我國鮮食甜糯玉米育種現(xiàn)狀與展望

郝德榮，冒宇翔，陳國清，2，陸虎華，石明亮，黃小蘭，薛 林，2*

(1.江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所江蘇省優(yōu)質玉米工程技術研究中心,江蘇南通 226541; 2.江蘇省現(xiàn)代作物生產協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇南京 210095)

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我國鮮食甜糯玉米育種現(xiàn)狀與展望

郝德榮1，冒宇翔1，陳國清1，2，陸虎華1，石明亮1，黃小蘭1，薛 林1，2*

(1.江蘇沿江地區(qū)農業(yè)科學研究所江蘇省優(yōu)質玉米工程技術研究中心,江蘇南通 226541; 2.江蘇省現(xiàn)代作物生產協(xié)同創(chuàng)新中心,江蘇南京 210095)

摘 要：綜述甜糯玉米品種選育所采用的主要技術與方法,總結了我國甜糯玉米育種研究取得的主要成就;針對現(xiàn)階段研究中存在的問題,對今后的育種工作進行了展望,并提出了相應的建議,以期為未來甜糯玉米育種提供有價值的參考。

關鍵詞：甜糯玉米;育種方法;育種現(xiàn)狀;展望

文獻著錄格式:郝德榮,冒宇翔,陳國清,等.我國鮮食甜糯玉米育種現(xiàn)狀與展望[J].浙江農業(yè)科學,2016,57 (4):478-481.

鮮食玉米風味獨特,營養(yǎng)豐富,具有較高的利用價值,是重要的糧食和經濟作物。與普通玉米相比,鮮食玉米生長期短、附加值高,可滿足不同種植方式的需要,農民種植效益高。隨著種植業(yè)結構調整、人民生活水平不斷提高,對鮮食玉米需求量急劇增加,同時也對其食用品質提出了更高的要求。甜糯玉米具有含糖量高、適口性好、風味獨特、富含人體所必需的多種營養(yǎng)成分等諸多優(yōu)良特性,因而倍受消費者的青睞[1-2]。目前,我國已成為全球數(shù)量首位的鮮食玉米生產國和消費國,在鮮食糯玉米和甜糯玉米品種選育方面具有明顯的中國特色。因而,選育優(yōu)質甜糯玉米品種成為玉米育種家的重要研究任務,大力開展優(yōu)質高效、市場適銷的鮮食甜糯玉米品種選育,對于進一步推進我國甜糯玉米產業(yè)發(fā)展、提高農民種植效益、改善人們膳食結構具有重要意義。

1　甜糯玉米的遺傳特性

甜糯玉米是指由甜質和糯質2類基因所控制、甜和糯2種類型籽粒在同一果穗上分別表達、鮮食口感表現(xiàn)既甜又糯的一種鮮食玉米類型,其鮮食果穗的總糖含量明顯超過糯玉米含糖量,而籽粒胚乳中支鏈淀粉的含量決定了糯性強弱[3]。

甜糯玉米糯性受第9染色體上的糯質單隱性基因wx控制,該基因為淀粉修飾型基因,在其調控作用下,合成的淀粉為100%支鏈淀粉,因而表現(xiàn)為糯性[4]。糯玉米粒中糖分、蛋白質、賴氨酸等多種氨基酸含量均比普通玉米高,且維生素和礦質元素豐富,風味獨特,適口性好,易于消化吸收[5]。

甜糯玉米的甜度主要受一個或多個甜質隱性等位基因互作控制,主要有su1,su2,sh1,sh2,bt1,bt2等甜質基因[6],為淀粉缺陷型基因,通過減少底物的供應限制淀粉合成,使淀粉含量顯著降低,而還原糖、蔗糖或者水溶性多糖水平則顯著提高[1]?；谶z傳特性,甜度可分為普甜、超甜、脆甜和加強甜。其中,普甜受單隱性基因su1控制,其胚乳總含糖量是普通玉米的2～3倍,且水溶性多糖(WSP)含量較高;超甜和脆甜分別受單隱性基因sh2和bt2控制,其含糖量比普通甜玉米高,且采后糖分保留時間長,但WSP和淀粉含量較低[7];加強甜則是在普甜背景下轉入加甜基因se,se對su1具有修飾作用,2個基因在染色體上不連鎖,當基因型為雙隱性純合體時(su1su1sese),總糖含量顯著提高,達到sh2基因水平,WSP達到su1水平[8-9]。

控制籽粒甜、糯特性的su1,sh2,wx等隱性基因各自具有特異的基因效應,其中個別基因的純合或不同基因位點之間的互作均能引起胚乳中碳水化合物組成的改變[10]。在雙隱性和三隱性基因純合體中,sh2在糖分積累和淀粉降低方面存在上位性效應,當su1,su2和sh2同時存在時,淀粉含量顯著降低;當wx和sh2同時存在時,糖分含量增加,淀粉總量減少,但淀粉成分為100%支鏈淀粉[7,11]。在純合雙隱性甜糯玉米(su1su1wxwx或sh2sh2wxwx)中,wx基因一般表現(xiàn)出上位性效應,當其與其他甜質基因su或sh基因組合時,籽粒中基本全為支鏈淀粉,但就含糖量而言互作效應不一[10]。

2　我國甜糯玉米的育種現(xiàn)狀

在甜糯基因純合體自交系或雜交種中,受甜質基因與糯質基因互作,糖分積累較多的同時,支鏈淀粉合成數(shù)量顯著減少,過低的支鏈淀粉含量使其糯性難以體現(xiàn),其鮮食風味與甜玉米相近,無糯性口感或口感較差,不能直接作為甜糯玉米品種加以生產或加工利用[3,10]。

江蘇沿江地區(qū)農科所著名玉米育種家謝孝頤先生早在1990年就提出了利用糯質玉米×甜質玉米,在F2中分離糯甜基因型wxwxsh2sh2,然后再與糯質基因型回交,在后代果穗上可選擇出糯、糯甜2種籽粒的新型甜糯雙隱玉米[12]。廣西大學農學院吳子愷先生則提出異隱純合體雜交法,利用不同隱性純合體進行雜交,從而培育甜糯玉米新品種[3]。

2.1甜糯玉米自交系選育與鑒定

甜糯玉米自交系選育以甜玉米和糯玉米自交系選育工作為基礎,根據育種目標充分利用已有的優(yōu)良甜或糯玉米自交系,組建基礎材料,導入所需的糯質基因wx或甜質基因(如,普甜su1,超甜sh2),開展甜糯自交系選育工作[1]。

選育甜糯雙隱自交系,可針對育種目標,將2個優(yōu)良的單隱性基因自交系雜交(如su1su1WxWx× Su1Su1wxwx或sh2sh2WxWx×Sh2Sh2wxwx或bt2bt2WxWx×Bt2Bt2wxwx),基于遺傳規(guī)律,F1果穗分離出9/16普通玉米、3/16糯玉米、3/16甜(超甜)玉米和1/16甜糯(超甜糯)雙隱純合體籽粒,選擇糯質籽粒種植后自交,F2群體中1/3果穗上全部為糯質籽粒,2/3果穗上分離出3/4糯質籽粒、1/4甜糯su1su1wxwx (超甜糯sh2sh2wxwx 或bt2bt2wxwx)雙隱純合體籽粒,從中選出甜糯雙隱性籽粒進入正常育種程序,經連續(xù)自交與測交,即可選育出優(yōu)良的甜糯或超甜糯雙隱自交系[3,12-13]。

甜糯三隱自交系選育是在甜糯雙隱自交系選育的基礎上,選擇優(yōu)良甜糯雙隱自交系(如Su1Su1sh2sh2wxwx)與其他不同類型甜質單隱性自交系(如su1su1Sh2Sh2WxWx)雜交,F1代群體套袋自交或隔離種植、自然授粉,F1植株果穗上會分離出1/64三隱性基因純合體籽粒,選擇三隱性基因純合籽粒種植、連續(xù)自交后,即可選育優(yōu)良甜糯三隱性自交系;亦可利用甜糯雙隱自交系彼此間雜交的方法(如Su1Su1sh2sh2wxwx×su1su1Sh2Sh2wxwx),分離甜糯三隱性純合體,雜交后代F1植株果穗上會分離出1/16三隱性基因純合體籽粒,甜糯三隱性基因純合體的出現(xiàn)概率可提高4倍[3,13-14]。依此類推,可選育甜糯多隱性優(yōu)良甜糯自交系。

選育的雙隱或三隱自交系需及時鑒定是否具有目標基因?？刹捎脺y交的方法,根據隱性基因的遺傳規(guī)律,準確鑒定當選材料。及時進行測交鑒定,確保入選自交系具備目標隱性基因,是關乎甜糯玉米育種是否成功的關鍵之一,可將測交鑒定與組合測配相結合,但測交鑒定不可取代組合測配[1]。

2.2甜糯玉米雜交種選育方法

根據不同的育種目標,可選擇優(yōu)良糯玉米自交系與普甜糯雙隱性基因自交系(su1su1wxwx)或超甜糯/脆甜糯雙隱性自交系( sh2sh2wxwx或bt2bt2wxwx)雜交,產生的雜交種基因型是(wxwx +/su1)、(wxwx +/sh2)或(wxwx +/bt2),雜交種植株上的果穗有3/4籽粒表現(xiàn)為糯質、1/4籽粒表現(xiàn)為甜、超甜或脆甜( su1su1wxwx、sh2sh2wxwx或bt2bt2wxwx),鮮食口感既甜又糯,食味品質好;另外,亦可針對不同的需要,選擇優(yōu)良糯玉米自交系與不同類型的三隱或多隱甜糯自交系雜交,或采用不同的雙隱、三隱或多隱甜糯自交系互為父母本雜交,選育出商用果穗上具有不同糯、甜比例(如9 ∶7或3∶4等)的優(yōu)良甜糯玉米雜交種[3]。

2.3甜糯玉米育種情況

甜糯玉米因其產品食味品質優(yōu)良、經濟效益顯著而得到迅猛發(fā)展。根據種植業(yè)結構調整優(yōu)化和消費市場需求,我國玉米育種家們加大了甜糯玉米種質改良與創(chuàng)制力度,育種工作取得較大成就。

江蘇沿江地區(qū)農科所利用謝孝頤先生提出的甜糯玉米選育方法[12],選育出含有普甜基因的優(yōu)良甜糯雙隱自交系W448,與糯玉米自交系W150配組后,于2005年選育出品質優(yōu)良的甜糯玉米雜交種蘇玉糯10號。隨后,江蘇省農科院糧食所、南京神州種業(yè)有限公司和海南綠川種苗有限公司等育種單位利用相似的選育方法,分別選育出蘇科糯3號、蘇科糯5號、神玉糯1號、美玉3號、美玉7號等甜糯玉米新品種[15-19]。重慶市農科院玉米研究所、浙江省東陽玉米研究所、北京市農林科學院玉米研究中心等單位則相繼育成渝甜糯1號[1,20]、浙糯玉5號[21]、京科糯2010[22]等甜糯玉米品種。

針對消費市場對鮮食甜糯玉米不同花色類型的需求,江蘇省南京市蔬菜科學研究所、浙江省東陽玉米研究所、重慶市農科所、山東登海種業(yè)股份有限公司等育種單位分別用紫糯或紅糯等彩色糯玉米自交系與甜糯玉米自交系雜交,育成了紅色甜糯玉米新品種西星紅糯4號[23]、彩色甜糯玉米新品種晶彩花糯5號[24]、花甜糯玉米新品種浙糯玉6 號[25]和渝彩甜糯1號[26]等色彩豐富的鮮食甜糯玉米新品種,大大豐富了甜糯玉米品種類型,滿足了人們不同的消費需求。

3　未來甜糯玉米育種前景展望

眾多甜糯玉米品種的選育成功,對滿足農業(yè)產業(yè)結構調整和人們對鮮食玉米的多樣性需求發(fā)揮了重要作用,既甜又糯的優(yōu)良食味品質深受消費者的歡迎,市場前景看好。但由于我國甜糯玉米育種研究尚處于起步階段,品種選育及產業(yè)化過程中仍存在種質資源挖掘與利用力度不夠、遺傳基礎相對比較單一、親本血緣關系較近、甜糯自交系選育時間長、發(fā)芽率不高、甜糯不能理想協(xié)調等等諸多問題,須進一步深入開展甜糯玉米育種技術體系研究,不斷提高我國甜糯玉米育種水平,增強品種核心競爭力。

3.1不斷加強甜、糯玉米種質資源的物質基礎與技術創(chuàng)新

種質資源是育種工作的物質基礎和保障[27]。為了高效選育突破性的甜糯玉米新品種,避免品種遺傳脆弱性可能帶來的安全危害,需不斷加強優(yōu)異甜玉米和糯玉米種質資源挖掘與創(chuàng)新利用。在切實利用好我國糯玉米種質資源豐富的優(yōu)勢基礎上,加強熱帶甜、糯玉米種質的引進與改良。除關注含糖量、風味口感、果皮厚度、糯性、柔嫩度等食味品質外,尚需注重育種目標性狀基因(特別是抗病、耐逆、耐密、高產等基因)載體及不同粒色(紫、紅、黑等粒色)種質的征集、鑒定和創(chuàng)新研究,積極開展種質資源分子遺傳多樣性評價,拓寬遺傳基礎,以強優(yōu)勢雜優(yōu)模式為核心,開展循環(huán)育種,不斷創(chuàng)新、選育突破性甜糯純合體自交系和優(yōu)良糯玉米自交系。

3.2加強甜糯玉米鮮食品質遺傳網絡調控機理研究

甜糯玉米鮮食品質相關基因間存在復雜的相互作用和調控網絡,增加了甜糯玉米自交系選育和雜交種組合組配的不可預見性。在甜糯玉米甜度、糯性及其他鮮食品質的標準化評價體系建立基礎上,須綜合應用現(xiàn)代分子生物學、農學及信息學等多學科交叉的手段,深入探討甜度、糯性、柔嫩度等密切相關且影響甜糯玉米鮮食品質的重要生物學過程的遺傳與生理生化調控機理,進一步探究鮮食品質形成的不同階段代謝網絡間的互作關系,闡明影響甜糯玉米鮮食品質的遺傳調控網絡,為我國甜糯玉米“高效精確育種”提供理論及技術支撐。

3.3強化現(xiàn)代育種技術與常規(guī)育種方法有機結合

不斷改進育種技術是加快甜糯玉米育種進程和提高品種水平的有效途徑[28]。隨著現(xiàn)代育種手段的不斷發(fā)展,分子標記輔助選擇技術(MAS)[29]、雙單倍體育種技術(DH)[30-31]等現(xiàn)代育種技術在糯玉米、甜糯玉米遺傳改良中得以實際應用,優(yōu)勢日趨明顯。未來甜糯玉米自交系選育及雜交組合選配中,應強化現(xiàn)代育種技術與常規(guī)育種方法的有機結合,以提升目標性狀改良的精確性與可預見性,加快靶向基因的純化進程,提高甜糯玉米育種效率。

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(責任編輯：張瑞麟)

中圖分類號：S513

文獻標志碼：A

文章編號：0528-9017(2016)04-0478-04

DOI10.16178/j.issn.0528-9017.20160407

收稿日期:2016-01-21

基金項目:江蘇省自然科學基金(BK20141241);現(xiàn)代農業(yè)產業(yè)技術體系專項資金(CARS-02-50);江蘇省農業(yè)三新工程項目[SXGC (2014) 088; SXGC (2015) 105];南通市科技公共服務平臺項目(CP22013005)

作者簡介:郝德榮(1974—),男,江蘇如皋人,副研究員,博士,主要從事玉米遺傳育種研究工作,E-mail:drhao2008 @hotmail.com。

通信作者:薛 林,E-mail:417803648@qq.com。