意蜂蜂種衰退的遺傳學(xué)與防控技術(shù)基礎(chǔ)研究

張新軍張力青何德華王圣強(qiáng)黃宇航（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)；湖北省禽畜育種中心；武漢木蘭種蜂場(chǎng)；湖北天門養(yǎng)蜂專業(yè)合作社）

意蜂蜂種衰退的遺傳學(xué)與防控技術(shù)基礎(chǔ)研究

張新軍1張力青2何德華3王圣強(qiáng)4黃宇航4
（1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)；2湖北省禽畜育種中心；3武漢木蘭種蜂場(chǎng)；4湖北天門養(yǎng)蜂專業(yè)合作社）

20世紀(jì)20年代初以來，我國陸續(xù)從美國、意大利、澳大利亞等引進(jìn)美意、原意、澳意等意蜂品種，廣泛應(yīng)用于養(yǎng)蜂生產(chǎn)和農(nóng)作物、果蔬、藥用植物授粉。由于在長(zhǎng)期的養(yǎng)蜂生產(chǎn)中采取傳統(tǒng)養(yǎng)蜂方式，沒有進(jìn)行提純復(fù)壯和品系間、品系內(nèi)的雜交，若干代的近親繁殖和混雜繁殖，帶來意蜂種性退化和蜂群衰退，造成養(yǎng)蜂生產(chǎn)減產(chǎn)減收。本文就本地意蜂種群衰退、衰退原因作以遺傳學(xué)分析，并就如何在生產(chǎn)實(shí)踐中防止意蜂種性退化和蜂群衰退，提出關(guān)鍵性技術(shù)措施。

1　意蜂種性退化的現(xiàn)象和衰退蜂群表現(xiàn)特征

蜜蜂退化是指某一蜂種在一個(gè)地方由于長(zhǎng)期近親繁殖、混雜繁殖和不良環(huán)境，造成該品種蜂群個(gè)體遺傳基因混雜，不能準(zhǔn)確表達(dá)該品種原有的優(yōu)良性狀，致使長(zhǎng)期的近親繁殖和混雜繁育的后代蜂群失去該品種原有的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和蜜蜂育種的使用價(jià)值。

蜜蜂品種的退化是養(yǎng)蜂生產(chǎn)中普遍存在的問題，也是養(yǎng)蜂生產(chǎn)減產(chǎn)減收的重要原因。意大利蜜蜂作為我國養(yǎng)蜂生產(chǎn)的一個(gè)當(dāng)家品種，長(zhǎng)期以來大多養(yǎng)蜂場(chǎng)沒有進(jìn)行定向選種和交換蜂王培育高產(chǎn)蜂群，很多養(yǎng)蜂場(chǎng)普遍存在品種退化、種性不純、遺傳基因混雜的狀況。有少數(shù)養(yǎng)蜂場(chǎng)，由于養(yǎng)蜂人員沒有養(yǎng)蜂專業(yè)知識(shí)，沒有進(jìn)行選種育王，品系雜交，其蜂場(chǎng)的意蜂已經(jīng)不是意蜂了，出現(xiàn)個(gè)體大小不一致，有的體形細(xì)長(zhǎng)；色澤混亂（麻色、黑色、雜色個(gè)體）；繁殖力低，難以維持強(qiáng)群；生產(chǎn)能力低，采集力不強(qiáng)，盜性強(qiáng)，蜂群抗病能力衰減；越冬、越夏性能差，防衛(wèi)能力差等狀況。

2　導(dǎo)致本地意蜂種性衰退的因素分析

造成意蜂種性衰退的因素很多，有遺傳學(xué)因素，也有飼養(yǎng)與環(huán)境的因素，遺傳學(xué)因素包括自交繁殖、近交繁殖、混雜繁殖、選種不當(dāng)、突變基因等。基因突變不會(huì)對(duì)養(yǎng)蜂生產(chǎn)產(chǎn)生影響，故以下就自交、近交、混交繁殖和選種與飼養(yǎng)不當(dāng)進(jìn)行分析。

2.1自交和近交導(dǎo)致意蜂種性衰退

自交是一種親緣關(guān)系最近的繁殖方式，是由同一個(gè)蜂王產(chǎn)生的后代雌、雄配子相結(jié)合而產(chǎn)生子代的一種繁殖方式。表現(xiàn)為同一蜂王后代亞家庭間成員間或同一亞家庭分出來的成員間交配，包括全同胞兄妹交配、半同胞兄妹交配等。這種繁殖方式是造成蜂群退化、減產(chǎn)減收的重要原因。

近交是一種品系內(nèi)相同血緣關(guān)系的成員隔代交配或親戚交配的一種繁殖方式。它表現(xiàn)為祖孫交配和叔侄、姨侄交配半同胞交配出3代后的近親交配，以及攜帶本品種同一蜂王遺傳基因的品系內(nèi)個(gè)體間交配等。這種近交，每近交一代，純合子相應(yīng)增加。而且，隨著近交純合越來越高，近交衰退現(xiàn)象越來越嚴(yán)重，導(dǎo)致蜂種種性退化，表現(xiàn)出群勢(shì)下降，后代生活力下降，其原有品種的優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀喪失，甚至沒有生產(chǎn)利用價(jià)值。

當(dāng)然，在提純復(fù)壯后的純系種群中選擇親本，用品系內(nèi)、品系間、品種間雜交育種，應(yīng)建立在育種目標(biāo)確定、有明確的近交目的的基礎(chǔ)上進(jìn)行。

2.2自然交配、混雜繁殖導(dǎo)致意蜂蜂種種性退化

蜜蜂的自然交尾婚飛活動(dòng)是在空中進(jìn)行的，婚飛半徑可達(dá)5～8 km，而意蜂處女王喜好與空中不同種性的雄蜂交配，每次與20多只雄蜂交配，可產(chǎn)受精卵多達(dá)60萬到150萬粒。一般來說蜂場(chǎng)無法也無力控制空中的雄蜂和空中蜂種的隨機(jī)交尾，當(dāng)蜜蜂累代繁殖，后代遺傳基因十分混雜，混雜交配導(dǎo)致種性混雜。例如，每年有2000多家養(yǎng)蜂場(chǎng)和來自四川、安徽、河南、黑龍江、吉林的1000多家在湖北江漢平原采完油菜蜜后，有很多蜂場(chǎng)去河南、山西、甘肅采洋槐蜜，接著在蜂群中育王，到黑龍江牡丹江和方正林區(qū)繁殖，調(diào)整群勢(shì)后采收椴樹蜜。這樣，處女王有大量機(jī)會(huì)與混雜的蜂群和東北黑蜂雜交，所以，轉(zhuǎn)地養(yǎng)蜂容易產(chǎn)生混雜繁殖。

蜜蜂的雜種優(yōu)勢(shì)是兩個(gè)純種（系）之間交配產(chǎn)生的第一代、第二代表現(xiàn)出來的，此后控制各世代優(yōu)良性狀的基因逐漸分離變異，直至無序繁殖的蜂群完全失去該品種原有的性狀特征。所以長(zhǎng)期的自然交配、混雜繁殖必然會(huì)導(dǎo)致蜂種種性的退化。

2.3選種、選王和飼養(yǎng)方式不當(dāng)引起蜂種退化

蜂場(chǎng)缺乏目標(biāo)選種和雜交利用理論依據(jù)及手段，多在本場(chǎng)蜂群中選王，任其交配，自繁自育。有的養(yǎng)蜂員僅憑自己經(jīng)驗(yàn)，選擇個(gè)別性狀突出的蜂群作種群，培育雄蜂和處女王，任其自然交配，使其后代表現(xiàn)不一致。有的蜂場(chǎng)缺乏技術(shù)，缺乏經(jīng)驗(yàn)，在生產(chǎn)中選擇急造王臺(tái)、弱群王臺(tái)、盜蜂群王臺(tái)、遺傳基因混雜的蜂群育王，還有的只注重選優(yōu)而不注重兩個(gè)品系內(nèi)的純化和組配，那么很容易將雜種個(gè)體留作親本，均導(dǎo)致蜂群的種性退化。

根據(jù)蜜蜂生物學(xué)特征，充分利用育王季節(jié)和育王、雜交時(shí)機(jī)是育好蜂王和培養(yǎng)強(qiáng)群的重要環(huán)節(jié)。有些蜂場(chǎng)時(shí)機(jī)把握不好，錯(cuò)過蜜源豐富、粉源充足、氣候適宜的季節(jié)，也不隔離交尾。有的甚至引種不當(dāng)、飼養(yǎng)無法，甚至在病蟲害危害蜂群和盜蜂蜂群中培育親本等都會(huì)導(dǎo)致蜜蜂攜帶的性狀基因向不利方向退化，導(dǎo)致蜂群生活力衰退，生產(chǎn)性能下降。

3　提純復(fù)壯和品系雜交防止蜜蜂種性衰退的遺傳基礎(chǔ)分析

要改變意蜂種性退化和蜂群衰退的現(xiàn)象，只有通過蜂群選優(yōu)、交換蜂王，進(jìn)行品系間雜交和提純復(fù)壯，才能實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)。因此，蜜蜂的提純復(fù)壯和品系雜交是養(yǎng)蜂生產(chǎn)和蜜蜂育種工作的必然途徑。

3.1提純復(fù)壯是養(yǎng)蜂場(chǎng)獲得高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的技術(shù)基礎(chǔ)

品種復(fù)壯是在同一品種或品系內(nèi)開展選優(yōu)去劣和優(yōu)中選優(yōu)，選擇維持強(qiáng)群的優(yōu)良蜂群作為親本蜂群，然后進(jìn)行品系間、品系內(nèi)的純王、優(yōu)雄異質(zhì)組配雜交，恢復(fù)本品種已經(jīng)退化的優(yōu)良性狀，使原有的經(jīng)濟(jì)性狀重新表現(xiàn)出來。

品種復(fù)壯是每個(gè)蜂場(chǎng)要在養(yǎng)蜂生產(chǎn)中長(zhǎng)期進(jìn)行的一項(xiàng)工作，每個(gè)蜂場(chǎng)每年都要選優(yōu)群進(jìn)行純系繁育，然后在純系中選優(yōu)王、用優(yōu)雄進(jìn)行優(yōu)質(zhì)組配雜交，利用雜交優(yōu)勢(shì)提高生產(chǎn)力，實(shí)現(xiàn)穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。意蜂提純復(fù)壯和品系雜交，首先必須在養(yǎng)蜂場(chǎng)選擇為自交蜂群，把蜂場(chǎng)的優(yōu)良單群選擇出來，進(jìn)行純系繁育，在其后代若干代進(jìn)一步選擇，把優(yōu)良性狀穩(wěn)定下來。

養(yǎng)蜂場(chǎng)經(jīng)過純系繁育的親本蜂群用來與其他蜂場(chǎng)選擇的同品種純系親本，進(jìn)行若干代品系內(nèi)雜交，使養(yǎng)蜂生產(chǎn)的蜂群始終保持蜂群遺傳基因表達(dá)顯性性狀，蜂群個(gè)體之間較整齊一致，保持長(zhǎng)期的強(qiáng)群生產(chǎn)。因此，養(yǎng)蜂場(chǎng)飼養(yǎng)的意蜂蜂群或引種本意蜂群、澳意蜂群都應(yīng)保持長(zhǎng)期的品種復(fù)壯和品系雜交，不斷選優(yōu)群，不斷培育優(yōu)王新王，始終保持意蜂的優(yōu)良性狀和強(qiáng)群生產(chǎn)，是養(yǎng)蜂生產(chǎn)創(chuàng)造高產(chǎn)高效的重要技術(shù)基礎(chǔ)。

3.2品系雜交和回交培育新品系是防止蜂種退化的關(guān)鍵技術(shù)

品系內(nèi)、品系間雜交是培育新品系，防止蜂種退化的重要技術(shù)手段。只要育種目標(biāo)清晰、親本材料真實(shí)、雜交組合科學(xué)，不斷在雜交后代中選取目標(biāo)蜂群，經(jīng)過6～8年的堅(jiān)持不懈努力，也可以培育出適合當(dāng)?shù)仞B(yǎng)蜂生產(chǎn)的新品系和新品種。

根據(jù)遺傳雜交理論，在同一養(yǎng)蜂場(chǎng)或同一品系的其他養(yǎng)蜂場(chǎng)，有目的地選擇其能與組合親本遺傳性狀互補(bǔ)的優(yōu)良單群作為親本材料，親本材料經(jīng)過純化繁育，使后代優(yōu)良性狀穩(wěn)定，進(jìn)行組配品系雜交組合，品系雜交，使雜交后代或回交后代意蜂優(yōu)良性狀得以表現(xiàn)。

在品系內(nèi)雜交和品系間雜交的同時(shí)，用回交的方法，將親本優(yōu)良性狀遺傳因子不斷轉(zhuǎn)移到目標(biāo)后代個(gè)體中。根據(jù)設(shè)定的育種目標(biāo)開展正交和反交，即利用品系間、品系內(nèi)雜交一代蜂王（或雄蜂）與其組合的另一個(gè)親本后代的雄蜂（或蜂王）進(jìn)行交配，有效將親本的優(yōu)良性狀引入到新品系后代個(gè)體中。這種回交方法，往往在自然交尾下是無法實(shí)現(xiàn)的，需要在人為控制條件下進(jìn)行。

將引進(jìn)澳意與湖北本意進(jìn)行雜交，主要利用兩個(gè)地域差異大，優(yōu)良性狀互補(bǔ)的特征，在純系繁育基礎(chǔ)上開展品系雜交，結(jié)合回交雜交，使得湖北本地意蜂種性恢復(fù)，并經(jīng)過若干代篩選，選育出適應(yīng)長(zhǎng)江中下游流域和湖北地區(qū)養(yǎng)蜂生產(chǎn)的新品系。

4　總結(jié)

根據(jù)蜜蜂生物學(xué)特征，遵循自然界規(guī)律，應(yīng)用遺傳學(xué)基礎(chǔ)理論，采取選優(yōu)去雜、提純復(fù)壯、品系雜交、回交育種等方法，是防止意蜂種性退化的基礎(chǔ)性技術(shù)工作。養(yǎng)蜂場(chǎng)還要掌握好蜜蜂現(xiàn)代飼養(yǎng)方法，運(yùn)用飼養(yǎng)管理技術(shù)措施，防止意蜂種性衰退，達(dá)到穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)。

養(yǎng)蜂場(chǎng)對(duì)意大利蜜蜂在本地飼養(yǎng)和生產(chǎn)過程中克服自繁自育和混雜繁殖，掌握其生物學(xué)特性和生產(chǎn)性狀，春季繁殖、蜂王和雄蜂培育、春夏秋季生產(chǎn)、蜜蜂病蟲害防治、蜂群越冬、轉(zhuǎn)地生產(chǎn)等一系列的養(yǎng)蜂生產(chǎn)管理都必須與意大利蜜蜂在本地所表現(xiàn)的生物特性和生活習(xí)性相一致。這樣才能真正達(dá)到選好種、育好王、養(yǎng)強(qiáng)群、多高產(chǎn)的目的。