取1.5 g，裝入電子鼻采樣瓶。各品種處理1為健康無蟲害茶鮮葉，裝入樣品瓶后測定；處理2為茶鮮葉上接5頭茶小綠葉蟬3齡若蟲，危害4 h后測定。每個品種重復(fù)3次。

1.4.2 電子鼻條件 采用I-Nose型智鼻(便攜式電子鼻)電子鼻系統(tǒng)(PEN3)進(jìn)行樣品揮發(fā)物的測定。智鼻檢測系統(tǒng)由10個不同的金屬氧化物傳感器組成(表1)，對醇類、醛類、烷烴類、碳氧化合物、氮氧化合物、芳香類化合物等有機(jī)物質(zhì)有很好的選擇性。

表1 電子鼻傳感器陣列

傳感器名稱檢測氣體S1氨氣、胺類S2硫化氫、硫化物S3氫氣S4乙醇、有機(jī)溶劑S5食物烹調(diào)過程中揮發(fā)氣體S6甲烷、沼氣、碳?xì)浠衔颯7可燃性氣體S8揮發(fā)性有機(jī)化合物(多用于環(huán)境氣體污染檢測)S9氫氧化合物、汽油、煤油S10烷烴、可燃性氣體

電子鼻參數(shù)：以潔凈干燥空氣為載氣，傳感器自清洗時間120 s；傳感器歸零時間為10 s；樣品準(zhǔn)備時間120 s；進(jìn)樣流量為0.6 L/min；等待時間10 s；分析采樣時間120 s。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Duncan’s multiple-range test (SAS 6.12)方法進(jìn)行方差分析，顯著水平為P<0.05；運(yùn)用線性判別分析法(linear discrimination analysis，LDA)對電子鼻數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 7個茶樹品種的田間蟲口密度

從不同茶樹品種上茶小綠葉蟬蟲口密度的總體變化趨勢(圖1)可以看出，4—7月茶小綠葉蟬的蟲口動態(tài)均呈單峰型。這個期間葉蟬發(fā)生盛期分布在4月中下旬和5月上旬，隨著6月氣溫的升高，各品種上蟲口密度降低，至7月初蟲口密度降至最低。在7次統(tǒng)計(jì)中，肉桂上蟲口密度有4次是所有品種中最高的，有2次僅分別低于福大和毛蟹，是7個品種中葉蟬密度持續(xù)較高的品種；鐵觀音上蟲口密度在5次調(diào)查中都低于其他品種，是7個品種中葉蟬密度持續(xù)較低的品種；其他品種上蟲口密度持續(xù)性趨勢不明顯，總體介于肉桂和鐵觀音之間。具體分析，從第2次統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，肉桂上50個梢的蟲口數(shù)達(dá)到256只，顯著高于其他品種，鐵觀音和福6是最低的，分別是53只和76只；第3次統(tǒng)計(jì)結(jié)果顯示，福大和肉桂蟲口數(shù)最高，分別為286只和269只，顯著高于其他5個品種，而鐵觀音和本山最低，顯著低于其他5個品種；在第4次調(diào)查中，毛蟹和肉桂的蟲口數(shù)高于其他5個品種，福6最低，毛蟹和肉桂與福6的差異均達(dá)到顯著性水平；從第5次統(tǒng)計(jì)結(jié)果可以看出，不同茶樹品種上蟲口數(shù)相差不大，除肉桂和鐵觀音上蟲口差異達(dá)顯著水平外，其他品種間差異均未達(dá)到顯著性水平；肉桂在第6次統(tǒng)計(jì)中蟲口數(shù)為156只，是7個品種中最高的，顯著大于其他品種(本山除外)。受7月高溫環(huán)境的影響，各品種上葉蟬數(shù)在最后一次調(diào)查中降到最低，與4月初葉蟬蟲口密度相當(dāng)。

圖1 2014年4—7月7個茶樹品種茶小綠葉蟬蟲口密度調(diào)查結(jié)果

總之，雖然沒有一個品種上蟲口密度在7次調(diào)查中始終保持最高或最低，但不難看出，鐵觀音和肉桂2個品種的總體表現(xiàn)相對穩(wěn)定。除第一次和最后一次外，肉桂上葉蟬蟲口密度均顯著大于鐵觀音，它們是7個品種中差異最大的2個品種。

2.2 7個茶樹品種的植物學(xué)形態(tài)特征

7個茶樹品種的部分植物學(xué)形態(tài)特征見表2。從表2可以看出，福6、福大和肉桂3個品種的新梢顏色相近，都為黃綠色；黃棪呈淺綠，毛蟹和本山均為深綠色，鐵觀音新梢呈紫綠色。從一芽三葉長度的調(diào)查結(jié)果可以看出，本山是7個品種中一芽三葉節(jié)間最長的，顯著大于其他品種，毛蟹和肉桂次之，福大最短。毛蟹葉片面積顯著大于其他6個品種，福大葉片面積顯著小于除肉桂和黃棪以外的其他4個品種。另外，7個品種的葉形相差不大，鐵觀音葉片著生角度較平展且葉背微卷。

表2 7個茶樹品種植物學(xué)形態(tài)特征調(diào)查結(jié)果

茶樹品種一芽三葉色澤一芽三葉長/cm葉片著生狀態(tài)葉長/cm葉寬/cm葉面積/cm2葉形葉背隆起葉身黃棪淺綠5．21±0．32cd稍上斜7．10±0．35cd3．01±0．10e15．34±1．19de橢圓形隆起內(nèi)折鐵觀音紫綠5．28±0．20cd水平7．37±0．25cd3．60±0．09cd18．72±1．01bcd橢圓形隆起平展或稍背卷福6黃綠5．80±0．42c稍上斜8．75±0．26b3．67±0．10bc22．67±1．18b長橢圓形隆起內(nèi)折福大黃綠4．70±0．31d稍上斜6．48±0．19d3．13±0．10e14．35±0．80e橢圓形隆起平肉桂黃綠6．77±0．30b水平7．56±0．43c3．33±0．14de18．34±1．78cde橢圓形無隆起內(nèi)折毛蟹深綠6．68±0．26b水平10．29±0．39a4．54±0．16a33．32±2．17a橢圓形平平本山深綠7．71±0．31a稍上斜7．54±0．20c3．97±0．11b21．12±1．02bc長橢圓形微隆起平

注：同列數(shù)值后不同小寫字母表示差異達(dá)0.05顯著水平。

2.3 7個茶樹品種揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物分析

分別對7個茶樹品種的2次處理樣品進(jìn)行電子鼻的測定，對10個傳感器的響應(yīng)值進(jìn)行判別函數(shù)分析，結(jié)果見圖2。從圖2A可以看出，電子鼻將7個茶樹品種健康芽葉揮發(fā)物聚為三大類，鐵觀音、福6、毛蟹和福大差別較小，甚至存在部分重疊現(xiàn)象；肉桂和本山距離較近，聚類在一起；黃棪揮發(fā)物與上面兩類距離較遠(yuǎn)，該品種揮發(fā)物總體特征與其他6個品種存在較大的差異。葉蟬危害后，各個品種的揮發(fā)物都發(fā)生了變化，如圖2B所示，除肉桂和毛蟹揮發(fā)物總體特征相近外，其他茶樹品種受害后芽葉的揮發(fā)物類型各不相同，均呈離散狀態(tài)。鐵觀音和肉桂的距離較遠(yuǎn)，二者受害后新梢揮發(fā)物的差異僅次于鐵觀音和本山。說明蟲害誘導(dǎo)后茶樹揮發(fā)物的組成成分、比例或濃度發(fā)生了改變。另外可以看出，電子鼻技術(shù)能夠?qū)崿F(xiàn)不同茶樹揮發(fā)物總體特征的區(qū)分。肉桂和鐵觀音，這2個蟲口密度差異較大的品種，在健康芽葉揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物上均存在較大差異，這可能是影響葉蟬對寄主選擇行為的一個重要因素。

A．健康茶樹新梢揮發(fā)物； B.茶小綠葉蟬危害4 h的新梢揮發(fā)物。橫軸LDA1和縱軸LDA2是運(yùn)用線性判別分析法降維后的2個主要變量，反映調(diào)查樣本在該判別模式的子空間內(nèi)的區(qū)分效果

3 結(jié)論與討論

3.1 茶樹品種田間蟲口密度

田間蟲口密度可以反映害蟲對不同茶樹品種的趨性選擇和品種抗蟲性的強(qiáng)弱[14,16-17]。但田間環(huán)境不易控制，干擾因素太多、復(fù)雜多變，雖不影響害蟲發(fā)生規(guī)律的總體趨勢，但可能會影響結(jié)果的準(zhǔn)確性。因此，本研究利用田間蟲口密度比較葉蟬在不同品種間的選擇性，作為初步篩選抗蟲性差異較大的茶樹品種的手段。調(diào)查結(jié)果顯示，肉桂上蟲口密度顯著大于鐵觀音，它們是差異最大的2個品種。葉蟬種群對寄主的這一選擇趨勢，反映品種抗蟲性的整體信息，即鐵觀音對葉蟬的抗性大于肉桂。但是，具體的抗性機(jī)制不能通過種群數(shù)量反映出來，需要對品種外觀形態(tài)、揮發(fā)物、化學(xué)成分等多方面特性進(jìn)行調(diào)查分析。

3.2 茶樹品種植物學(xué)形態(tài)特征

有研究認(rèn)為，茶樹寄主的外觀形態(tài)(顏色、一芽三葉長度、葉片形狀和著生狀態(tài)等)在害蟲選擇過程中起了重要的作用[18]。鄒武等[19]、王慶森等[20]研究表明，害蟲趨于選擇黃綠或淺綠的寄主品種危害；節(jié)間短、葉片大、葉面背卷的茶樹品種有利于害蟲降低自然災(zāi)害的襲擊、躲避天敵和繁殖。本研究結(jié)果顯示，茶小綠葉蟬在茶樹品種顏色選擇上與前人的結(jié)論相似。芽葉呈黃綠色的肉桂上蟲口數(shù)量較大，芽葉呈紫綠色的鐵觀音上蟲口數(shù)量較少，可能與茶小綠葉蟬對寄主顏色的選擇和趨向性相關(guān)[13]。一芽三葉長度方面，本山在7個品種中的長度最大，與茶小綠葉蟬在其上分布的蟲口數(shù)相對較低一致，也與前人的研究結(jié)果相吻合。但是，肉桂的一芽三葉相對較長，鐵觀音一芽三葉卻較短，這與蟲口密度分布趨勢不一致。另外，茶小綠葉蟬對寄主葉片的大小、形狀和著生狀態(tài)的選擇方面也沒有明顯的規(guī)律，可能是由于不同品種存在不同的抗性機(jī)制，也可能是這些特征不是茶小綠葉蟬選擇寄主的關(guān)鍵因素。

3.3 茶樹品種揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物分析

作為植物的主要代謝產(chǎn)物之一，茶樹釋放的有機(jī)揮發(fā)物既有直接防御功能，又有間接防御功能。即可以直接驅(qū)避植食性昆蟲，或者吸引植食性昆蟲的天敵，通過三級營養(yǎng)關(guān)系間接保護(hù)植物[10-11]。植物揮發(fā)物分為自身組成的揮發(fā)物(組成型)和植食性昆蟲取食產(chǎn)生的揮發(fā)物(誘導(dǎo)型)，在害蟲接近或選擇取食過程中對害蟲造成影響。由于不同品種釋放的揮發(fā)物的種類、濃度和比例存在差異，有些茶樹品種可以吸引害蟲取食，而有些品種則可以避免或減輕危害。目前為止，關(guān)于茶樹揮發(fā)物對刺吸式昆蟲作用方面的研究相對稀少，尤其是茶小綠葉蟬，只有趙冬香等[21]進(jìn)行了試探性研究，結(jié)果表明，茶小綠葉蟬觸角對茶樹揮發(fā)物反應(yīng)不明顯。本研究將電子鼻運(yùn)用于茶樹揮發(fā)物的測定，結(jié)果表明,電子鼻可以將不同品種、不同類型的揮發(fā)物區(qū)分開，蟲口密度差異較大的品種，在健康芽葉揮發(fā)物和蟲害誘導(dǎo)揮發(fā)物上也均存在較大差異。但是，電子鼻反映的是揮發(fā)物的整體信息，揮發(fā)物自身的復(fù)雜性，以及隨著蟲害誘導(dǎo)和時間變化而導(dǎo)致的樹體揮發(fā)物的變化，使得GC-MS等其他手段的加入成為必要。因此，要揭示揮發(fā)物在影響茶小綠葉蟬選擇茶樹品種中的機(jī)制，必須得到組成型揮發(fā)物的物質(zhì)組成、濃度，以及誘導(dǎo)的新?lián)]發(fā)性物質(zhì)的組成和濃度等具體信息。

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Preliminary Study on Selection Mechanism ofEmpoascaonukiion Tea Varieties in Fujian Province

WANG Wei,WU Manrong,ZHANG Sixiao,JIN Shan*,YE Naixing*
(College of Horticulture,Fujian Agriculture and Forestry University/Key Laboratory of Tea Science in Universities of Fujian Province,Fuzhou 350002,China)

From the perspective of variety resistance,investigation on population density ofEmpoascaonukii,botany morphology and volatiles of different tea varieties were carried out by using Smart Nose and other methods,to figure out selection mechanism ofEmpoascaonukiion different tea varieties in Fujian province.The results showed that the population density ofEmpoascaonukiion Rougui was the highest and on Tieguanyin was relatively low.New shoots of Fuyun 6,Fudingdabai and Rougui were yellowish green,those of Huangdan were light green,of Maoxie and Benshan were dark green,and of Tieguanyin were purple-green.The volatile characteristics of healthy shoots of seven tea varieties were divided into three groups,Tieguanyin,Fuyun 6,Maoxie and Fudingdabai were close to each other,belonging to a group,Rougui and Benshan belonged to a group,Huangdan was far from the two groups and become a different group.However,the characteristic of volatile changed when the leaves were damaged byEmpoascaonukii,except that Rougui and Maoxie were similar,the induced volatiles of other varieties were different from each other.Thus the two tea varieties Rougui and Tieguanyin can be the materials for deeper study on resistance mechanism toEmpoascaonukii.We can infer thatEmpoascaonukiitend to choose the varieties with yellowish green buds and leaves; the volatiles characteristic of varieties in healthy and damaged shoots may be an important clue in selection of host tea variety forEmpoascaonukii.

tea varieties; resistance;Empoascaonukii; selection; mechanism

2015-09-20

福建省科技廳星火計(jì)劃重點(diǎn)項(xiàng)目(2013S0065)；福建省“2011協(xié)同創(chuàng)新中心”中國烏龍茶產(chǎn)業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心專項(xiàng)(2013-51)；福建農(nóng)林大學(xué)重點(diǎn)項(xiàng)目建設(shè)專項(xiàng)(6112C040001)

王 蔚 (1995-),女,河南開封人，在讀本科生，研究方向：茶樹種質(zhì)資源與育種。 E-mail:1040491839@qq.com

*通訊作者：金 珊 (1982-),女,陜西安康人，講師,博士，主要從事茶樹種質(zhì)資源與育種研究。 E-mail:jinshan0313@163.com 葉乃興 (1963-),男,福建壽寧人，教授,碩士，主要從事茶樹種質(zhì)資源與育種研究。E-mail:ynxtea@126.com

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1004-3268(2016)04-0080-05