鈣對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

趙娟，王芳，李永生，姚海梅，張同禎，方永豐，王漢寧

(甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

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鈣對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

趙娟，王芳，李永生，姚海梅，張同禎，方永豐，王漢寧

(甘肅省干旱生境作物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070)

【目的】 研究外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根系保護(hù)酶活性、玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為提高玉米苗期抗寒性及玉米抗寒育種提供理論依據(jù).【方法】 以‘鄭單958’玉米種子為試驗(yàn)材料，用不同濃度(0、5、10、15、20 mmol/L)的CaCl2溶液處理低溫脅迫下的玉米種子，研究低溫脅迫下CaCl2對(duì)玉米種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響.【結(jié)果】 低溫明顯抑制了玉米種子的萌發(fā)，影響了玉米苗高和根長(zhǎng)的增加，抑制了脯氨酸和可溶性糖含量的累積，提高了丙二醛(MDA)含量.一定濃度的外源鈣(5～15 mmol/L)可提高低溫脅迫下玉米種子的發(fā)芽率，提高玉米幼苗根系脯氨酸含量的積累，抑制丙二醛含量的增加.【結(jié)論】 不同濃度鈣對(duì)低溫脅迫的緩解程度不同，適宜濃度的外源鈣(5～15 mmol/L)能明顯改善低溫脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，提高玉米幼苗對(duì)低溫脅迫的適應(yīng)性，增加玉米種子萌發(fā)和幼苗正常生長(zhǎng)的能力.濃度為10 mmol/L的CaCl2溶液處理對(duì)玉米低溫脅迫的緩解效果最佳.

玉米；外源鈣；低溫脅迫；種子萌發(fā)；幼苗生長(zhǎng)

低溫是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育及其產(chǎn)量形成的主要非生物脅迫[1].有研究表明，低溫脅迫會(huì)破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)活性降低，進(jìn)而抑制作物光合作用及信號(hào)應(yīng)答途徑、阻礙作物碳水化合物的合成[2]，使植物的正常生長(zhǎng)受阻甚至植株死亡[3,4].玉米(Zeamays)是我國(guó)主要的糧食、飼料及加工原料，在我國(guó)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要地位.2014年全國(guó)玉米播種面積已達(dá)到0.37億hm2，已超過(guò)水稻和小麥成為我國(guó)第一大糧食作物.同時(shí)，玉米生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)溫度條件要求較高，氣溫過(guò)低會(huì)影響苗期根系對(duì)水分和礦物質(zhì)的吸收，阻礙其后期生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量的形成.

鈣是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的重要元素之一，它不僅作為第二信使偶聯(lián)胞外信號(hào)與胞內(nèi)生理反應(yīng)，并且在酶活性調(diào)節(jié)、維持細(xì)胞壁、細(xì)胞膜以及膜蛋白穩(wěn)定性等方面都發(fā)揮著重要作用[5,6].研究表明一定濃度的外源鈣可提高水稻[7]和小麥[8]的耐鹽性，調(diào)節(jié)柑橘的抗熱性[9]，提高水稻[10]、茄子[11]和辣椒[12]的抗寒性，在植物的生長(zhǎng)發(fā)育及其對(duì)環(huán)境的反應(yīng)和適應(yīng)性中起著重要的作用[6,13].根系是植物從環(huán)境中吸收水分和營(yíng)養(yǎng)的主要器官，其生長(zhǎng)發(fā)育狀況直接影響著植物的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育.關(guān)于鈣對(duì)玉米抗寒性調(diào)節(jié)的報(bào)道中，對(duì)玉米地上部分的研究較多，而對(duì)玉米地下根系的生理特性影響研究報(bào)道較少.

本試驗(yàn)以玉米品種‘鄭單958’為材料，研究外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根系保護(hù)酶活性、玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響，以期為提高玉米苗期抗寒性及玉米抗寒育種提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)所用材料為玉米品種‘鄭單958’.挑選大小一致的種子，用0.1%的HgCl2消毒5 min，再用蒸餾水漂洗干凈，浸種12 h后播種于底部覆有濾紙的無(wú)菌培養(yǎng)皿中(直徑為15 cm)，分別添加30 mL濃度為0、5、10、15和20 mmol/L的CaCl2處理液(用Hoagland完全營(yíng)養(yǎng)液配置)，在20 ℃培養(yǎng)箱中黑暗培養(yǎng)24 h.

1.2 方法

將培養(yǎng)24 h的玉米種子分為2組.第1組：將處理后的種子置于10 ℃、黑暗條件下進(jìn)行低溫培養(yǎng).采用稱量法每日補(bǔ)足CaCl2處理液到30 mL.每天記錄玉米發(fā)芽數(shù)及發(fā)根數(shù)(以芽長(zhǎng)超過(guò)40 mm，根長(zhǎng)超過(guò)1 cm為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)).30 d后統(tǒng)計(jì)其發(fā)芽率、活力指數(shù)和萌發(fā)速率，每處理設(shè)3次重復(fù).第2組：將處理后的種子置于25 ℃培養(yǎng)箱中暗發(fā)芽出苗，到三葉一心期時(shí)選取生長(zhǎng)一致的幼苗移栽到裝有蛭石的塑料花盆(外裹遮光黑布)中，每盆3株，每隔2 d用1/5濃度的Hoagland營(yíng)養(yǎng)液澆灌.待幼苗長(zhǎng)出第4片真葉時(shí)，選取整齊一致的幼苗分別用不同濃度CaCl2營(yíng)養(yǎng)液(Hoagland)處理3 d，隨后將幼苗置于10 ℃下預(yù)處理2 h，緩慢降溫至4 ℃進(jìn)行低溫脅迫，分別在處理0 h和48 h后取樣，測(cè)量幼苗苗高、根長(zhǎng)、莖葉干質(zhì)量、根系干質(zhì)量、莖葉鮮質(zhì)量及根系鮮質(zhì)量.根系活力采用α-萘胺法測(cè)定[14]，根系活躍吸收面積采用甲烯藍(lán)吸附法測(cè)定[15]，脯氨酸含量測(cè)定采用茚三酮法[14]，丙二醛(MDA)和可溶性糖含量采用TBA法測(cè)定[16]，每處理設(shè)3次重復(fù).

1.3 數(shù)據(jù)處理

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 19.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Microsoft Excel 2003軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)的影響

不同濃度外源Ca2+處理顯著提高了低溫脅迫下玉米種子發(fā)芽率(圖1)、種子活力指數(shù)(圖2-A)和種子萌發(fā)速率(圖2-B).5、10、15和20 mmol/L CaCl2溶液處理下玉米種子發(fā)芽率較對(duì)照分別提高了8.0%、44.0%、20.0%和12.0%；種子活力指數(shù)分別提高了58.6%、157.6%、84.7%和55.7%；種子萌發(fā)速率較對(duì)照分別增加了37.3%、123.4%、72.0%和36.2%.其中10 mmol/L CaCl2溶液處理緩解作用顯著好于其他CaCl2溶液濃度處理(P<0.05).說(shuō)明外源鈣處理能夠緩解低溫脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)的抑制作用，不同濃度CaCl2處理對(duì)低溫脅迫的緩解效果不同，其中緩解效果最佳的CaCl2溶液濃度為10 mmol/L.

2.2 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)的影響

生物量是植物抗逆性的直接指標(biāo)之一，能夠綜合體現(xiàn)植物對(duì)逆境脅迫的反應(yīng).從表1和表2可知，不論低溫脅迫前(0 h)還是低溫脅迫(48 h)后，不同CaCl2溶液濃度處理下玉米幼苗苗高、根長(zhǎng)、根條數(shù)、玉米莖葉鮮質(zhì)量、根鮮質(zhì)量、莖葉干質(zhì)量和根干質(zhì)量與對(duì)照相比皆有不同幅度的增加，且大部分處理間存在顯著差異(P<0.05).說(shuō)明一定濃度范圍內(nèi)的CaCl2溶液(5～20 mmol/L)處理對(duì)玉米幼苗的生長(zhǎng)起到促進(jìn)作用，且可以明顯緩解低溫脅迫對(duì)玉米幼苗生長(zhǎng)的抑制作用.

圖1 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Effects of exogenous Ca2+ on the germination of maize seeds under chilling stress

圖2 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米種子活力指數(shù)和萌發(fā)速率的影響Fig.2 Effect of exogenous Ca2+ on index of vigor and germination rate of maize seeds under chilling stress

表1 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)的影響Tab.1 Effects of exogenous Ca2+ on growth of maize seedlings under chilling stress

同列不同字母表示差異顯著(P<0.05,n=5).

表2 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗生長(zhǎng)的影響

Tab.2 Effects of exogenous Ca2+on growth of maize seedlings under chilling stress

CaCl2處理/(mmol·L-1)脅迫時(shí)間/h莖葉鮮質(zhì)量/g根系鮮質(zhì)量/g莖葉干質(zhì)量/g根系干質(zhì)量/g0(CK)00.3396±0.013a0.4040±0.024b0.0316±0.0021bc0.0352±0.0019b480.3198±0.018a0.3332±0.011a0.0230±0.0007a0.0302±0.0011a續(xù)表2CaCl2處理/(mmol·L-1)脅迫時(shí)間/h莖葉鮮質(zhì)量/g根系鮮質(zhì)量/g莖葉干質(zhì)量/g根系干質(zhì)量/g500.4450±0.034b0.4836±0.016c0.0522±0.0012e0.0374±0.0018bc480.3588±0.016a0.4142±0.018b0.0312±0.0007b0.0310±0.0008a1000.4754±0.032b0.6758±0.010f0.0590±0.0023f0.0450±0.0021e480.4910±0.014b0.6412±0.014ef0.0412±0.0016d0.0436±0.0014de1500.4684±0.025b0.6456±0.027ef0.0562±0.0032ef0.0426±0.0012de480.4596±0.018b0.5982±0.005de0.0374±0.0023cd0.0404±0.0010cd2000.4280±0.015b0.5804±0.008d0.0554±0.0021ef0.0378±0.0007bc480.4398±0.023b0.4718±0.018c0.0358±0.0018bcd0.0384±0.0009bc

續(xù)表

同列不同字母表示差異顯著P<0.05,n=5.

2.3 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米根冠比、玉米幼苗根系活力和根系活躍吸收面積的影響

根系是植物重要的器官之一，其生長(zhǎng)發(fā)育直接影響植物地上部分生長(zhǎng)，根系嚴(yán)重發(fā)育不良極有可能直接導(dǎo)致植物死亡.從圖3可知，不同濃度的外源CaCl2處理下，低溫脅迫前(0 h)和低溫脅迫(48 h)后的玉米根冠比(圖3-A)、根系活力(圖3-B)及根系活躍吸收面積(圖3-C)與對(duì)照相比均有提高.其中，10和15 mmol/L 的CaCl2溶液處理緩解作用最明顯.低溫脅迫前(0 h)根冠比較對(duì)照顯著提高21.3%和16.3%；根系活力顯著提高48.2%和35.8%；根系活躍吸收面積顯著增加33.0%和6.3%(P<0.05).低溫脅迫48 h后根冠比顯著增加23.2%和21.4%；根系活力顯著提高了54.3%和38.7%；根系活躍吸收面積顯著增加了54.8%和45.1%(P<0.05).說(shuō)明外源Ca2+處理能夠減小低溫對(duì)玉米根系的脅迫，改善低溫脅迫下玉米幼苗根系的生長(zhǎng)發(fā)育.

2.4 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根系可溶性糖含量、MDA含量和脯氨酸含量的影響

大多數(shù)植物體內(nèi)可溶性糖含量、MDA含量和脯氨酸含量往往被證明與植物抗寒性相關(guān).有圖4可知，低溫脅迫48 h后10 mmol/L的CaCl2溶液處理下可溶性糖含量(圖4-A)較對(duì)照顯著增加5.9%(P<0.05).10和15 mmol/L的CaCl2溶液處理下脯氨酸含量(圖4-C)與對(duì)照相比差異達(dá)到極顯著水平(P<0.01)，分別增加了23.0%和17.5%.5、10和15 mmol/L的CaCl2溶液處理下MDA含量(圖4-B)較對(duì)照分別減少了32.8%、57.9%和6.0%.其中10 mmol/L的CaCl2溶液處理與對(duì)照相比差異顯著(P<0.05).說(shuō)明低溫脅迫下外施不同濃度外源Ca2+能夠調(diào)控這些與抗寒性相關(guān)物質(zhì)的含量，從而緩解低溫脅迫傷害.

圖3 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根冠比、根系活力和根系活躍吸收面積的影響Fig.3 Effect of exogenous Ca2+ on root/shoot ratio,root activity and active uptake area of maize seedlings under chilling stress

圖4 外源鈣對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗根系可溶性糖含量、MDA含量和脯氨酸含量的影響Fig.4 Effect of exogenous Ca2+ on the soluble sugar,MDA and proline content in roots of maize seedling under chilling stress

3 討論

目前，關(guān)于Ca2+在植物抗逆性中的作用已有大量報(bào)道，包括外界刺激使植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)鈣短暫增加[17]，鈣可提高植物的抗寒性[18]，以及鈣、鈣調(diào)素對(duì)原生質(zhì)體抗凍性的調(diào)節(jié)作用等[19].在植物生長(zhǎng)過(guò)程中，根系起著至關(guān)重要的作用[20]，根系活力、生長(zhǎng)情況和代謝水平更是直接影響植株地上部分的生長(zhǎng)和發(fā)育[21].持續(xù)的低溫導(dǎo)致植物根系生長(zhǎng)緩慢，呼吸作用減小，植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收和運(yùn)輸被限制，進(jìn)而影響植物的正常生長(zhǎng).本研究用不同濃度(5～20 mmol/L)的CaCl2溶液處理低溫下的玉米種子和幼苗，其根冠比、根系活力和根系活躍吸收面積均高于未經(jīng)CaCl2的對(duì)照.同時(shí)，CaCl2對(duì)低溫脅迫下玉米種子萌發(fā)和幼苗生物量累積的抑制作用也得到明顯緩解.說(shuō)明適宜濃度的Ca2+可促進(jìn)玉米種子的萌發(fā)和幼苗的生長(zhǎng)，對(duì)加快根系生長(zhǎng)、提高呼吸速率和幼苗生物量的累積起到一定的作用.因此，外施CaCl2可緩解低溫脅迫對(duì)玉米幼苗的傷害，提高玉米植株的耐寒性.這與姜麗娜等[22]和宋廣樹(shù)等[23]的研究結(jié)果一致.

植物適應(yīng)低溫脅迫的一大基本特征即滲透調(diào)節(jié).低溫脅迫下植物細(xì)胞膜透性首先發(fā)生變化，植物細(xì)胞內(nèi)溶液外滲，引起代謝紊亂，積累大量自由基，加劇膜脂過(guò)氧化作用，大量積累MDA，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，最終導(dǎo)致植物死亡.因此，低溫脅迫下的植物可通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累量來(lái)適應(yīng)外界刺激.脯氨酸和可溶性糖均為植物體內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì).本研究中，外源Ca2+可明顯提高玉米幼苗根系中脯氨酸和可溶性糖含量，從而增加玉米幼苗細(xì)胞內(nèi)溶液濃度，降低冰點(diǎn)，增強(qiáng)細(xì)胞的保水能力，維持細(xì)胞內(nèi)外物質(zhì)交換的平衡，保證細(xì)胞代謝正常.這一結(jié)果與彭向永等[24]和廖金柯等[25]的研究結(jié)果基本一致.同時(shí)，外源Ca2+處理可降低低溫脅迫下玉米幼苗根系中MDA含量，說(shuō)明Ca2+能夠緩解脅迫下玉米幼苗細(xì)胞膜過(guò)氧化程度，增強(qiáng)細(xì)胞內(nèi)抗氧化酶的活性，減少胞內(nèi)自由基的累積，提高細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性，從而提高玉米幼苗耐寒性.這一結(jié)果與張燕等[26]、周玉萍等[27]、張化生等[28]的研究結(jié)果基本一致.

不同濃度的Ca2+對(duì)玉米低溫脅迫的緩解效果不同，存在最適Ca2+濃度，當(dāng)超過(guò)最適濃度后，會(huì)產(chǎn)生毒害作用，影響Ca2+對(duì)玉米抗寒性的調(diào)節(jié)效果.這與冀乙萌等[29]的研究結(jié)果一致.其原因可能是Ca2+與植物細(xì)胞內(nèi)磷酸根形成磷酸鈣沉淀，從而抑制呼吸作用所致[30].本研究中10 mmol/L的CaCl2溶液對(duì)緩解玉米在低溫脅迫下受到的抑制效果最為顯著.

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(責(zé)任編輯 胡文忠)

Effects of calcium on maize seed germination and seedling growth under low temperature stress

ZHAO Juan,WANG Fang,LI Yong-sheng,YAO Hai-mei,ZHANG Tong-zhen,FANG Yong-feng,WANG Han-ning

(Gansu Provincial Key Lab of Aridland Crop Science，College of Agronomy,Gansu Agricultural University,Lanzhou 730070,China)

【Objective】 The research aimed to study the effect of exogenous calcium on maize root protective enzyme activity,seed germination and seedling growth under chilling stress and provide theoretical basis for improving cold-resistance at seedling stage and cold-resistance breeding.【Method】 Zhengdan 958 maize seeds was used as the experiment material to study the effects of calcium at different concentrations (0,5,10,15 and 20 mmol/L) on maize seed germination and seedling growth under low temperature stress.【Result】 The results showed that low temperature obviously inhibited the germination of maize,impacted the increase of seedling height and root length,inhibited the accumulation and increased MDA content.Exogenous calcium (5～15 mmol/L) was able to enhance the seed germination rate,improve the accumulation of proline and inhibit the increase of MDA content in roots of maize seedling under low temperature stress.【Conclusion】 The exogenous calcium at the concentrations of 5～15 mmol/L could significantly reduce the inhibiting effect of low temperature stress on growth of maize seedlings,improve the adaptability,seed germination and seedling growth under low temperature stress.The best abating effect of CaCl2appeared at the concentration of 10 mmol/L.

maize;calcium;low temperature stress;seed germination;seeding growth

趙娟(1991-)，女，碩士研究生，主要研究方向?yàn)橛衩子N.E-mail:chirinese@126.com

王漢寧，男，教授，博士，主要從事玉米遺傳育種研究.E-mail:wanghn@gsau.edu.cn

國(guó)家“973”計(jì)劃前期研究專(zhuān)項(xiàng)(2012CB722902)；甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)盛彤笙科技創(chuàng)新基金項(xiàng)目(GSAU-STS-1229)；甘肅省創(chuàng)新研究群體基金項(xiàng)目(1308RJZA005).

2015-10-28；

2015-12-25

S 513

A

1003-4315(2016)06-0030-06