寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關(guān)系及影響因子分析

楊陽(yáng)，劉秉儒

(寧夏大學(xué)，西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關(guān)系及影響因子分析

楊陽(yáng)，劉秉儒*

(寧夏大學(xué)，西北退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，寧夏 銀川 750021)

摘要：通過(guò)測(cè)定生物多樣性各指標(biāo)、地上-地下生物量、枯落物量、土壤理化因子以及土壤微生物量碳氮，研究了自然狀態(tài)下荒漠草原6種群落生物多樣性與生物量的關(guān)系及其影響因子。結(jié)果表明：荒漠草原不同群落豐富度、均勻度與多樣性指數(shù)變化趨勢(shì)一致；地上生物量與地下生物量呈指數(shù)關(guān)系，表明荒漠草原群落呈異速生長(zhǎng)模式；生物多樣性與地上生物量呈單峰曲線，與地下生物量呈線性關(guān)系，初步表明荒漠草原不同群落地上部分種間作用、資源利用程度基本一致，生物多樣性抑制了地上生物量，但并沒(méi)有抑制其地下生物量；地表枯落物與地下生物量呈極顯著的線性相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物。相關(guān)分析表明，荒漠草原生物多樣性指數(shù)和生物量影響因子存在明顯差異，自然條件下土壤含水量、有機(jī)碳、全氮以及有效養(yǎng)分對(duì)地下生物量貢獻(xiàn)較大，土壤含水量和有機(jī)碳對(duì)地上生物量貢獻(xiàn)較大，土壤微生物量碳和氮對(duì)群落多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)較大。

關(guān)鍵詞：荒漠草原；群落；生物多樣性；生物量；影響因子

Impact factors and relationships between biodiversity and biomass of different communities in the desert steppe of Ningxia, China

YANG Yang, LIU Bing-Ru*

KeyLabofRestorationandReconstructionofDegradedEcosysteminNorthwestChinaofMinistryofEducation,NingxiaUniversity,Yinchuan750021,China

Abstract:Impact factors and relationships between plant biodiversity and biomass of different communities of desert steppe in an unmodified condition were determined using biodiversity indices, soil physical and chemical factors and assessment of aboveground and underground biomass. The results showed that species richness and diversity varied similarly in different communities. Exponential relationships between aboveground biomass and underground biomass showed that the desert steppe community displayed allometric growth patterns. The response of community richness to aboveground biomass was unimodal, while that to underground biomass was linear. Underground biomass was positively correlated with surface litter. Soil moisture, soil organic carbon, total nitrogen and available nutrients also contributed to underground biomass while soil moisture and soil organic carbon greatly contributed to aboveground biomass. Soil microbial biomass, soil carbon and nitrogen had a significant influence on community diversity indices.

Key words:desert steppe; community; biodiversity; plant biomass; impact factors

生物多樣性作為群落的可測(cè)性指標(biāo)反映了生態(tài)系統(tǒng)基本特征，是生態(tài)系統(tǒng)各物種通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)或協(xié)調(diào)資源共存的結(jié)果[1-2]，為生態(tài)系統(tǒng)功能的運(yùn)行和維持提供了種源基礎(chǔ)和支撐條件[1-4]；生物量是反映生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定性的重要指標(biāo)，深入理解和探討生物多樣性與生物量之間的關(guān)系是闡明生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用的重要途徑和作用過(guò)程[5-9]。草地生物多樣性是維持草地平衡、穩(wěn)定和草地生產(chǎn)力的載體和基礎(chǔ)[10-11]，是表征草地結(jié)構(gòu)和功能穩(wěn)定的重要參數(shù)[1-4,12]，因此，草地生物多樣性與生物量之間的關(guān)系一直是草地生態(tài)系統(tǒng)的研究熱點(diǎn)[1-5,10-11]。

草地生態(tài)系統(tǒng)在演化過(guò)程中與環(huán)境形成了特定結(jié)構(gòu)，這種特定結(jié)構(gòu)是維持該生態(tài)系統(tǒng)功能和過(guò)程的基礎(chǔ)[5,9-12]。自然狀態(tài)下草地生物多樣性會(huì)受到環(huán)境及人類干擾等因素的影響，其生物多樣性與生物量的關(guān)系一般表現(xiàn)為4種形式，即線性關(guān)系[13-14]、非線性單峰關(guān)系[15-17]、S型曲線[1,18]和非相關(guān)關(guān)系[9,19]。近些年的研究主要強(qiáng)調(diào)人為因素對(duì)草地生物多樣性的影響，而自然狀態(tài)下草地生物多樣性與生物量之間關(guān)系并未引起足夠的重視[20]。荒漠草原具有生態(tài)環(huán)境的脆弱性和波動(dòng)性[21-23]，弄清生物多樣性與生物量之間的關(guān)系及其影響因子有助于防止荒漠化、預(yù)測(cè)生產(chǎn)力和草地長(zhǎng)期可持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展[24-26]。目前，國(guó)內(nèi)關(guān)于草地生物多樣性與生物量的研究多集中在高寒草甸、典型草原和交錯(cuò)帶等生態(tài)系統(tǒng)[13-15,18]，而較少關(guān)注荒漠草原自然狀態(tài)下的生物多樣性與生物量的關(guān)系。鑒于此，本文以荒漠草原自然狀態(tài)下6種群落為對(duì)象，測(cè)定其生物多樣性指標(biāo)、土壤理化因子、地上-地下生物量及枯落物量等，旨在闡述和揭示自然狀態(tài)下荒漠草原生物多樣性與生物量之間的關(guān)系及其影響因子，以期為草地生物多樣性、長(zhǎng)期的生產(chǎn)力預(yù)測(cè)、生態(tài)系統(tǒng)功能維持理論與恢復(fù)技術(shù)提供科學(xué)依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

寧夏荒漠草原是黃土高原向鄂爾多斯臺(tái)地，半干旱區(qū)向干旱區(qū)、干旱草原向荒漠草原、農(nóng)業(yè)種植區(qū)向牧區(qū)過(guò)渡的重疊區(qū)[21-23]，土壤類型主要是灰鈣土，其次是風(fēng)沙土和黑壚土，腐殖質(zhì)層較薄，土壤結(jié)構(gòu)松散，肥力低下，多風(fēng)沙，植被成分比較單一，主要由禾本科(Gramineae)、菊科(Asteraceae)、百合科(Liliaceae)、蒺藜科(Zygophyllaceae)、豆科(Leguminosae)和十字花科(Cruciferae)等植物組成；該區(qū)屬于典型的大陸性氣候，年日照2867.9 h，熱量豐富，降水年際變化也大，多集中在7、8、9三個(gè)月，平均在150~450 mm之間，年平均氣溫8.2℃，有效積溫約為2944.9℃，無(wú)霜期128 d。植被以旱生多年生草本植物為主，混生大量旱生小灌木，具有明顯地旱生形態(tài)。

1.2　實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

在寧夏荒漠草原從南到北沿降雨梯度150~400 mm范圍內(nèi)選取自然狀況下不同植物群落，于2013年8月中旬在研究區(qū)內(nèi)沿降水梯度依次選取長(zhǎng)芒草(Stipabungeana)、蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、牛心樸子(Cynanchumkomarovii)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)和苦豆子(Sophoraalopecuroides)6種群落樣地，沿樣地對(duì)角線系統(tǒng)取樣，采用1 m×1 m樣方法(每個(gè)群落10個(gè)樣方)調(diào)查其種類組成，測(cè)定和記錄群落主要生境因子，計(jì)算各群落中主要物種的重要值；同時(shí)記錄經(jīng)緯度、樣地海拔(H)、坡向、坡度、小地形等生境概況(表1)。

以直接收割法測(cè)定各群落地上生物量(g/m2)，通過(guò)人工壕溝挖掘法(根據(jù)不同群落根系分布狀況擇取挖掘深度)測(cè)定地下生物量。土壤樣品測(cè)定方法參考文獻(xiàn)[21]：每個(gè)樣方用直徑5 cm的土鉆取土樣，并采取五點(diǎn)取樣法取混合土樣，重復(fù)取樣3次，同時(shí)在樣地附近挖剖面取相應(yīng)土層的環(huán)刀土測(cè)定土壤容重。土樣帶回實(shí)驗(yàn)室采用烘干法測(cè)定土壤水分；經(jīng)自然風(fēng)干后(30 d)過(guò)2 mm篩采用電極電位法測(cè)定土壤pH(5∶1水土比浸提液)；P4多功能測(cè)定儀測(cè)定土壤電導(dǎo)率；過(guò)0.15 mm篩后采用半微量凱氏定氮法測(cè)定全氮。

表1　荒漠草原不同群落生境特點(diǎn)

1.3　數(shù)據(jù)分析

群落生物多樣性是生物豐富度和均勻度的函數(shù)，有關(guān)群落生物多樣性的計(jì)算模型很多，它們的差別在于對(duì)豐富度和均勻度這兩個(gè)變量所賦予的權(quán)重不同，通過(guò)實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)的比較驗(yàn)證，選用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)[5,10-11]，公式為：

Patrick 豐富度指數(shù)：Pa=S

Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)(H)：H=-∑PilnPi

Simpson 優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)：D=1-∑(Pi)2

Pielou 均勻度指數(shù)(JP)：JP=-∑PilnPi/lnS

JP=H/lnS

式中，S代表樣方內(nèi)物種數(shù)目；Pi為樣方內(nèi)種的相對(duì)重要值；相對(duì)重要值(Pi)=(相對(duì)覆蓋度+相對(duì)高度+相對(duì)多度)/3。

1.4　數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 18.00軟件對(duì)荒漠草原生物多樣性與生物量之間的關(guān)系進(jìn)行曲線擬合，選擇其中較為簡(jiǎn)單并且解釋程度高的曲線作為最終結(jié)果；采用Excel 2003進(jìn)行圖表繪制,SPSS 18.00進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，單因素進(jìn)行方差分析(one-way ANOVA)，最小顯著差異法(LSD)比較不同群落類型的差異顯著性(P<0.05)，Pearson相關(guān)系數(shù)分析生物多樣性指數(shù)、地上-地下生物量、土壤理化因子等指標(biāo)相關(guān)性。

2結(jié)果與分析

2.1　荒漠草原不同群落多樣性指數(shù)

生物多樣性是群落結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性的度量和特征的定量指標(biāo)[1,3,10-11]，表征著生態(tài)系統(tǒng)群落的結(jié)構(gòu)復(fù)雜性[1-4,10-11]，體現(xiàn)了生物群落的結(jié)構(gòu)類型、組織水平、發(fā)展階段、穩(wěn)定程度和生境差異[3-4]。表2采用所有樣方物種數(shù)目、高度和覆蓋度分別計(jì)算了相應(yīng)的多樣性、均勻度和優(yōu)勢(shì)度等指數(shù)，比較各群落Shannon-Wiener指數(shù)可知，牛心樸子群落物種數(shù)目最多，其次為甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落，苦豆子群落次之，長(zhǎng)芒草群落物種數(shù)目最少，說(shuō)明牛心樸子群落復(fù)雜程度較高，長(zhǎng)芒草群落物種類較少，群落復(fù)雜程度相對(duì)簡(jiǎn)單；比較各群落Patrick豐富度指數(shù)可知，牛心樸子群落豐富度指數(shù)最高，長(zhǎng)芒草群落豐富度指數(shù)最低，二者相差將近4倍，黑沙蒿、蒙古冰草、甘草和苦豆子群落Patrick指數(shù)相差并不大。

Simpson指數(shù)是反映群落中物種優(yōu)勢(shì)程度的指標(biāo)，值越大，說(shuō)明群落中優(yōu)勢(shì)物種越少；反之則說(shuō)明群落中優(yōu)勢(shì)物種越多。牛心樸子和苦豆子群落Simpson指數(shù)最高且差異不大，即二者的物種優(yōu)勢(shì)度沒(méi)有明顯差別，甘草群落、蒙古冰草群落、黑沙蒿群落Simpson指數(shù)相差不大，長(zhǎng)芒草群落Simpson指數(shù)最小，與其他群落Simpson指數(shù)均達(dá)到顯著差異水平，說(shuō)明長(zhǎng)芒草優(yōu)勢(shì)物種相對(duì)較多，在一定程度上形成了單優(yōu)群落。

牛心樸子和苦豆子群落Pielou指數(shù)較大，黑沙蒿、甘草、蒙古冰草群落次之，長(zhǎng)芒草群落Pielou指數(shù)最低，這說(shuō)明牛心樸子和苦豆子群落中物種分布均勻性較好，二者在群落中的生態(tài)貢獻(xiàn)較大，而長(zhǎng)芒草群落中物種分布均勻性較差。

表2　荒漠草原不同群落多樣性各指數(shù)

注：同列不同小寫(xiě)字母表示不同群落間的差異顯著(P<0.05)。

Note: Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level in different communities.

2.2　荒漠草原不同群落生物量與枯落物含量比較

由圖1可知，荒漠草原不同群落枯落物含量、地上-地下生物量分布表現(xiàn)出一致規(guī)律，整體看來(lái)，均表現(xiàn)為地下生物量>地上生物量>枯落物含量，也即由地上生物量到枯落物再到地下生物量過(guò)程中，其有效歸還系數(shù)逐級(jí)遞減；蒙古冰草、長(zhǎng)芒草、黑沙蒿、甘草、牛心樸子、苦豆子群落地上生物量占總物質(zhì)量的比例分別為24.64%，28.94%，34.35%，35.13%，16.44%，18.50%，枯落物含量占總物質(zhì)量的比例分別為15.37%，19.39%，15.12%，7.77%，11.08%，10.05%，地下生物量占總物質(zhì)量的比例分別為60.00%，51.67%，50.53%，57.10%，72.48%，41.45%；不同群落枯落物含量變化范圍在43.92~300.55 g/m2之間，地上生物量變化范圍在80.68~682.63 g/m2之間，地下生物量變化范圍在224.42~1004.16 g/m2之間；蒙古冰草、長(zhǎng)芒草、黑沙蒿群落枯落物含量、地上和地下生物量明顯高于甘草、牛心樸子和苦豆子群落；而牛心樸子群落地上生物量最低，地下生物量較高，從而說(shuō)明了牛心樸子群落對(duì)荒漠草原脆弱環(huán)境的適應(yīng)策略。

圖1　各群落生物量與枯落物含量Fig.1　Comparison between litters and biomass of different community　1:蒙古冰草 Agropyron mongolicum;2:長(zhǎng)芒草Stipa bungeana;3:黑沙蒿 Artemisia ordosica;4:甘草Glycyrrhiza uralensis;5:牛心樸子Cynanchum komarovii;6:苦豆子 Sophora alopecuroides.下同The same below.

2.3　荒漠草原群落多樣性、生物量與枯落物的模型擬合

將荒漠草原不同群落枯落物量、地上生物量(鮮重)分別與地下生物量(鮮重)進(jìn)行曲線擬合，旨在研究枯落物量、地上生物量對(duì)地下生物量貢獻(xiàn)及其生長(zhǎng)模式。由圖2(上)可知，通過(guò)曲線最優(yōu)建立模型得到地上生物量與地下生物量呈指數(shù)函數(shù)，對(duì)應(yīng)擬合方程為：y=245.78×e0.0018x(R2=0.7311，P=0.032)；枯落物量與地下生物量呈顯著的線性關(guān)系，對(duì)應(yīng)擬合方程為：y=2.449x+162.40(R2=0.8108，P=0.015)，初步表明了荒漠草原群落生長(zhǎng)呈異速生長(zhǎng)，其中枯落物對(duì)荒漠草原地下生物量貢獻(xiàn)較大，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物。

采用單元回歸法，通過(guò)SPSS 18.00對(duì)所有樣方Shannon指數(shù)與地上生物量進(jìn)行曲線擬合，選擇R2較大的函數(shù)模型得到的回歸方程如下，由圖2(左下)可知，群落地上生物量與生物多樣性之間呈極顯著負(fù)非線性相關(guān)，相關(guān)形式符合單峰曲線，對(duì)應(yīng)方程為：y=-5.5x2+0.0197x-0.1716(R2=0.7485，P<0.001)；生物多樣性隨著地上生物量的增加而增加的速率是不斷變化的，起初生物多樣性隨地上生物量增加而增加的作用比較明顯，一定階段達(dá)到最大值后漸變緩和，最后呈下降趨勢(shì)；圖2(右下)顯示了群落地下生物量與多樣性之間呈極顯著的線性相關(guān)，對(duì)應(yīng)方程為：y=0.0017x+0.9420(R2=0.3428，P<0.05)，多樣性隨地下生物量的增加而增加的速率基本保持不變，由此可見(jiàn)，荒漠草原生物多樣性指數(shù)的顯著變化是群落通過(guò)調(diào)節(jié)地上和地下生物量的生長(zhǎng)速率來(lái)應(yīng)對(duì)其環(huán)境的變化。

圖2　荒漠草原生物量與枯落物多樣性指數(shù)的模型擬合Fig.2　Litters, biodiversity and biomass model fitting in desert steppe

2.4　荒漠草原不同群落土壤養(yǎng)分含量比較

土壤養(yǎng)分是影響荒漠草原植物群落分布及多樣性的主要限制性制約因素，綜合圖3分析可知不同群落土壤養(yǎng)分含量基本保持一致的變化規(guī)律，總體看來(lái)，長(zhǎng)芒草群落土壤養(yǎng)分顯著高于其他群落(P<0.05)，6種群落土壤水分表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>牛心樸子>甘草>苦豆子>黑沙蒿，土壤有機(jī)碳表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>牛心樸子>苦豆子>甘草>黑沙蒿，土壤全氮表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>牛心樸子>苦豆子>甘草>黑沙蒿，土壤全磷表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>黑沙蒿>牛心樸子>苦豆子>甘草，蒙古冰草、黑沙蒿、牛心樸子、苦豆子和甘草之間沒(méi)有顯著差異(P>0.05)，有效磷表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>黑沙蒿>牛心樸子>甘草>苦豆子，堿解氮表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿，微生物量碳表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿，微生物量氮表現(xiàn)為：長(zhǎng)芒草>蒙古冰草>苦豆子>甘草>牛心樸子>黑沙蒿。

圖3　不同群落土壤養(yǎng)分含量比較Fig.3　Comparison between the soil nutrient of different community　不同小寫(xiě)字母表示不同群落間差異顯著(P<0.05)。Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 level in different communities.

項(xiàng)目Item豐富度指數(shù)Richnessindex均勻度指數(shù)Evennessindex多樣性指數(shù)Shannon-Wienerindex優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Simpsonindex地上生物量Above-groundbiomass地下生物量Undergroundbiomass枯落物量Litters土壤容重Soilbulkdensity0.2260.606**0.407*0.576**-0.182-0.242-0.577**土壤電導(dǎo)率Soilconductivity0.270-0.0650.2130.068-0.0820.2700.346pH0.150-0.2070.048-0.1290.1630.1330.102土壤含水量Soilwatercontent0.1460.490*-0.2940.437*0.516**0.490*-0.088土壤有機(jī)碳Soilorganiccarbon0.548**0.539**0.559**0.687**0.551**0.512**0.599**全氮Totalnitrogen0.418*0.496*0.680**0.796**0.1420.408*0.050全磷Totalphosphorus0.3120.608**0.641**0.777**0.2260.3110.309有效磷Availablephosphorus0.454*0.645**0.439*0.610**-0.2320.489*0.164堿解氮Availablenitrogen0.532**0.666**0.477*0.773**0.2230.541**0.128微生物量碳Microbialbiomasscarbon0.552**0.715**0.689**0.785**0.000-0.0880.364微生物量氮Microbialbiomassnitrogen0.554**0.482*0.636**0.658**-0.326-0.489-0.071

**相關(guān)性在0.01水平上顯著(雙尾)，*相關(guān)性在0.05水平上顯著(雙尾)。

** Correlation is significant at the 0.01 level (2-tailed), *Correlation is significant at the 0.05 level (2-tailed).

2.5　荒漠草原群落生物量、多樣性與土壤各指標(biāo)Pearson相關(guān)性分析

由表3可知，土壤容重與均勻度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與枯落物含量呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)；土壤有機(jī)碳與地上生物量、地下生物量、豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)；土壤全氮與多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)和地下生物量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；全磷與均勻度指數(shù)、多樣性指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)；有效磷與均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和地下生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，堿解氮與豐富度指數(shù)、均勻度指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和地下生物量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與多樣性指數(shù)呈顯著正相關(guān)(P<0.05)；微生物量碳和微生物量氮與豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)呈極顯著的正相關(guān)(P<0.01)。

3討論與結(jié)論

3.1　荒漠草原不同群落多樣性指數(shù)分析

結(jié)果顯示了荒漠草原不同群落生物多樣性與物種豐富度、均勻度、生態(tài)優(yōu)勢(shì)度指數(shù)變化規(guī)律基本保持一致，與彭少麟和陸宏芳[27]的研究結(jié)果相符。長(zhǎng)芒草群落生物多樣性指數(shù)、均勻度、優(yōu)勢(shì)度均顯著低于其他群落，反映了長(zhǎng)芒草群落物種組成或水平格局多為團(tuán)塊狀分布，明顯表現(xiàn)出單優(yōu)群落的特征；苦豆子和牛心樸子群落較高的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度，對(duì)應(yīng)的生物多樣性較為突出，由長(zhǎng)芒草群落到苦豆子和牛心樸子群落的過(guò)程中，生物多樣性指數(shù)增加，種間資源利用競(jìng)爭(zhēng)和資源分享程度增強(qiáng)，單優(yōu)群落特征并不明顯，這是應(yīng)對(duì)荒漠草原脆弱環(huán)境的結(jié)果；豆科植物甘草是堿性鈣質(zhì)土的指示植物，生物多樣性指數(shù)較高，與該區(qū)的淡灰鈣土相吻合。綜合分析可知荒漠草原各群落物種數(shù)目、大小、空間配置格局等形成了不同的結(jié)構(gòu)水平，多樣性指數(shù)愈大，群落的結(jié)構(gòu)愈復(fù)雜，該生態(tài)系統(tǒng)對(duì)環(huán)境波動(dòng)的緩沖功能就越強(qiáng)[28]，本研究中各群落Simpson指數(shù)與Pielou指數(shù)結(jié)構(gòu)非常相似，說(shuō)明優(yōu)勢(shì)種不明顯的群落均勻度較大，而優(yōu)勢(shì)種較明顯的群落均勻度較小，除了長(zhǎng)芒草其他群落均沒(méi)有明顯的優(yōu)勢(shì)種，且群落結(jié)構(gòu)變化較大、組成不穩(wěn)定。

3.2　荒漠草原群落生物量與枯落物擬合模型分析

諸多研究結(jié)果顯示地上-地下生物量的分配關(guān)系支持等速生長(zhǎng)模式[29-31]。本實(shí)驗(yàn)以寧夏荒漠草原6種不同群落為研究對(duì)象，群落水平地上-地下生物量能夠較好的用指數(shù)函數(shù)擬合，支持異速生長(zhǎng)模型。由于取樣偏少和采集地下部分偏差較大，無(wú)論對(duì)于種內(nèi)還是種間，群落水平根冠比可塑性較大，種群為了自身的生存與繁殖，將更多的生物量分配于營(yíng)養(yǎng)器官，屬于不同資源利用等級(jí)物種的一種生存模式，同時(shí)也是對(duì)荒漠草原脆弱環(huán)境的一種繁殖策略[32]。

地表枯落物為物種的生長(zhǎng)和發(fā)育提供了一定的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源[9-10,33]，結(jié)果顯示了荒漠草原地表枯落物與地下生物量呈顯著的線性關(guān)系，初步表明了地下生物量更加依賴于地表枯落物；本研究(表1)還證實(shí)了荒漠草原植被覆蓋度與生物多樣性并不呈一致的變化規(guī)律，植被覆蓋度不僅顯示了群落所占的水平空間面積大小和植物之間的相互關(guān)系，也反映了植物吸收資源面積的范圍[10-11,34]；牛心樸子和甘草群落生物多樣性較高，環(huán)境的波動(dòng)會(huì)讓二者表現(xiàn)出一定的“緩沖效應(yīng)”導(dǎo)致植被覆蓋度偏低；植被覆蓋度減少了土壤水分的散失，從而保證了枯落物的養(yǎng)分有效歸還和利用，有利于生物多樣性的提高[10-11,32-33]。

3.3　荒漠草原群落多樣性與生物量關(guān)系分析

結(jié)果顯示，荒漠草原群落生物多樣性與地上生物量呈單峰曲線關(guān)系，表明生物多樣性和地上生物量均受種間競(jìng)爭(zhēng)和環(huán)境飽和度上限的影響，初步顯示了各群落地上部分種間作用、資源利用程度基本表現(xiàn)一致規(guī)律，與烏云娜和張?jiān)骑w[35]、Leibold[15]、Guo和Berry[16]的研究結(jié)果一致。其中單峰曲線最高值區(qū)域出現(xiàn)在甘草和牛心樸子群落所分布的區(qū)域，變化范圍在1.92~1.35之間，下降區(qū)域表現(xiàn)為黑沙蒿群落，變化范圍在0.81~0.83之間。從生態(tài)位角度考慮，甘草、牛心樸子群落物種生態(tài)位較窄，資源競(jìng)爭(zhēng)并未達(dá)到最大；而黑沙蒿半灌木群落物種組成較為單一，對(duì)資源競(jìng)爭(zhēng)較大，因此，黑沙蒿群落生物多樣性會(huì)隨生物量的增大而減?。粡母什?、牛心樸子到黑沙蒿群落過(guò)程中，生活型發(fā)生改變，草本種類減少，種間競(jìng)爭(zhēng)更加激烈，單位面積地上生物量增加，多樣性降低[15]。導(dǎo)致荒漠草原此類分布格局差異的原因，一方面是由于荒漠草原區(qū)年際降水波動(dòng)大，造成生物多樣性和生物量的變異性較高[36-39]；另一方面由于環(huán)境最大容量的限制，生物多樣性增加到峰值后呈下降趨勢(shì)[10,15-16]。但綜合比較生物多樣性與生物量之間的相互關(guān)系具有尺度特征[6-8,39]，不同時(shí)空尺度下二者具有不同的表現(xiàn)規(guī)律和作用過(guò)程。

荒漠草原生物多樣性與地下生物量呈指數(shù)函數(shù)關(guān)系，顯示了地下生物量并沒(méi)有受到種間競(jìng)爭(zhēng)以及環(huán)境資源限制的影響，可能由于荒漠草原脆弱環(huán)境條件下，地下部分協(xié)同的積極效應(yīng)要大于它們之間的競(jìng)爭(zhēng)排斥效應(yīng)[40]，從而地上群落多樣性越高，地下生物量越高。綜合以上分析表明荒漠草原各群落通過(guò)多樣性及生物量來(lái)響應(yīng)其空間異質(zhì)性及干旱的生態(tài)環(huán)境來(lái)提高其生存能力[5,9-10,39]，各群落均具有相應(yīng)的繁殖策略。

3.4　荒漠草原群落多樣性和生物量影響因子分析

通常情況下土壤水分條件較好的群落具有較高的生物多樣性[1-4,9-10]，綜合結(jié)果可知在土壤水分減少的過(guò)程中，各群落之間的物種替代率增加，一些物種因水分的匱乏而退出群落的組成，表現(xiàn)為豐富度和均勻度較低，甘草和黑沙蒿群落較低的土壤水分造成了二者的生物多樣性較低；而長(zhǎng)芒草群落由于土壤水分充足物種替換速率較低表現(xiàn)出單優(yōu)群落的特征；牛心樸子群落中大量荒漠成分種退出該群落而表現(xiàn)出群落間的物種替代速率增大。相關(guān)性分析表明土壤水分對(duì)荒漠草原多樣性各指數(shù)影響并不大，其可能的原因是人為干擾作用遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)了土壤水分和養(yǎng)分梯度變化而引起的生物多樣性變化規(guī)律[41-43]。

通過(guò)對(duì)荒漠草原群落生物多樣性、地上-地下生物量及其綜合影響因子分析可知，生物多樣性、地上-地下生物量受土壤理化因子和養(yǎng)分的共同影響，土壤含水量、有機(jī)碳、全氮以及有效養(yǎng)分對(duì)荒漠草原地下生物量；土壤含水量和有機(jī)碳對(duì)地上生物量貢獻(xiàn)較大；土壤微生物量碳和氮對(duì)群落多樣性指數(shù)貢獻(xiàn)較大，這些是造成生物多樣性與生物量關(guān)系差異的主要原因[41-43]；綜合比較來(lái)看，土壤微生物量碳和氮是生物多樣性指數(shù)變化的直觀體現(xiàn)，它們?cè)谝欢ǔ潭认履軌蚍从匙匀粭l件下群落多樣性和生物量變化，土壤含水量和有機(jī)碳是群落地上和地下生物量的直觀體現(xiàn)。由于荒漠草原不同群落各物種對(duì)資源利用不同步，主要功能種對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定起著重要作用[5,9-12,20,39]。因此，應(yīng)全面綜合考慮各種環(huán)境及人為因素等研究不同群落對(duì)生態(tài)系統(tǒng)所起的作用。

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《草業(yè)科學(xué)》2016年征訂啟事

《草業(yè)科學(xué)》1984年創(chuàng)刊，由中國(guó)科學(xué)技術(shù)協(xié)會(huì)主管、中國(guó)草學(xué)會(huì)和蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院主辦，是面向國(guó)內(nèi)外公開(kāi)發(fā)行的綜合性科技期刊。本刊為“中文核心期刊”、“中國(guó)科技核心期刊”和CSCD核心庫(kù)來(lái)源期刊，并被《中國(guó)核心期刊(遴選)數(shù)據(jù)庫(kù)》、中國(guó)科學(xué)期刊文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)、英國(guó)CABI、《中國(guó)期刊網(wǎng)》、《中國(guó)學(xué)術(shù)期刊(光盤(pán)版)》、中國(guó)科技期刊數(shù)據(jù)庫(kù)、《中國(guó)生物學(xué)文摘》和“中國(guó)生物學(xué)文獻(xiàn)數(shù)據(jù)庫(kù)”收錄為固定源期刊。2015年《草業(yè)科學(xué)》入選第四期(2015-2017)中國(guó)科協(xié)精品科技期刊工程學(xué)術(shù)質(zhì)量提升項(xiàng)目。近幾年，《草業(yè)科學(xué)》相繼獲得“全國(guó)畜牧獸醫(yī)優(yōu)秀期刊一等獎(jiǎng)”、“全國(guó)優(yōu)秀農(nóng)業(yè)期刊貳等獎(jiǎng)”和“中國(guó)精品科技期刊”等榮譽(yù)。據(jù)2014年版科技部中國(guó)科技信息所《中國(guó)科技期刊引證報(bào)告》，總被引頻次和影響因子分別為2 294和0.775，在草原類期刊中綜合排名第2。

《草業(yè)科學(xué)》主要刊載國(guó)內(nèi)外草業(yè)科學(xué)及其相關(guān)領(lǐng)域，如畜牧學(xué)、作物學(xué)、園藝學(xué)、生物學(xué)、林學(xué)、環(huán)境工程與科學(xué)、經(jīng)濟(jì)學(xué)和管理學(xué)等領(lǐng)域的創(chuàng)新性理論研究、技術(shù)開(kāi)發(fā)、成果示范推廣等方面的論文、綜述、專論和學(xué)科前沿動(dòng)態(tài)等。本刊結(jié)合草業(yè)科學(xué)學(xué)科發(fā)展和科技期刊的定位，目前主要設(shè)有專論、前植物生產(chǎn)層、植物生產(chǎn)層、動(dòng)物生產(chǎn)層、后生物生產(chǎn)層、基層園地、業(yè)界信息等欄目，不僅為高校、科研單位的師生提供交流平臺(tái)，同時(shí)為基層科技人員的成果交流創(chuàng)造機(jī)會(huì)。另外，本刊廣告服務(wù)項(xiàng)目范圍為畜牧機(jī)械、草種、化學(xué)藥劑、儀器設(shè)備以及科研機(jī)構(gòu)、重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室、高科技農(nóng)業(yè)企業(yè)的形象廣告等。

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楊陽(yáng)，劉秉儒. 寧夏荒漠草原不同群落生物多樣性與生物量關(guān)系及影響因子分析. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(10): 48-57.

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通訊作者*Corresponding author. E-mail：bingru.liu@163.com

作者簡(jiǎn)介：楊陽(yáng)(1988-)，男，湖北襄陽(yáng)人，在讀碩士。E-mail:yangyangnature@163.com

基金項(xiàng)目：國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計(jì)劃(973)前期專項(xiàng)(2012CB723206)資助。

收稿日期：2014-10-24；改回日期：2014-12-01

DOI：10.11686/cyxb2014438