3種枸杞的枝系構(gòu)型特征比較

石學(xué)剛，劉世增,2

3種枸杞的枝系構(gòu)型特征比較

石學(xué)剛1，劉世增1,2

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅蘭州730070；2.甘肅省治沙研究所，甘肅蘭州730070）

以引自甘肅臨夏的寧杞1號(hào)和民勤青土湖的黑果枸杞以及野生枸杞為研究對(duì)象，應(yīng)用枝系構(gòu)型理論與方法對(duì)三者的枝系構(gòu)成指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定與分析，結(jié)果表明：1）3種枸杞的分枝長(zhǎng)和分枝角從1級(jí)到3級(jí)呈現(xiàn)逐漸減小的趨勢(shì)，而逐步分枝率（SBR）呈增大趨勢(shì)；2）生境對(duì)野生枸杞與寧杞1號(hào)、黑果枸杞的枝徑比（RBD2∶1）和逐步分枝率（SBR1∶2）影響顯著，但對(duì)三者的枝徑比（RBD3∶2）和總體分枝率（OBR）的影響不顯著；3）野生枸杞對(duì)惡劣的環(huán)境有更好的適應(yīng)策略，而在同一生長(zhǎng)環(huán)境中，黑果枸杞較寧杞1號(hào)更占優(yōu)勢(shì)。

寧杞1號(hào)；黑果枸杞；野生枸杞；枝系構(gòu)型

構(gòu)型是樹(shù)木的總體外貌特征，包括樹(shù)形、冠形、分枝結(jié)構(gòu)及樹(shù)體組成部分（芽、枝、葉等）的空間分布格局、內(nèi)在生物量構(gòu)造組成及其配比結(jié)構(gòu)和樹(shù)體組成單位的數(shù)量動(dòng)態(tài)變化等方面的內(nèi)容，是植物內(nèi)部遺傳信息在一定時(shí)間內(nèi)外部的形態(tài)表現(xiàn)[1-2]。一個(gè)完整的植物體就是由不同構(gòu)件構(gòu)成的集合體[3]。植物構(gòu)型決定了植株各個(gè)構(gòu)件在空間上分配方式的不同，同時(shí)也反映了植物對(duì)不同資源環(huán)境條件的適應(yīng)和響應(yīng)。所以，不同樹(shù)種間由于環(huán)境因子（如：溫度、濕度、光照、風(fēng)力等）的差異，都會(huì)導(dǎo)致其產(chǎn)生不同的樹(shù)冠構(gòu)型。風(fēng)力作用和光照強(qiáng)度的加強(qiáng)都會(huì)增加植物對(duì)環(huán)境的脅迫性，促使植物構(gòu)型隨著植物群落的演變和環(huán)境條件的改變而發(fā)生變化?；哪参镒鳛槲覈?guó)干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建過(guò)程中扮演著不可替代的作用與功能。因此，通過(guò)對(duì)植物枝構(gòu)件的研究，進(jìn)一步探究植物與環(huán)境間相互作用的關(guān)系，了解植物對(duì)周?chē)臻g、光、熱、水、氣等資源的利用效率，這對(duì)于研究植物對(duì)變化環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制和植物多樣性保護(hù)具有重要的理論意義和現(xiàn)實(shí)意義。

枸杞Lycium barbarum和黑果枸杞Lycium ruthenicum均屬茄科Solanaceae枸杞屬Lycium，屬落葉小灌木。枸杞原產(chǎn)于青海、甘肅、新疆、寧夏、內(nèi)蒙古等地；黑果枸杞產(chǎn)于柴達(dá)木盆地，生于海拔2 700～2 900 m的格爾木河岸階地的鹽化荒漠土上，另外在新疆和甘肅民勤青土湖等地也有分布。枸杞和黑果枸杞具有耐干旱、風(fēng)蝕的特征，可作為水土保持的灌木樹(shù)種，也是鹽堿地的先鋒樹(shù)種，具有很高的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)利用價(jià)值，對(duì)維護(hù)脆弱荒漠生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性具有重要意義。過(guò)去對(duì)于枸杞的研究主要集中于其種子萌發(fā)特性、生理生態(tài)特性以及經(jīng)濟(jì)利用價(jià)值等方面，而對(duì)于其枝系構(gòu)型的研究很少見(jiàn)。本文通過(guò)分析寧杞1號(hào)Lycium barbarum ‘Ningqi 1’、野生枸杞Lycium barbarum、黑果枸杞Lycium ruthenicum的枝構(gòu)件特征，以期探討它們?cè)谛螒B(tài)建成上有不同的生態(tài)適應(yīng)策略，旨在為荒漠地區(qū)挑選優(yōu)良經(jīng)濟(jì)樹(shù)種，并使其發(fā)揮良好的生態(tài)經(jīng)濟(jì)效益提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于甘肅省民勤西沙窩的沙生植物園附近，地理位置處于巴丹吉林沙漠東南緣，海拔1 180～1 500 m，氣候干旱，降水稀少，氣溫變幅大，屬于典型的大陸干旱荒漠氣候。年平均氣溫7.6 ℃，最熱月7月的平均氣溫22.4 ℃，最冷月1月的平均氣溫-10.3 ℃，平均年較差達(dá)32.7 ℃，年平均極端最高氣溫39.4 ℃，極端最低氣溫-30.8℃。年平均降水量113.8 mm，年降水量不均勻，多集中在7～9月，占年均降水量的73%。年均蒸發(fā)量2 604.3 mm，是降水量的24倍，5～6月蒸發(fā)最劇烈，占全年的16%。干燥度5.15，無(wú)霜期175 d，年平均風(fēng)速2.45 m/s，多年平均瞬時(shí)最大風(fēng)速22.35 m/s，年平均8級(jí)以上大風(fēng)日數(shù)37.7 d，沙塵暴日數(shù)26.8 d，多集中在2～5月。地帶性土壤為灰棕荒漠土和風(fēng)沙土，土壤有機(jī)質(zhì)含量1.5～8.0 g/kg，pH值8.5左右，地下水位16 m。

2 材料與方法

2.1 樣地和標(biāo)準(zhǔn)木的選取

樣地設(shè)在民勤沙生植物園以北約2 km處的苗圃地及周?chē)?，在苗圃地里選取人工栽培的3年生寧杞1號(hào)和黑果枸杞的標(biāo)準(zhǔn)木各12株，并在盡可能距離苗圃地近的地方選取3年生野生枸杞的標(biāo)準(zhǔn)木12株作為觀測(cè)樣本。標(biāo)準(zhǔn)木的選擇遵循以下標(biāo)準(zhǔn)：（1）生長(zhǎng)旺盛，沒(méi)有病蟲(chóng)害，沒(méi)有遭受自然和人為破壞；（2）生長(zhǎng)環(huán)境的光熱資源和水肥條件充足；（3）標(biāo)準(zhǔn)木與其它同種或不同種植物保持一定的距離，以減少種間或種內(nèi)由于對(duì)空間資源競(jìng)爭(zhēng)而對(duì)樹(shù)木構(gòu)件產(chǎn)生的影響。

2.2 調(diào)查指標(biāo)及其統(tǒng)計(jì)計(jì)算方法

用鋼卷尺（精度0.1 cm）測(cè)定每個(gè)標(biāo)準(zhǔn)木的樹(shù)高、樹(shù)冠和枝長(zhǎng)等參數(shù)；用量角器測(cè)定枝條分枝角（與垂直線的夾角）；用游標(biāo)卡尺（精度0.02 mm）測(cè)定枝條基部直徑。

枝序是按植株分枝發(fā)育順序的離心法[4]即枝條由內(nèi)到外，由下到上確定的，下層的第1枝為第1級(jí)，2個(gè)第1級(jí)相遇為第2級(jí)，2個(gè)第2級(jí)相遇為第3級(jí)，以此類推。分枝率主要依據(jù)各級(jí)分枝數(shù)量來(lái)計(jì)算總體分枝率和逐步分枝率。

（1）總體分枝率（OBR）：OBR ＝（NT-NS）/（NT-N1）

式中：NT表示所有枝級(jí)中枝條總數(shù)，NS為最高級(jí)枝條數(shù)，N1為第1級(jí)的枝條數(shù)。

（2）逐步分枝率（SBR）：SBR=Ni/Ni+1

式中：Ni和Ni+1分別是第i和第i+1級(jí)的枝條總數(shù)。

（3）枝徑比（RBD）：RBD=Di+1/Di

式中：Di+1和Di分別是第i+1和i級(jí)枝條的枝徑[5]。

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2007進(jìn)行整理，并用SPSS22.0對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。

3 結(jié)果與分析

3.1 3種枸杞的分枝長(zhǎng)特征研究

寧杞1號(hào)、黑果枸杞和野生枸杞所處的環(huán)境條件存在差異，因此它們的枝條伸展能力也存在著差異。由表1可知，3種枸杞的樹(shù)高和樹(shù)冠均是：寧杞1號(hào)＞黑果枸杞＞野生枸杞，這說(shuō)明寧杞1號(hào)和黑果枸杞在人為因素的干擾下，可以有一個(gè)更加適宜的生長(zhǎng)環(huán)境，水分條件更加充足，而野生枸杞長(zhǎng)期受到干旱和風(fēng)力的侵蝕，得不到充足的養(yǎng)分，生長(zhǎng)受到抑制。3種枸杞的枝條伸展從1級(jí)到3級(jí)呈現(xiàn)逐漸變短減弱的趨勢(shì)，這是因?yàn)樗鼈兿蚩臻g伸展的能力有一個(gè)界限，隨著每一級(jí)枝條的向外伸展，其伸展能力下降，這是由每一級(jí)枝條的承載能力所決定的，也表現(xiàn)出了枸杞自身生長(zhǎng)的冠型特點(diǎn)。寧杞1號(hào)和黑果枸杞的1級(jí)分枝長(zhǎng)顯著高于野生枸杞（P＜0.05），而寧杞1號(hào)和野生枸杞的2、3級(jí)分枝長(zhǎng)均顯著地高于黑果枸杞（P＜0.05）說(shuō)明了不同生境的枸杞對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性存在著差異，不同種的枸杞對(duì)環(huán)境的適應(yīng)策略也存在差異。

表1 3種枸杞的分枝長(zhǎng)度

3.2 3種枸杞的分枝角特征研究

植物構(gòu)型中，枝條的分枝角是衡量植物的生物量在空間分布能力的一個(gè)重要指標(biāo)，植物向空間擴(kuò)展的能力影響著枝葉對(duì)光照、溫度及CO2的利用以及不同構(gòu)件生物量的空間分布[6]。由表2可知，3種枸杞的分支角度從1級(jí)到3級(jí)呈現(xiàn)逐漸遞減的趨勢(shì)，這是因?yàn)殡S著枝條的不斷生長(zhǎng)，枝系不斷向空間擴(kuò)展，使枝構(gòu)件對(duì)空間資源的利用產(chǎn)生重疊，隨著枝條逐漸生長(zhǎng)，生物量也逐漸增加，受重力的影響增大，枝條開(kāi)始有下垂的趨勢(shì)，也說(shuō)明了它們?cè)谏砩鷳B(tài)上對(duì)空間環(huán)境的適應(yīng)和伸展能力以及對(duì)光照、水分、養(yǎng)分等的競(jìng)爭(zhēng)[7]。另外，3種枸杞的1級(jí)分枝角度差異不顯著（P＞0.05），2、3級(jí)分枝角度，寧杞1號(hào)與野生枸杞、黑果枸杞均差異不顯著（P＞0.05），而野生枸杞的2、3級(jí)分枝角顯著的高于黑果枸杞（P＜0.05）。說(shuō)明野生枸杞向空間擴(kuò)展的能力較黑果枸杞的強(qiáng)，這是由野生枸杞長(zhǎng)期所處的自然環(huán)境所決定的，也是其自身遺傳性狀的外在表現(xiàn)。

表2 3種枸杞的分枝角度

3.3 3種枸杞的枝徑比（RBD）、分枝率（SBR）特征研究

枝條的枝徑比和分枝率是植物枝構(gòu)件研究過(guò)程中的2個(gè)重要指標(biāo)。枝徑比是一個(gè)表征不同級(jí)別枝條之間承載能力的指標(biāo)，而分枝率則表示植物構(gòu)型中枝條產(chǎn)生分枝的能力[8]。從表3可見(jiàn)，寧杞1號(hào)和黑果枸杞的枝徑比呈增加的趨勢(shì)，而野生枸杞在減小。三者的枝徑比RBD2∶1野生枸杞＞寧杞1號(hào)＞黑果枸杞，且野生枸杞顯著地高于其它二者（P＜0.05），說(shuō)明隨著植株的不斷生長(zhǎng)發(fā)育，野生枸杞枝條間的承載力越大，但受到惡劣的自然環(huán)境的影響，其實(shí)際所發(fā)生的枝條數(shù)卻低于寧杞1號(hào)和黑果枸杞，這種現(xiàn)象是其對(duì)環(huán)境適應(yīng)性的策略，也是由其自身遺傳物質(zhì)所決定的。3種枸杞的枝徑比RBD3∶2差異不顯著（P＞0.05），但寧杞1號(hào)和黑果枸杞略高于野生枸杞，說(shuō)明二者的2、3級(jí)分枝能力強(qiáng)，進(jìn)行光合作用的葉片也主要分布在2、3級(jí)枝條上，這也與二者所處的良好的人工培育環(huán)境是分不開(kāi)的。

3種枸杞的逐步分枝率均呈增大的趨勢(shì)，其中，野生枸杞的逐步分枝率SBR1∶2顯著的高于另外二者（P＜0.05），這與其枝徑比RBD2∶1是一致的，而黑果枸杞的逐步分枝率SBR2∶3顯著高于寧杞1號(hào)和野生枸杞（P＜0.05），是因?yàn)楹诠坭皆谏L(zhǎng)后期，其枝條以拓展空間為主，而萌發(fā)的新枝條較少，于是在生長(zhǎng)后期表現(xiàn)出較高的逐步分枝率SBR2∶3。3種枸杞的總體分枝率OBR差異不顯著（P＞0.05），但黑果枸杞＞野生枸杞＞寧杞1號(hào)。說(shuō)明黑果枸杞的當(dāng)年生新枝數(shù)量較少，這與其較高的逐步分枝率SBR2∶3是相一致的，也說(shuō)明黑果枸杞、寧杞1號(hào)對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性及其環(huán)境對(duì)植株的影響有所不同，同時(shí)也說(shuō)明在不同生境下黑果枸杞、野生枸杞對(duì)空間資源合理利用的一種策略。

表3 3種枸杞的枝徑比、分枝率

4 結(jié)論與討論

1）3種枸杞的分枝格局呈規(guī)律性變化，主要表現(xiàn)為分枝長(zhǎng)度、分枝角、枝徑比以及逐步分枝率變化明顯。分枝長(zhǎng)和分枝角從1級(jí)到3級(jí)均呈現(xiàn)逐漸變短減弱的趨勢(shì)；寧杞1號(hào)和黑果枸杞的枝徑比呈增加的趨勢(shì)，而野生枸杞在減??；三者的逐步分枝率均呈增大趨勢(shì)?？梢?jiàn)3種枸杞對(duì)生境的適應(yīng)策略不同，不同枝級(jí)間光熱資源的分配和利用存在較大差異。

2）生境對(duì)三者的一級(jí)分枝長(zhǎng)影響顯著；對(duì)野生枸杞與寧杞1號(hào)、黑果枸杞的枝徑比RBD2∶1和逐步分枝率SBR1∶2影響顯著；但對(duì)三者的一級(jí)分枝角、枝徑比RBD3∶2和總體分枝率OBR影響不顯著。

3）通過(guò)分枝特征分析，認(rèn)為野生枸杞對(duì)其所處的惡劣的自然環(huán)境有更好的適應(yīng)策略，具有較強(qiáng)的抗風(fēng)蝕性。在相同人工培育條件下，黑果枸杞對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性較寧杞1號(hào)的好，在二者競(jìng)爭(zhēng)激烈的生長(zhǎng)環(huán)境中，黑果枸杞更占優(yōu)勢(shì)。

荒漠植物的枝系構(gòu)型的影響因素包括各級(jí)分枝角度、各級(jí)分枝長(zhǎng)度、枝徑比、逐步分枝率和總體分枝率、樹(shù)冠分維數(shù)、分枝分維數(shù)和計(jì)盒維數(shù)等17個(gè)指標(biāo)[9]。研究者們已經(jīng)從植物體各個(gè)枝構(gòu)件進(jìn)行討論并分析它們之間的關(guān)系，孫書(shū)存[10]等認(rèn)為木本植物地上部分存在2種尺度的整合，即各構(gòu)件單元在枝條水平上的整合及各枝條構(gòu)成的冠幅復(fù)合體。也有研究發(fā)現(xiàn)，植物存在分枝格局的變化，且枝條的重復(fù)性特征可導(dǎo)致分枝格局發(fā)生變化[11]。本文僅從分枝格局（分枝角、分枝長(zhǎng)、枝徑比、分枝率）出發(fā)，對(duì)3種枸杞的構(gòu)型進(jìn)行了探討和研究，發(fā)現(xiàn)3種枸杞的構(gòu)型由于自身遺傳性狀和生境條件的不同表現(xiàn)出了差異?？梢?jiàn)，植物構(gòu)型會(huì)隨著資源環(huán)境的變化發(fā)生變異，它是植物與環(huán)境相互作用、相互適應(yīng)的最終產(chǎn)物。這與Steingraeber D A[12]等的研究結(jié)果是一致的。然而，對(duì)于3種枸杞構(gòu)型的研究只限于這些指標(biāo)是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的，還要對(duì)其樹(shù)冠分維數(shù)、分枝分維數(shù)和計(jì)盒維數(shù)等指標(biāo)以及根系構(gòu)型進(jìn)行深入的研究，進(jìn)而對(duì)樹(shù)冠和根系的形狀特征進(jìn)行大致的描述，以探明其防風(fēng)固沙的功能，這將對(duì)揭示3種枸杞的生長(zhǎng)機(jī)制以及進(jìn)行沙區(qū)經(jīng)濟(jì)樹(shù)種的選種也具有重要的意義。

[1] GODIN C. Representing and encoding plant architecture:a review[J]. Annales of Forest science, 2000, 57(5/6): 413-438.

[2] SUSSEX L M, KERK N M. The evolution of plant architecture [J]. Current Opinion in Plant Biology, 2001, 4(1): 33-37.

[3] SPRUGEL D G, HINCKLEY T M, SCHAAP W. The theoryand practice of branch autonomy [J]. Ann Rev Ecosyst, 1991, 22: 309-334.

[4] 趙相健，王孝安. 太白紅杉分枝格局的可塑性研究[J]. 西北植物學(xué)報(bào)，2005，25（1）：113-117.

[5] 呂志偉，邊才苗. 天臺(tái)山云錦杜鵑幼樹(shù)的構(gòu)型分析[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào)，2007，24（6）：696-701.

[6] 張德魁，王繼和，馬全林，劉虎俊，劉有軍. 油蒿與沙蒿枝構(gòu)件特征研究[J]. 草原與草坪，2009（1）：43-46.

[7] 陳波，宋永昌，達(dá)良俊. 木本植物的構(gòu)型及其在植物生態(tài)學(xué)研究的進(jìn)展[J]. 生態(tài)學(xué)雜志，2002，21（3)：52-56.

[8] 王麗娟，孫棟元，趙成義，李菊艷，盛鈺. 準(zhǔn)噶爾盆地梭梭、白梭梭植物構(gòu)型特征[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)，2011，31（17）：4953-4959.

[9] 何明珠，王輝，張景光. 荒漠植物枝系構(gòu)型影響因素分析[J]. 中國(guó)沙漠，2006，26（4）：625-630.

[10] 孫書(shū)存，陳靈芝.不同生境中遼東櫟的構(gòu)型差異[J].生態(tài)學(xué)報(bào)，1999，19（3）：358-364.

[11] TOMLINSON P B. Architecture of tropical plant [J]. Ann Rev Ecolsyst, 1987, 18: 1-21.

[12] STEINGRAEBER D A, WALLER D M. Non-stationary of tree branching pattern and bifurcation ratios [J]. Proc. R. Soc. Lond. B, 1986, 228: 187-194.

Compare the Branching Architecture Characteristic among Three Species Lycium barbarum

SHI Xue-gang1, LIU Shi-zeng1,2
(1.College of Forestry of Gansu Agriculture University, Lanzhou 730070, China; 2.Gansu Desert Control Research Institute, Lanzhou 730070, China)

Using Lycium barbarum ‘Ningqi 1’, Lycium ruthenicum and wild Lycium barbarum as study subjects, the branching formation index of the three had been measured and analyzed with the theory and method of branching architecture. The result showed that: 1) The branch length and branch angle of the three species showed a gradual decrease from 1 class to 3 class, while the stepwise bifurcation ratio (SBR) showed an increasing tendency. 2) The effects of habitat on the ratio of branch diameter (RBD2∶1) and the stepwise bifurcation ratio (SBR1∶2) were significant between the wild Lycium barbarum and Lycium barbarum‘Ningqi 1’, Lycium ruthenicum, while the effects on the ratio of branch diameter (RBD3∶2) and the overall bifurcation ratio (OBR) of the threewere not significant. 3) Wild Lycium barbarum had better adaptation strategy to the harsh environment, while in the same growing environment; the Lycium ruthenicum was more dominant than the Lycium barbarum ‘Ningqi 1’.

Lycium barbarum ‘Ningqi 1’; Lycium ruthenicum; wild Lycium barbarum; branching architecture

Q949.777.704

A

10.3969/j.issn. 1006-0960.2016.03.004

1006-0960（2016）03-0014-04

2016-08-01

國(guó)家自然基金項(xiàng)目（41061030）；甘肅省工程技術(shù)研究中心建設(shè)計(jì)劃項(xiàng)目（1206FTGA006）。

石學(xué)剛（1989—），男，甘肅武威人，在讀碩士，主要從事水土保持與荒漠化防治研究。E-mail: 972963060@qq.com

劉世增，男，研究員，博士，主要從事荒漠化防治與沙區(qū)資源利用技術(shù)研究。E-mail: shzliu@126.com