脫硫石膏改良鹽堿土對水稻質膜和葉綠素熒光特性的影響

陳亞萍，江 凱，張隆春，郭 磊，李建花，孫 旭，韓昌燁，田 蕾(寧夏大學 農學院，寧夏 銀川 750021)

脫硫石膏改良鹽堿土對水稻質膜和葉綠素熒光特性的影響

陳亞萍，江 凱，張隆春，郭 磊，李建花，孫 旭，韓昌燁，田 蕾*
(寧夏大學 農學院，寧夏 銀川 750021)

以水稻品種越光(鹽敏感)和 Bertone (耐鹽)為試材，設置了正常稻田土、典型鹽堿土和改良鹽堿土 3 個處理，分別在水稻插秧后 1、4、7、14 d取樣測定水稻葉片傷害百分率、丙二醛含量、葉綠素含量、葉綠素熒光參數(shù)等，以分析改良鹽堿土處理的效果。結果表明，隨著處理時間的延長，與正常稻田土相比，典型鹽堿土和改良鹽堿土處理的水稻葉片傷害百分率、丙二醛含量均極顯著增加，葉綠素a、b及總葉綠素含量以及Fm、Fv/Fm、ETR 等葉綠素熒光參數(shù)均明顯降低；與典型鹽堿土處理相比，在改良鹽堿土條件下，2個水稻品種的葉片傷害百分率、丙二醛含量總體均極顯著降低，葉綠素a、b及總葉綠素含量以及Fm、Fv/Fm 等葉綠素熒光參數(shù)總體均明顯升高，并表現(xiàn)出不同的變化規(guī)律，其中Bertone 的鹽害癥狀較輕。表明，施用適量的脫硫石膏、改良劑和有機肥，輔以灌排水措施可以有效緩解鹽堿土對水稻幼苗的傷害，尤其對耐鹽水稻品種效果更佳。

脫硫石膏； 鹽堿土； 水稻； 質膜； 葉綠素熒光參數(shù)

土壤鹽漬化是威脅人類糧食和生態(tài)安全的重要因素之一。目前，全世界鹽堿地面積已超過 10 億hm2[1];隨著全球氣候變暖和不合理施肥、灌溉的進一步加劇，預計到 2050 年，將會有超過 50%的耕地發(fā)生鹽堿化[2]。中國鹽堿地面積約為 9.913×107hm2，鹽漬化農田面積也在逐漸增加[3]，黃河河套地區(qū)灌溉農田中，有 1/3 以上存在不同程度的鹽漬化[4]，土壤鹽堿化形勢十分嚴峻。

脫硫石膏的主要成分為 CaSO4·2H2O ，與天然石膏相同，是良好的鹽堿土壤改良物質，而且富含作物生長所需的多種營養(yǎng)元素[5-6]，能夠替代天然石膏用于鹽堿土壤改良[7-8]。鹽堿地施入脫硫石膏后，可顯著降低土壤的pH值和堿化度[9-11]，增加作物的出苗率，促進作物生長發(fā)育[12]。黃菊瑩等[9]研究表明，脫硫石膏與改良劑配合施用可明顯提高鹽堿地土壤養(yǎng)分含量，顯著提高水稻成活率、株高和產量。白海波等[11]對脫硫石膏改良鹽堿地種植水稻幼苗抗氧化酶活性的研究發(fā)現(xiàn)，隨著脫硫石膏施用量的逐漸增加，SOD(超氧化物歧化酶)、POD(過氧化物酶)、CAT(過氧化氫酶)活性均表現(xiàn)出先增后減的趨勢。田蕾等[13]研究表明，施用脫硫石膏和改良劑能顯著增強水稻的秧苗素質，尤其在施加有機肥后可有效增加水稻的總根長、根總表面積、根尖數(shù)等。然而，脫硫石膏與改良劑和有機肥結合施用對水稻葉片葉綠素熒光特性的影響研究相對較少。為此，本研究利用盆栽試驗，以鹽敏感水稻品種越光、耐鹽水稻品種 Bertone 為試材，設置了3個土壤處理，分析水稻葉片的質膜透性、丙二醛含量、葉綠素含量以及葉綠素熒光參數(shù)等相關生理指標，旨在初步闡明脫硫石膏改良鹽堿土壤調節(jié)水稻苗期耐鹽性的作用機制。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

水稻品種為鹽敏感品種越光和耐鹽品種Bertone；脫硫石膏主要成分為 CaSO4·2H2O ，來自寧夏馬蓮臺電廠；鹽堿地改良劑為寧夏大學新技術中心自主研發(fā)的產品，主要成分為醋糟、糠醛渣等；有機肥為羊糞。

1.2 試驗方法

試驗于2015年5月中下旬在寧夏大學實訓基地日光溫室內進行。采用盆栽試驗，栽培容器為塑料整理箱(70 cm×55 cm×42 cm)，箱底打孔透水。為減少環(huán)境的影響，將整理箱埋于地下，為保證一定的水層，箱子上沿高出地面8 cm。設正常稻田土、典型鹽堿土、改良鹽堿土3個處理，每個處理3個重復。正常稻田土取自常規(guī)水稻田；典型鹽堿土取自石嘴山市平羅縣西大灘鹽堿地改良示范基地，鹽堿土基本理化性質見表1；改良鹽堿土是在典型鹽堿土中添加脫硫石膏22.5 t/ hm2、改良劑7.5 t/ hm2、有機肥30.0 t/ hm2、黃沙30.0 t/ hm2，3個處理所用土壤總質量相同，均為75 kg/箱。利用水稻育苗基質育秧，待秧苗長到5～6葉期，每個品種每重復插秧3行，每行9株，共27株，株行距分別為6 cm、12 cm。每7 d進行一次灌水洗鹽，期間通過適當灌排水保持8 cm的水層。

表1 典型鹽堿土的基本理化性狀

1.3 測定指標及方法

分別于插秧后 4、7、14 d取樣測定葉片傷害百分率；分別于插秧后1、4、7、14 d取樣測定丙二醛含量；分別于插秧后 0、1、 4、7、14 d取樣，進行葉綠素a、b含量及葉綠素熒光參數(shù)的測定。其中，葉片傷害百分率采用電導率儀法[13](Field Scout 2265FS 土壤電導儀，Spectrum 公司，美國)測定；丙二醛含量參照 Jiang等[14]的方法測定；葉綠素a、b含量參照趙瀅等[15]的方法測定；最大熒光(Fm)、光合電子傳遞速率(ETR)和最大光量子產量(Fv/Fm)使用OS5p 調制葉綠素熒光儀參照謝?；鄣萚16]的方法測定。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗數(shù)據(jù)使用 Excel 2010 整理，利用 SPSS 19.0 軟件進行差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 不同土壤處理對水稻葉片質膜過氧化程度的影響

葉片質膜透性是評價水稻耐鹽性的重要生理指標。本研究測定Bertone 和越光2個水稻品種在不同土壤處理條件下的葉片傷害百分率(圖1)發(fā)現(xiàn)，隨著生長時間的延長，Bertone和越光在改良鹽堿土和典型鹽堿土條件下的葉片傷害百分率均有不同程度的增加。插秧后4 d，Bertone 在改良鹽堿土處理下葉片傷害百分率最低，僅為17.2%，越光在典型鹽堿土處理下的葉片傷害百分率最高，為79.4%，兩者差異極顯著；插秧后7 d，4個處理的葉片傷害百分率差異極顯著，Bertone在改良鹽堿土處理下的葉片傷害百分率最低，為17.6%，與4 d時相比變化不大，越光在典型鹽堿土處理下的葉片傷害百分率最高，為90.5%，鹽害進一步加??；插秧后14 d，4個處理的葉片傷害百分率差異極顯著，且與之前相比均有了進一步的增加，其中，越光在典型鹽堿土處理下的葉片傷害百分率仍最高，為96.6%，已經接近死亡。

植物細胞的膜脂在鹽脅迫條件下發(fā)生過氧化作用是其細胞質膜透性增大的主要原因，丙二醛是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量可有效反映植物遭受逆境傷害的程度。本研究結果(圖1)表明，正常稻田土條件下，各取樣時間Bertone和越光的葉片丙二醛含量均表現(xiàn)為最低，且沒有顯著差異。隨著生長時間的延長，Bertone在改良鹽堿土和典型鹽堿土條件下的丙二醛含量均有不同程度的增加，越光在改良鹽堿土條件下丙二醛含量先增加后減少再增加，而在典型鹽堿土條件下呈先上升后下降的趨勢。插秧后4、7、14 d，Bertone 在改良鹽堿土條件下的葉片丙二醛含量均極顯著低于相應的典型鹽堿土；插秧后1 d 和7 d，越光在改良鹽堿土條件下的葉片丙二醛含量均極顯著低于相應的典型鹽堿土，表明改良鹽堿土處理可有效降低水稻葉片的丙二醛含量，對耐鹽品種效果更強。

不同大寫字母表示差異極顯著(P<0.01)圖1 2個水稻品種在不同土壤處理條件下的葉片傷害百分率和丙二醛含量

2.2 不同土壤處理對水稻葉綠素熒光特性的影響

葉綠素熒光參數(shù)是診斷植物體光合系統(tǒng)運轉狀況，分析植物對逆境響應機制的重要指標。研究表明，環(huán)境脅迫程度與植物體內葉綠素熒光參數(shù)(Fo、Fv/Fm、Fm、ΦPSⅡ、ETR等)的受抑制程度顯著相關，可作為植物抗逆性評價指標[17-18]。本研究結果(圖2)表明，除正常稻田土外，各處理的 Fm 值隨著處理時間的延長，總體均表現(xiàn)出逐漸下降的趨勢。典型鹽堿土條件下，越光的 Fm 值總體上隨著處理時間的延長下降幅度較Bertone大，14 d時最小，為 2 210.8，是Bertone的 0.76 倍;改良鹽堿土條件下，移栽 14 d 時，越光的 Fm 值為 2 933.7，是Bertone的1.33倍。

除正常稻田土外，各處理 ETR值總體均隨著處理時間的延長表現(xiàn)為先下降后升高的趨勢，移栽 14 d 時，正常稻田土條件下 Bertone 的 ETR 值最高，為 7.5；改良鹽堿土條件下越光的 ETR 值最低，為 4.2(圖2)。

除正常稻田土條件下，各處理Fv/Fm值均隨著處理時間的延長表現(xiàn)為先下降后上升又下降的趨勢。移栽后 14 d時，典型鹽堿土條件下，越光的 Fv/Fm 值最小，為 0.610，而同時在改良鹽堿土條件下，越光的 Fv/Fm 值為0.721，是前者的1.18倍，其光系統(tǒng)受損程度明顯降低(圖2)。

圖2 Bertone 和越光在不同土壤處理條件下的葉綠素熒光參數(shù)

2.3 不同土壤處理對水稻葉綠素含量的影響

由圖3可知，對于Bertone來說，在不同的土壤處理下，其葉綠素a含量隨著處理時間的延長總體呈不斷增長的趨勢，在典型鹽堿土條件下葉綠素a含量變化最?。黄淙~綠素b含量在改良鹽堿土與典型鹽堿土處理下的變化趨勢不同，隨處理時間的延長，在改良鹽堿土中表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢，而在典型鹽堿土中表現(xiàn)為先下降后上升再下降再上升的變化趨勢；其葉綠素總含量在正常稻田土條件下總體表現(xiàn)為逐漸上升的趨勢，而在改良鹽堿土和典型鹽堿土條件下，均表現(xiàn)為先上升后下降再上升的趨勢。移栽后14 d 時，改良鹽堿土條件下葉綠素a、b及總葉綠素含量均明顯高于典型鹽堿土。

對于越光來說，在正常稻田土條件下，其葉綠素a、b含量和總葉綠素含量均總體表現(xiàn)為不斷增長的趨勢。在改良鹽堿土和典型鹽堿土條件下，其葉綠素a含量和總葉綠素含量均表現(xiàn)為先上升后下降的趨勢；其葉綠素b含量，表現(xiàn)為逐漸下降的趨勢。移栽后14 d 時，除葉綠素a含量之外，改良鹽堿土條件下葉綠素b、總葉綠素含量均高于典型鹽堿土(圖3)。

對2個水稻品種進行對比發(fā)現(xiàn)，在不同處理時間所有處理Bertone的葉綠素總含量均高于越光，表明其耐鹽性明顯強于越光(圖3)。

圖3 2個水稻品種在不同土壤處理條件下的葉綠素a、b和總葉綠素含量

3 結論與討論

3.1 脫硫石膏改良鹽堿土對不同耐鹽性水稻品種質膜透性的影響

質膜透性是植物通過滲透調節(jié)提高抗逆性時評價植物葉肉細胞質膜完整性的重要指標[19]。眾多學者的研究結果表明，鹽脅迫條件下作物遭受鹽害的程度與其葉肉細胞質膜的透性密切相關[20-22]。Ashraf 等[21]對4個油菜品系在 150 mmol/L NaCl 脅迫條件下的葉片細胞膜透性及POD、SOD等抗氧化酶活性進行了分析，發(fā)現(xiàn)耐鹽品系的葉片細胞膜透性極顯著低于鹽敏感品系，其遭受鹽害的程度相對較輕。本研究結果表明，改良鹽堿土條件下2個水稻品種的葉片傷害百分率均極顯著低于典型鹽堿土，且耐鹽品種Bertone 的葉片傷害百分率更低，表明改良鹽堿土起到了減輕水稻鹽害程度的作用，對耐鹽水稻品種效果更好。

3.2 脫硫石膏改良鹽堿土對水稻葉片丙二醛積累的影響

丙二醛是膜脂過氧化的最終分解產物，丙二醛的積累可對質膜和細胞造成嚴重的傷害，其積累量客觀地反映了作物遭受逆境傷害的程度。白海波等[11]研究表明，隨著脫硫石膏施用量的增加，水稻葉片的丙二醛含量呈現(xiàn)先減后增的趨勢。其中，施用量在22.5 t/hm2時提高鹽堿地水稻抗逆性最為明顯。本研究中，改良鹽堿土處理也施用了22.5 t/hm2的脫硫石膏，與白海波等[11]的劑量相同，且與典型鹽堿土相比，2個水稻品種的葉片丙二醛含量總體均顯著降低，表明改良后的土壤對水稻秧苗的傷害明顯減輕。

3.3 脫硫石膏改良鹽堿土對水稻葉綠素熒光特性的影響

葉綠素熒光動力學可理想地監(jiān)測鹽堿環(huán)境和水分脅迫對植物的危害[17]。由于與光合作用中各個反應過程關系緊密，任何逆境對光合作用各過程所產生的影響都可通過植物體內葉綠素熒光動力學變化反映出來[23]。水稻幼苗隨著鹽脅迫濃度和時間的增加，F(xiàn)o、ΦPSⅡ、ETR、Fv/Fm和qP 等葉綠素熒光參數(shù)不斷下降，說明高鹽濃度脅迫時，植物更易受到光抑制[24]。本研究結果表明，2個水稻品種在改良鹽堿土條件下，其Fm、Fv/Fm、ETR 3個葉綠素熒光參數(shù)總體均高于典型鹽堿土條件下的相應數(shù)值，表明改良鹽堿土可有效降低土壤的含鹽量，從而減輕水稻光合系統(tǒng)的損傷。劉曉龍等[25]研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫條件下，耐鹽水稻品種的Fv/Fm、qP、ETR和ΦPSⅡ下降幅度明顯小于鹽敏感品種，說明耐鹽品種在鹽脅迫下能有效保持PSⅡ的光化學活性。本研究中，在3種土壤處理條件下，耐鹽品種Bertone 的3個葉綠素熒光參數(shù)總體均不同程度的高于鹽敏感品種越光，與劉曉龍等[25]的研究結果一致。

植物在不同的土壤處理條件下，會產生適應、傷害、修復以及補償?shù)确磻?，而隨著處理時間的延長各反應階段的生理指標變化是不一致的[26]。葉綠素熒光參數(shù)可有效評估環(huán)境對植物生長產生的影響。從本研究中葉綠素熒光參數(shù)的變化可以看出，不同處理時間各參數(shù)的變化是不同的，2個水稻品種的變化趨勢也不一樣，有可能是在不同的土壤處理下，其光合機構和光合電子傳遞發(fā)生變化的規(guī)律不同造成的。耐鹽品種Bertone 的 Fv/Fm值降低程度低于越光，說明耐鹽種質的光合機構受破壞的程度較小。

3.4 水稻葉片葉綠素含量高低對脫硫石膏改良鹽堿土的生態(tài)學意義

在綠色植物進行光合作用過程中，葉綠素是不可缺少的組成部分，其含量的高低直接影響著作物的光合作用，從而影響其在群落中的優(yōu)勢度和生態(tài)位[27]。葉片葉綠素含量的多少可以反映植物的凈光合速率，葉綠素含量增加能夠使植物更充分地利用太陽光合成碳水化合物，并通過莖稈轉移到根莖供儲存運輸[28]。而根系直接作用于土壤，因此不同的土壤處理與葉綠素含量間的關系非常密切。本研究結果表明，各土壤處理條件下，Bertone 的葉綠素含量均高于越光，其在種群間的優(yōu)勢地位較高，適應性更強。在改良鹽堿土條件下，種植葉綠素含量高、耐鹽性強的水稻品種會獲得更強的生態(tài)學效應。

綜上所述，施用適量的脫硫石膏、改良劑和有機肥，輔以灌排水措施可以有效緩解鹽堿土對水稻幼苗的傷害，降低葉片質膜過氧化程度，減少光合系統(tǒng)的損傷，尤其對耐鹽水稻品種效果更佳。

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Effects of Improved Saline-alkali Soil by Desulfurized Gypsum on Plasma Membrane and Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Rice

CHEN Yaping，JIANG Kai，ZHANG Longchun，GUO Lei，LI Jianhua，SUN Xu，HAN Changye，TIAN Lei*
(College of Agriculture，Ningxia University，Yinchuan 750021，China)

In this study,a salt-sensitive rice variety Koshihikari and a salt-tolerant variety Bertone were used as material,three treatments were designed as normal paddy soil,typical saline-alkali soil,modified saline-alkali soil,and rice samples were sampled at 1,4,7,14 days after transplanting to measure rice leaf damage percentage,leaf MDA content,leaf chlorophyll content and chlorophyll fluorescence characteristics,so as to analyze the improvement effects of modified saline-alkali soil.The results showed that as time went by compared with normal paddy soil,the leaf damage percentage and MDA content significantly increased, while chlorophyll a,b contents,total chlorophyll content and Fm,Fv/Fm,ETR were significantly reduced in typical saline-alkali soil and modified saline-alkali soil.Compared with typical saline-alkali soil,the leaf damage percentage and MDA content significantly decreased,and chlorophyll a,b contents,total chlorophyll content and Fm,Fv / Fm of these two rice varieties were significantly increased in modified saline-alkali soil,and showed different variation,the salt injury symptom of Bertone was minor.In conclusion,the moderate application of desulfurization gypsum,modifier and organic fertilizer could effectively alleviate the harm of saline-alkali soil on rice seedlings,especially for salt-tolerant rice varieties.

desulfurized gypsum; saline-alkali soil; rice; plasma membrane; chlorophyll fluorescence

2015-11-20

寧夏高等學校科學技術研究項目 (NGY2014057)；國家科技支撐計劃項目(2013BAC02B04)

陳亞萍(1990-)，女，寧夏固原人，在讀碩士研究生，研究方向：作物遺傳育種。E-mail：muxun_yp@126.com

*通訊作者：田 蕾(1983-)，男，河北保定人，副教授，博士，主要從事作物遺傳育種研究。E-mail：tianlei2008808@126.com

S156.4

A

1004-3268(2016)04-0071-06