三種牧草對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

靳軍英，張衛(wèi)華，袁玲

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715)

三種牧草對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià)

靳軍英，張衛(wèi)華，袁玲*

(西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，重慶 400715)

摘要：為了解不同牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)，篩選抗旱性強(qiáng)的牧草種類(lèi)，試驗(yàn)選用扁穗牛鞭草、高丹草和拉巴豆為材料，盆栽研究了水分脅迫對(duì)牧草生長(zhǎng)的影響及其生理反應(yīng)。結(jié)果表明，牧草對(duì)干旱的響應(yīng)因牧草種類(lèi)和生理指標(biāo)不同而異。隨著旱情加劇，3種牧草的生物量持續(xù)降低，最大降幅可比對(duì)照降低18.29%(牛鞭草)、31.21%(高丹草)和33.55%(拉巴豆)。但是，輕、中度干旱對(duì)牛鞭草和高丹草的根系生長(zhǎng)影響較小，根冠比增加。牧草地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加使相對(duì)更多的根系參與水分和養(yǎng)分吸收。干旱導(dǎo)致細(xì)胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增加，葉綠素和根系活力降低，進(jìn)而抑制牧草生長(zhǎng)。在干旱條件下，牧草體內(nèi)的脯氨酸是對(duì)照的1.3~8.1倍，可溶性糖和蛋白質(zhì)含量顯著提高，產(chǎn)生滲透調(diào)節(jié)。干旱還能誘導(dǎo)激活牧草體內(nèi)的超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶，促進(jìn)消除游離氧自由基，減輕干旱危害。采用隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)牧草的抗旱性表明，扁穗牛鞭草的抗旱性最強(qiáng)，拉巴豆次之，高丹草最差。

關(guān)鍵詞：干旱；生理反應(yīng)；滲透調(diào)節(jié)；抗旱性

Physiological responses of three forages to drought stress and evaluation of their drought resistance

JIN Jun-Ying, ZHANG Wei-Hua, YUAN Ling*

CollegeofResourcesandEnvironment,SouthwestUniversity,Chongqing400715,China

Abstract:The aim of this study was to evaluate the drought stress responses of various forages and to select forage cultivars with high drought resistance. A pot experiment was carried out to study the effects of drought stress on the growth and physiology of Hemarthria compressa, Sudangrass (a Sorghum hybrid), and Dolichos lab lab. The drought responses, as measured using various physiological indices, differed among the three forages. The biomass of the three forages continuously decreased as the duration of the drought treatment extended. The maximum decrease in biomass under drought, as compared with their respective controls, was 18.29% for H. compressa, 31.21% for Sudangrass, and 33.55% for D. lab lab. Light and medium drought treatments had little effect on the root growth of H. compressa and Sudangrass, but increased their root:shoot ratios. The decrease in shoot biomass under drought reduced water consumption, and the increased root:shoot ratios increased the water and nutrition absorption capacity of the plants. The drought treatments damaged cell membranes and increased the malondialdehyde content, resulting in leakage of intracellular materials, increased relative electric conductivity, reduced chlorophyll content, and lower root activity, all of which inhibited growth of the three forages. Under drought stress, the proline content in tissues of the three forages was 1.3-8.1 times that in their respective controls, and there were significant increases in soluble sugar content and soluble protein content, which aided osmotic adjustment. The drought treatments also promoted the activity of antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, and catalase) in the three forages. The increased antioxidant enzyme activities helped to eliminate free oxygen radicals to mitigate drought damage. A comprehensive evaluation of the drought resistance of the three forages using the membership function method ranked their drought resistance, from strongest to weakest, as follows: H. compressa>D. lab lab>Sudangrass.

Key words:drought; physiological response; osmoregulation; drought resistance

干旱嚴(yán)重危害植物生產(chǎn)，其持續(xù)時(shí)間、出現(xiàn)次數(shù)、影響范圍和造成的損失高居各種自然災(zāi)害之首[1-2]。自扁穗牛鞭草(Hemarthriacompressa)、高丹草(SorghumHybrid Sudangrass)和拉巴豆(Dolichoslablab)引進(jìn)我國(guó)之后，現(xiàn)已廣泛種植于三峽庫(kù)區(qū)。目前，國(guó)內(nèi)外對(duì)上述3種牧草的遺傳育種、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)、栽培技術(shù)和抗逆性進(jìn)行了大量研究[3-5]。牛鞭草存在二倍體、四倍體和六倍體等，其抗旱性差異顯著[6-8]。干旱脅迫使其根系丙二醛(malondialdehyde，MDA)含量升高，過(guò)氧化物酶(peroxidase，POD)，過(guò)氧化氫酶(catalase，CAT)，超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)活性增強(qiáng)[9]，抗旱性強(qiáng)的品種具有較強(qiáng)的保護(hù)酶活性，有益于消除干旱脫水對(duì)細(xì)胞的破壞作用[10]。高丹草由高粱和蘇丹草雜交而成，其抗旱性與親本特性和配合力密切相關(guān)，干旱不同程度降低其光合速率，抑制養(yǎng)分吸收和生長(zhǎng)發(fā)育[11]。用聚乙二醇(polyethylene glycol，PEG)模擬干旱脅迫，高丹草幼苗在光合速率、滲透調(diào)節(jié)、礦質(zhì)養(yǎng)分吸收，根系生長(zhǎng)、水分利用等方面產(chǎn)生生理反應(yīng)，抗旱性也因品種不同而異，人們現(xiàn)已完成了高丹草很多品種的抗旱性評(píng)價(jià)[12,4]，并對(duì)抗旱基因進(jìn)行了QTL定位[13]。此外，施用磷、鉀有益于提高牛鞭草和高丹草的抗旱性，降低干旱損失[14-15]。拉巴豆原產(chǎn)于澳大利亞，國(guó)內(nèi)引進(jìn)較晚，抗旱性研究不多[16-18]。綜上所述，牧草抗旱性涉及生理生化過(guò)程，是多種復(fù)合性狀的綜合體現(xiàn)[19-20]。但是，人們常用單因素方法評(píng)價(jià)牧草的抗旱性，且主要是比較同一牧草不同品種的抗旱能力。研究牧草對(duì)干旱的不同生理反應(yīng)，綜合評(píng)價(jià)不同牧草之間的抗旱性，有益于揭示牧草抗旱機(jī)理和篩選抗旱性強(qiáng)的牧草種類(lèi)。

三峽庫(kù)區(qū)屬于太平洋季風(fēng)氣候，降雨分布不均，伏旱嚴(yán)重，干旱頻繁。此外，當(dāng)?shù)囟酁樯降厍鹆?，牧草一般種植于土層淺薄，貯水性差的坡耕地，季節(jié)性干旱嚴(yán)重影響牧草生長(zhǎng)和產(chǎn)量[14]。因此，研究牛鞭草、高丹草和拉巴豆對(duì)水分脅迫的響應(yīng)，綜合評(píng)價(jià)其抗旱性，對(duì)于當(dāng)?shù)氐闹脖唤ㄔO(shè)、水土保持和畜牧業(yè)發(fā)展具有重要意義。本研究采用盆栽控水試驗(yàn)，設(shè)置不同水分供應(yīng)，研究了這3種牧草的生長(zhǎng)和多種生理反應(yīng)，并采用模糊隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)其抗旱性，目的是比較這3種牧草的抗旱能力，為三峽庫(kù)區(qū)宜栽牧草選擇，合理布局，以及退耕還草生態(tài)工程和草食家畜發(fā)展提供科學(xué)參考。

1材料與方法

1.1　供試材料

供試土壤：為三峽庫(kù)區(qū)當(dāng)?shù)氐湫?、具有代表性的灰棕紫泥紫色土，成土母質(zhì)為侏羅紀(jì)肉紅色長(zhǎng)石石英砂巖，砂壤質(zhì)地。耕層土壤有機(jī)質(zhì)11.09 g/kg，堿解氮56.73 mg/kg，Olsen磷15.48 mg/kg，速效鉀70.00 mg/kg，pH 6.89，最大田間持水量(θf(wàn))24.13%。采集0~20 cm耕層土壤，揀去石礫和植株殘?bào)w等雜物，風(fēng)干、過(guò)2 mm篩備用。

供試牧草：“廣益”扁穗牛鞭草、“樂(lè)食”高丹草和“潤(rùn)高”拉巴豆均由西南大學(xué)畜牧獸醫(yī)學(xué)院提供。試驗(yàn)于2014年5-7月，在西南大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院簡(jiǎn)易溫室中進(jìn)行。取米氏缽(高×直徑=16 cm×22 cm)裝土5.00 kg，施用基肥0.15 g N/kg土，N∶P2O5∶K2O=1∶0.5∶0.5，分別用尿素、過(guò)磷酸鈣、硫酸鉀提供，肥土混勻。每缽扦插20株長(zhǎng)7 cm左右牛鞭草莖條，成活10 d后每盆留10株均勻一致的幼苗；高丹草和拉巴豆的種子在播種前用1%雙氧水消毒3 min，去離子水洗凈，發(fā)芽至露白后播種，出苗10 d后勻苗，每盆留10株均勻一致的幼苗。再繼續(xù)正常澆水培養(yǎng)5 d，獲得供試牧草幼苗備用。

1.2　試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)置正常供水(對(duì)照，CK)、輕度干旱(LD)、中度干旱(MD)和重度干旱(SD)4種水分處理，用稱(chēng)重法保持每種水分處理的土壤含水量分別為最大田間持水量(θf(wàn))的70%～75%(CK)、60%～70%(LD)、50%～60%(MD)和45%～50%(SD)。當(dāng)土壤含水量降至設(shè)定下限時(shí)，補(bǔ)充水分至設(shè)定上限，且記錄加水量。為了防治養(yǎng)分淋失造成差異，每盆下墊一塑料托盤(pán)接收下滲溶液，實(shí)時(shí)返灌，試驗(yàn)設(shè)置5次重復(fù)，自然溫度、濕度與光照。在實(shí)施試驗(yàn)處理45 d后，備測(cè)有關(guān)項(xiàng)目。

1.3　測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1生物量及水分利用效率記錄牧草地上和地下部的生物量(干重)，計(jì)算水分利用效率(water use efficiency,WUE，單位耗水量獲得的生物或經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量)[21]。

1.3.2生理指標(biāo)收獲植株當(dāng)日的上午9:00，剪取新鮮的第一、二片完全展開(kāi)葉，測(cè)定葉綠素(80%丙酮浸提比色法)、脯氨酸(水合茚三酮比色法)、可溶性糖(蒽酮法)、丙二醛(MDA，硫代巴比妥酸比色法)、可溶性蛋白含量(考馬斯亮藍(lán)G-250染色法)、相對(duì)電導(dǎo)率(DDS-11A型電導(dǎo)率儀)、超氧化物歧化酶(SOD，氮藍(lán)四唑法)、過(guò)氧化物酶(POD，愈創(chuàng)木酚比色法)和過(guò)氧化氫酶(CAT)活性(紫外吸收法)；另取新鮮根系，用TTC法測(cè)根系活力[22-26]。

1.3.3抗旱性綜合評(píng)價(jià)應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法綜合評(píng)價(jià)3種牧草抗旱能力，其隸屬函數(shù)值[X(u)]計(jì)算方程如下：

X(u)=(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(1)

X(u)=1-(X-Xmin)/(Xmax-Xmin)

(2)

式中,X為牧草某一指標(biāo)的測(cè)定值；Xmax和Xmin分別為3種牧草該測(cè)定指標(biāo)的最大和最小值。若該指標(biāo)與牧草耐旱性呈正相關(guān)，則采用(1)式計(jì)算隸屬值；相反，則用(2)式計(jì)算。將各指標(biāo)的隸屬值累加后再平均，平均值越大，抗旱性愈強(qiáng)，反之亦然[27-28]。

1.4　數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行基本計(jì)算，SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。不同處理間的多重比較采用最小顯著差異法(least significant difference, LSD)，顯著水平設(shè)置為P<0.05。

2結(jié)果與分析

2.1　不同干旱條件下，牧草生長(zhǎng)及水分利用效率

干旱顯著影響3種牧草的生長(zhǎng)、根冠比和水分利用效率(表1)。在輕度干旱條件下，牛鞭草產(chǎn)量與對(duì)照無(wú)顯著差異；但中度和重度干旱條件下，牧草產(chǎn)量分別比對(duì)照降低7.49%和18.29%。輕、中及重度干旱均顯著降低高丹草及拉巴豆產(chǎn)量，干旱程度越重，牧草產(chǎn)量降幅越大，分別比對(duì)照下降5.00%~31.21%(高丹草)和14.44%~33.55%(拉巴豆)。

隨著旱情加劇，牛鞭草和高丹草根冠比增加，中度干旱達(dá)到峰值，然后降低。但在正常、輕度和中度干旱條件下，拉巴豆的根冠比相似，對(duì)照和輕度干旱的根冠比顯著高于重度干旱。

從牧草水分利用效率(WUE)看，牧草產(chǎn)量/耗水量(WUE1)和牧草總生物量/耗水量(WUE2)的變化趨勢(shì)相似。正常供水至中度干旱，3種牧草的WUE增加，中度干旱達(dá)到峰值，重度干旱降低。

2.2　牧草對(duì)干旱的生理反應(yīng)

2.2.1葉片水分、電導(dǎo)率、葉綠素、丙二醛及根系活力表2是干旱條件下，葉片水分、電導(dǎo)率、葉綠素、丙二醛及根系活力等。

葉片相對(duì)含水量：輕度干旱對(duì)3種牧草的葉片相對(duì)含水量均無(wú)顯著影響，但中度和重度干旱顯著降低其葉片相對(duì)含水量，旱情越重，降幅越大，分別比對(duì)照降低4.24%~6.23%(牛鞭草)；4.52%~7.74%(高丹草)；3.96%~10.91%(拉巴豆)。

電導(dǎo)率：干旱使牧草葉片電導(dǎo)率出現(xiàn)持續(xù)上升趨勢(shì)。輕度干旱對(duì)3種牧草葉片電導(dǎo)率均無(wú)顯著影響，而中度和重度干旱分別比對(duì)照增加31.46%~62.65%(牛鞭草)；26.24%~40.83%(高丹草)；27.91%~41.93%(拉巴豆)。

表1　干旱對(duì)3種牧草生物量和水分利用效率的影響

注：WUE1=地上生物量/耗水量；WUE2=總生物量/耗水量。CK=正常供水(對(duì)照)；LD=輕度干旱；MD=中度干旱；SD=重度干旱。不同字母表示差異顯著(P<0.05)。下同。

Note: WUE1=shoot biomass/water consumption；WUE2=total biomass/water consumption. CK=normal water supply (the control); LD=light drought; MD=medium drought; SD=severe drought. Data follows by different letters in the same column are significantly different atP<0.05.The same below.

表2　干旱對(duì)3種牧草生理特性的影響

葉綠素：輕度干旱對(duì)牛鞭草和拉巴豆的葉綠素含量也無(wú)顯著影響，但中度和重度干旱條件下顯著降低，旱情越重，降幅越大，分別比對(duì)照降低9.30%~17.83%(牛鞭草)和12.24%~31.78%(拉巴豆)；在輕度、中度和重度干旱條件下，高丹草葉綠素含量持續(xù)降低。

丙二醛：干旱條件對(duì)3種牧草MDA的影響有所不同。輕、中度干旱對(duì)牛鞭草MDA含量無(wú)顯著影響，重度干旱顯著提高，比對(duì)照增加了32.76%；輕度干旱對(duì)高丹草葉片的MDA含量無(wú)顯著影響，中度和重度干旱顯著增加；對(duì)拉巴豆而言，輕、中、重度干旱均提高M(jìn)DA含量，旱情越重，增幅愈大。

根系活力：輕度干旱對(duì)牛鞭草根系活力無(wú)顯著影響，中度和重度干旱顯著降低，分別比對(duì)照降低22.29%和31.55%；但是，輕、中、重度干旱均顯著降低高丹草和拉巴豆的根系活力，隨旱情加重，根系活力持續(xù)降低。

2.2.2低分子滲透調(diào)節(jié)物由圖1可知，干旱成倍提高3種牧草葉片中的脯氨酸含量，旱情越重，升幅愈大。在輕度至重度干旱條件下，脯氨酸含量分別是對(duì)照的2.75~8.05倍(牛鞭草)；1.68~2.09倍(高丹草)；1.32~2.86倍(拉巴豆)。

圖1　干旱對(duì)3種牧草滲透調(diào)節(jié)的影響Fig.1　Effects of drought on the osmoregulation for three forages

在輕度干旱條件下，高丹草的可溶性糖含量無(wú)顯著變化，而中度及重度干旱使之顯著增加，比對(duì)照分別提高了8.43%和27.99%；但是，在輕、中、重度干旱條件下，牛鞭草和拉巴豆的可溶性糖含量均持續(xù)增加。

表3　干旱對(duì)3種牧草葉片酶活性的影響

干旱對(duì)拉巴豆的可溶性蛋白含量無(wú)顯著影響；而隨著干旱程度的增強(qiáng)，牛鞭草和高丹草的可溶性蛋白含量出現(xiàn)了先升高后下降的趨勢(shì)，在中度干旱時(shí)達(dá)到峰值。

2.2.3酶活性SOD：從正常供水至中度干旱，SOD活性升至最大，重度干旱則比中度干旱顯著降低(牛鞭草除外，降幅未達(dá)顯著水平，但仍然顯著高于對(duì)照)，牧草種類(lèi)不同，升降幅度也不一樣。與對(duì)照相比，牛鞭草的平均升幅(18.32%)顯著低于高丹草和拉巴豆(37.62%~41.86%)(表3)。

POD：干旱對(duì)POD活性的影響類(lèi)似SOD，即隨著干旱程度的加劇，POD活性增強(qiáng)，中度干旱時(shí)達(dá)到峰值，然后降低。牧草種類(lèi)不同，升降幅度也不一樣，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

CAT：在干旱條件下，CAT活性變化趨勢(shì)與SOD和POD相似，呈單峰曲線變化，中度干旱下達(dá)到最大值，牛鞭草的升降幅度顯著低于高丹草和拉巴豆(表3)。

2.3　牧草抗旱能力綜合評(píng)價(jià)

應(yīng)用模糊數(shù)學(xué)的隸屬函數(shù)法，對(duì)3種牧草的生長(zhǎng)、生理和生化指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)表明，隸屬函數(shù)的平均值依次為0.56(扁穗牛鞭草)，0.36(高丹草)和0.50(拉巴豆，表4)，隸屬函數(shù)平均值越大，抗旱性愈強(qiáng)，故3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草。

3討論

干旱是植物最易遭受的逆境脅迫，也是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要自然災(zāi)害[29-30]。輕度干旱總體上對(duì)牧草生長(zhǎng)和生理過(guò)程無(wú)顯著影響；但隨著干旱程度加劇，3種牧草的生長(zhǎng)量持續(xù)降低，并因牧草種類(lèi)不同產(chǎn)生一系列不同的生理反應(yīng)。

盡管干旱抑制牧草生長(zhǎng)，旱情越重，生物量降幅增大；但輕、中度干旱對(duì)牛鞭草和高丹草的根系生長(zhǎng)影響相對(duì)較小，致使根冠比增加。地上部生物量減少有益于降低水分消耗，根冠比增加表明有相對(duì)更多的根系參與水分和養(yǎng)分吸收。因此，輕、中度干旱條件下，3種牧草的水分利用效率增加，類(lèi)似前人研究[31-34]。在光合作用中，葉綠素參與吸收光能，與光合速率密切相關(guān)[35-36]。根系活力影響?zhàn)B分吸收，活力越強(qiáng)，愈有益于養(yǎng)分吸收，反之亦然[37]。在輕度干旱條件下，牧草葉綠素含量和根系活力無(wú)顯著變化，意味著輕度干旱不影響植株光合速率，這可能是牧草生物量未顯著降低的重要原因之一；但隨著旱情加劇，植株受到傷害，細(xì)胞膜破壞，丙二醛含量提高，胞內(nèi)物質(zhì)外滲，電導(dǎo)率增加，葉綠素和根系活力降低，抑制牧草生長(zhǎng)。

表4　不同牧草抗旱性的隸屬函數(shù)值

在干旱條件下，植物體內(nèi)的多糖和蛋白質(zhì)等大分子物質(zhì)發(fā)生水解，單糖和氨基酸等小分子物質(zhì)濃度增加，滲透壓提高，有益于保持水分，減少蒸騰失水，增強(qiáng)抗旱性[38-39]。在供試3種牧草中，也出現(xiàn)類(lèi)似現(xiàn)象。但值得注意的是，葉片脯氨酸含量對(duì)干旱反應(yīng)靈敏，支持干旱使植物體內(nèi)游離脯氨酸含量成倍增加的結(jié)論[40-41]。但是，在輕度干旱條件下，牛鞭草生長(zhǎng)無(wú)顯著變化，高丹草和拉巴豆生物量卻顯著降低，故不能肯定脯氨酸積累是否可以指示牧草抗旱能力強(qiáng)弱。但從脯氨酸的分子結(jié)構(gòu)和生理作用看，大量積累的脯氨酸除了作為植物細(xì)胞質(zhì)內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)外，還在穩(wěn)定生物大分子結(jié)構(gòu)、降低細(xì)胞酸性、解除氨毒以及作為能量庫(kù)調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原勢(shì)等方面起重要作用。此外，在水分脅迫條件下，植物體內(nèi)形成大量的游離氧自由基，產(chǎn)生一系列破壞作用。因此，SOD、POD和CAT活性與植物抗旱性密切相關(guān)[42-44]。隨著旱情加重，3種牧草的SOD、POD和CAT活性均表現(xiàn)出先升后降的現(xiàn)象，與苜蓿(Medicagosativa)[45]、檉柳(Tamarix)[46]，大豆(Glycinemax)和夏玉米(Zeamays)[29]的研究結(jié)果相吻合。SOD、POD和CAT活性增強(qiáng)可消除游離氧自由基，減輕干旱危害。

目前，人們主要是研究同一牧草不同品種的抗旱性，且常用單因素方法評(píng)價(jià)牧草的抗旱性。但是，植物抗旱性涉及許多生理生化過(guò)程，是多種復(fù)合性狀的綜合體現(xiàn)[28]。因此，利用多個(gè)指標(biāo)綜合評(píng)價(jià)的抗旱性，使單個(gè)指標(biāo)對(duì)評(píng)定抗旱性的片面性受到其他指標(biāo)的彌補(bǔ)與緩和，從而使評(píng)定出的結(jié)果與實(shí)際結(jié)果較為接近[19]。本項(xiàng)研究采用模糊數(shù)學(xué)中的隸屬函數(shù)法，綜合考察各因素的權(quán)重及其累計(jì)值等，發(fā)現(xiàn)3種牧草的抗旱性為：牛鞭草>拉巴豆>高丹草，為三峽庫(kù)區(qū)宜栽牧草品種的選擇及合理布局提供了參考。

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通訊作者*Corresponding author. E-mail:lingyuanh@hotmail.com

作者簡(jiǎn)介：靳軍英(1974-)，女，河北沙河人，副高，博士。E-mail:junyingjin@126.com

基金項(xiàng)目：西南大學(xué)基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)資金項(xiàng)目(XDJK2013C018)和國(guó)家水體污染控制與治理科技重大專(zhuān)項(xiàng)(2012ZX07104-003)資助。

收稿日期：2014-12-08；改回日期：2015-02-11

DOI：10.11686/cyxb2014505