溫度、餌料種類對中華哲水蚤(Calanus sinicus)油脂積累與生長發(fā)育的影響*

周孔霖 孫 松①

(1. 中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)與環(huán)境科學重點實驗室 青島 266071; 2. 中國科學院大學 北京 100049; 3. 中國科學院海洋研究所山東膠州灣海洋生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站 青島 266071; 4. 青島海洋科學與技術國家實驗室海洋生態(tài)與環(huán)境科學功能實驗室 青島 266071)

中華哲水蚤(Calanus sinicus)是我國近海浮游動物優(yōu)勢種, 是黃海大型橈足類功能群的代表, 其種群的動態(tài)變化將影響海洋生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量的流動(Sun et al, 2010)。夏季, 黃海陸架區(qū)中華哲水蚤種群以 C5期幼體為主體遷移至黃海冷水團內(nèi)度夏(Pu et al, 2004)。度夏期間, C5期幼體處于靜息狀態(tài), 個體呼吸率低、蛻皮發(fā)育受到抑制、垂直移動減弱, 僅靠儲存的油脂維持基礎代謝(Li et al, 2004; Pu et al,2004; Zhou et al, 2016)。春末, 黃海冷水團區(qū)的中華哲水蚤在油囊內(nèi)積累大量油脂, 其積累程度關系到中華哲水蚤能否順利度夏(孫松等, 2011)。此外, “油脂積累假說”(lipid accumulation window hypothesis)指出當油脂積累超過某個閾值時哲水蚤會啟動休眠(Rey-Rassat et al, 2002), 故中華哲水蚤前期油脂的積累可能是誘導度夏啟動的內(nèi)源性因子(孫松等, 2011)。目前, 哲水蚤大體積油囊形成的原因尚不明確。哲水蚤在休眠前存在能量分配問題, 即選擇將攝食所獲取的能量用于油脂積累亦或是蛻皮發(fā)育(Ji, 2011)。油脂的積累受到多種環(huán)境因素的影響(如食物、溫度、攝食壓力等), 也存在內(nèi)源因素的調(diào)節(jié)(Johnson et al,2008)。

春末, 隨著溫躍層(11—22°C)逐步形成, 冷水團(＜10°C)在黃海中部陸架區(qū)初見雛形并盤踞在溫躍層以下(Hu et al, 2004)。與此同時, 黃海冷水團區(qū)中華哲水蚤 C5期幼體積累大量油脂并儲存在油囊中, 以備度夏所需; 而近岸種群油脂積累少, 個體活躍(孫松等, 2011)。中華哲水蚤C5期幼體和雌體存在晝夜垂直移動習性, 即夜間上升到溫躍層進行攝食活動,日間返回底層躲避捕食者(Huanget al, 1993)。在冷水團區(qū), 中華哲水蚤通過晝夜垂直移動能感受到一定的溫差(1—12°C), 同時底層冷水有利于個體通過降低代謝消耗來增加能量的積累。相反, 黃海淺水區(qū)水體垂直混合較好, 表底層溫差小。由此推測, 溫差和冷水團的低溫環(huán)境有利于C5期幼體油脂的積累。

餌料也是影響哲水蚤油脂積累的重要因素之一。在高餌料濃度培養(yǎng)下, 飛馬哲水蚤(C. finmarchicus)能積累更多的油脂(Rey-Rassatet al, 2002)。然而在黃海, 中華哲水蚤C5期幼體的油囊體積與葉綠素a濃度之間無顯著關聯(lián)(孫松等, 2011)。葉綠素a濃度只能粗略反映浮游植物的豐度, 無法說明浮游植物的種類和粒徑大小。由此推測, 餌料濃度不是中華哲水蚤大體積油囊形成的關鍵因素。此外, 中華哲水蚤是雜食性種類, 能選擇性攝食纖毛蟲等微型浮游動物(Huoet al, 2008)。黃海纖毛蟲的生物量在春夏季達到高值(趙楠, 2008), 但動物性餌料對油脂積累的影響尚不明確。

鑒于油脂積累影響因素的復雜性, 本文從溫度(恒溫、變溫培養(yǎng))和餌料種類(硅藻、自然餌料)兩個角度設計了雙因子培養(yǎng)實驗, 旨在探討溫度和餌料種類對中華哲水蚤生長發(fā)育以及C5期幼體油脂積累的影響, 初步探討中華哲水蚤度夏前大體積油囊形成的原因和影響因素。

1 材料與方法

1.1 實驗設計

春末, 黃海冷水團區(qū)表、底層的溫差(1—12°C)和冷水團的低溫環(huán)境(＜10°C)可能有利于 C5期幼體油脂的積累。中華哲水蚤最適生長溫度的上限為20°C(蒲新明, 2003)。為研究溫度在C5期幼體油脂積累中的影響作用, 本實驗設置兩個恒溫組(10°C和19°C)以及兩個變溫組(10—19°CⅠ和 10—19°CⅡ)以探討晝夜溫差、溫度變化強度對油脂積累的影響。10—19°CⅠ組溫度變化周期為12h(10°C)∶12h(19°C),升降溫在2小時內(nèi)完成。10—19°CⅡ組溫度變化周期為 12h(10°C)∶12h(升溫/降溫)∶12h(19°C), 升降溫在12小時內(nèi)完成。春季, 黃海冷水團區(qū)局部葉綠素a濃度超過4mg/m3(Wanget al, 2009)。根據(jù)經(jīng)驗系數(shù)1∶50換算, 該葉綠素a濃度相當于0.2μgC/mL的碳濃度(Atkinson, 1996)。為保證餌料充足, 本實驗餌料濃度設置為0.2μgC/mL。每個溫度組下設置硅藻餌料和自然餌料兩個處理。哲水蚤油脂積累主要發(fā)生在C3—C5期(Leeet al, 2006), 故選擇中華哲水蚤C3期幼體作為本實驗的培養(yǎng)對象。每個溫度餌料組有 30只中華哲水蚤C3期幼體。

1.2 硅藻餌料

實驗選取2種常見硅藻作為餌料, 即中肋骨條藻(Skeletonema costatum)和海鏈藻(Thalassionsirasp.)。實驗藻種由中國科學院海洋研究所海洋生態(tài)毒理實驗室提供, 均采自青島膠州灣海域。硅藻在加硅酸鹽的 f/2 培養(yǎng)液、鹽度(30±0.5)、溫度(18±0.5)°C、光周期 12L∶12D的條件下培養(yǎng)。每日用庫爾特計數(shù)器(Coulter counter, Multisizer 3)檢測新鮮藻液的密度,并繪制藻類的生長曲線。取對數(shù)生長期的藻液, 根據(jù)藻體積換算碳含量, 將2種硅藻按碳濃度進行等比例混合后作為中華哲水蚤的硅藻餌料。硅藻的特征參數(shù)見表1。

表1 實驗藻種特征Tab. 1 Characteristics of the phytoplankton species

1.3 自然餌料的獲取

自然餌料取自中華哲水蚤的采樣點, 每 3—4日采集1次。用孔徑為20μm的篩絹網(wǎng)具拖取水下5米到表層的網(wǎng)樣, 存放于3—4個2L樣品瓶中, 置于保溫桶中暫存?；貙嶒炇液? 樣品暫存于 10°C培養(yǎng)箱中。每日取混合均勻的7.5mL網(wǎng)樣3份并用1%Lugol’s試劑固定, 于倒置顯微鏡(Olympus IX51)下分類并測量。根據(jù)硅藻、甲藻、微型浮游動物的體積估算碳含量, 從而估計水樣中餌料生物的碳濃度。自然餌料中,硅藻的碳含量占總體的 95.2%—98.2%, 甲藻為0.3%—1.5%, 微型浮游動物為 1.2%—3.4%。自然餌料中的優(yōu)勢種為角毛藻(Chaetocerossp.)和骨條藻(Skeletonemasp.)。

1.4 中華哲水蚤的采集

實驗所用的中華哲水蚤是2014年4月于青島港碼頭(36°04′N, 120°19′E)用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑0.32m, 篩絹孔徑160μm)進行垂直拖網(wǎng)獲得, 現(xiàn)場水溫 11.5°C。樣品暫存于保溫桶(20L)中, 并于 1小時內(nèi)轉(zhuǎn)移至實驗室。通過肉眼挑選大小相似的、健康活躍的中華哲水蚤幼體, 并在解剖鏡下確認其發(fā)育階段。將 C3期幼體暫養(yǎng)于預冷的過濾海水(11°C)中, 以備后期的培養(yǎng)實驗所需。另隨機挑選C3、C4、C5期幼體和雌體各 20只, 測量后保存于 5%福爾馬林海水溶液中。

實驗開始前, 將C3期幼體隨機轉(zhuǎn)移到8個2L燒杯中, 每個燒杯約30只。根據(jù)實驗溫度設置, 將燒杯置于 4個培養(yǎng)箱(江南 SPX-270)中, 初始溫度設置為11°C。適應1天后, 根據(jù)實驗設置每小時將培養(yǎng)箱調(diào)整1°C直至預定溫度。實驗開始后, 每兩天換水1次,并根據(jù)實驗設置更換餌料。實驗所用的過濾海水均經(jīng)過 0.45μm混合膜過濾并充分曝氣, 隨后存放于各培養(yǎng)箱中預冷, 以保證換水時不產(chǎn)生溫差。所有個體發(fā)育成熟后結(jié)束實驗, 10°C組培養(yǎng) 18天, 其余實驗組15天。

1.5 測量與計算

每隔兩天在解剖鏡(Nikon SMZ645)下對中華哲水蚤進行測量并確認發(fā)育期, 隨后放回燒杯中繼續(xù)培養(yǎng), 操作過程約1min。測量指標包括： 前體部體長(PL)、體寬(PW)、油囊長(OL)、油囊寬(OW)。油囊體積大小可用于表示油脂積累的程度。根據(jù)Svetlichny等(2006)的方法計算中華哲水蚤前體部的體積(prosome volume, PV)和油囊體積(oil sac volume,OSV), 具體計算公式為

油囊的體積可用于表示油脂積累的程度。不同發(fā)育期的中華哲水蚤個體存在差異, 并會影響油囊的大小(Miller et al, 2000)。為消除個體大小差異產(chǎn)生的影響, 本研究采用油囊體積百分數(shù)(oil sac volume proportion, OSV%)來表征油脂積累情況, 即油囊體積占其前體部體積的百分比： OSV%=(OSV/PV)×100%(孫松等, 2011)。根據(jù)“50%”原則對各發(fā)育期的起始時間點進行估計, 即前一個發(fā)育期的 50%個體發(fā)育成該發(fā)育期的時間點(Uye, 1988)。此外, 根據(jù) Niehoff等(2003)對哲水蚤性腺不同發(fā)育期的定義, 對中華哲水蚤的雌體性腺發(fā)育程度進行鑒定(四個性腺發(fā)育階段： GS1、GS2、GS3和GS4, 其中GS4期為成熟期),并計算繁殖指標(reproductive index, RI)來表示整體性腺的發(fā)育水平, 即GS4期占雌性的百分比(Wang et al, 2009)。

1.6 統(tǒng)計方法

本文統(tǒng)計分析均使用SPSS(16.0)完成。對中華哲水蚤的生長發(fā)育、油脂積累以及性腺發(fā)育進行溫度、餌料種類雙因素方差分析。對野外各發(fā)育期中華哲水蚤體長與OSV%進行單因素方差分析。若方差分析結(jié)果顯著, 選用S-N-K方法(Student-Newman-Keuls test,亦稱 q檢驗)進行多重比較來確定不同實驗處理間的差異。相關性分析采用Pearson相關系數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 野外中華哲水蚤體長與油脂積累情況

4月膠州灣中華哲水蚤各發(fā)育期特征如圖1所示,C5期幼體油脂含量最高(P＜0.01), OSV%達到(1.03±1.35)%, 而其它發(fā)育階段的OSV%接近0。雌體性腺發(fā)育成熟, 均為GS4期(RI=100%)。本實驗未采到雄體。

圖1 4月膠州灣中華哲水蚤各發(fā)育期的形態(tài)特征(a, b, c代表顯著性差異, P＜0.05)Fig. 1 Morphological characters in different development stages of Calanus sinicus in Jiaozhou Bay in April

2.2 各發(fā)育階段的天數(shù)

在 15—18天培養(yǎng)中, 各溫度餌料組的中華哲水蚤從C3期幼體逐步蛻皮發(fā)育為成體。各發(fā)育階段的天數(shù)如圖2所示。將50%個體蛻皮發(fā)育為成體前定義為幼體發(fā)育期, 各實驗組中華哲水蚤在 8.2—13.6天后進入成體階段, 10°C組幼體發(fā)育期較長(13.6天), 其它溫度組發(fā)育較快(8.2—11.4天)。雙因素方差分析結(jié)果顯示(表 2), 溫度對幼體發(fā)育期長短影響顯著(P＜0.05),餌料種類對發(fā)育時間的影響未達顯著水平(P＞0.05)。

圖2 各溫度餌料組中華哲水蚤不同發(fā)育期的天數(shù)Fig.2 The number of days of development stage for Calanus sinicus in every temperature-food combination

表2 溫度、餌料種類對中華哲水蚤生長發(fā)育與油脂積累影響的二因素方差分析結(jié)果匯總Tab. 2 Two-way ANOVA results for the impacts of temperature and food treatment on development and lipid accumulation of Calanus sinicus

2.3 油脂積累與C5期形態(tài)特征

中華哲水蚤的 OSV%隨時間先增加后減小(圖 3),并在6—12日達到了最高值。與此同時, C5期幼體所占的比例(C5%)也相應達到高值, OSV%與C5%成正相關(R=0.405,P＜0.01)。對OSV%達到最高值時的各實驗組 C5期幼體體長、油囊體積比進行溫度、餌料濃度二因素方差分析(圖 4; 表 2)。結(jié)果顯示, 餌料種類對C5期幼體體長影響顯著(P＜0.01), 且硅藻培養(yǎng)下的C5期幼體體長較長。室內(nèi)培養(yǎng)的 C5期幼體體長小于野外個體(P＜0.01)。硅藻培養(yǎng)下, 各溫度組C5期幼體體長相似; 而自然餌料培養(yǎng)下, 19°C組C5期幼體體長顯著小于其它溫度組(P＜0.01)。另一方面, 溫度和餌料種類對C5期幼體油脂積累均影響顯著(P＜0.01), 低溫和硅藻餌料有利于油脂的積累。10°C硅藻培養(yǎng)下的 C5期幼體OSV%最大, 為(3.32±1.88)%, 最大值為7.58%。在硅藻培養(yǎng)下, C5期幼體OSV%在10°C組最高, 變溫組次之, 19°C最低(P＜0.01)。在自然餌料培養(yǎng)下, OSV%在 19°C組顯著低于其它實驗組(P＜0.05)。各變溫組間OSV%無顯著差異, 均值范圍為0.64%—1.49%。

圖3 各溫度餌料組中華哲水蚤油囊體積百分數(shù)的變化Fig. 3 Variations in OSV% of Calanus sinicus in every temperature-food combination

圖4 各溫度餌料組的油囊體積百分數(shù)達到最大時C5期幼體的形態(tài)特征(a, b, c代表顯著性差異, P＜0.05)Fig. 4 Morphological characters in the C5s stage in every temperature-food combination when maximum OSV% was reached

2.4 雌體形態(tài)特征與性腺發(fā)育

在兩種餌料條件下的變溫組中各有一只發(fā)育成雄體, 其余個體均發(fā)育為雌體。對雌體的形態(tài)特征進行溫度、餌料種類雙因素方差分析(表 2)。結(jié)果表明餌料種類對雌體的體長與 OSV%影響均不顯著(P＞0.05), 而溫度對兩者的影響均顯著(P＜0.01)。在硅藻培養(yǎng)下, 10°C 組的雌體體長為(1.99±0.06)mm, 顯著高于其它溫度組(P＜0.01), 而在自然餌料培養(yǎng)下,19°C 組的雌體體長為(1.78±0.09)mm, 顯著低于其它溫度組(P＜0.01)(圖5)。室內(nèi)培養(yǎng)的雌體的體長小于野外種群, 后者體長為(2.28±0.13)mm(P＜0.01)。OSV%的對比結(jié)果與體長類似(圖 5)。在硅藻培養(yǎng)下, 10°C組的 OSV%顯著高于其它溫度組(P＜0.01); 而在自然餌料培養(yǎng)下, 19°C組的 OSV%顯著低于其它實驗組(P＜0.01)。除10°C、硅藻培養(yǎng)下的雌體OSV%顯著高于野外種群外(P＜0.01), 其余個體與野外種群無顯著差異。

進入成體階段后, 中華哲水蚤的 OSV%逐漸減小(圖3), 而性腺逐步發(fā)育至成熟(圖6)。與硅藻餌料相比, 自然餌料培養(yǎng)下中華哲水蚤性腺發(fā)育速度較快、性腺成熟度更高(P＜0.05)。實驗結(jié)束時, 自然餌料培養(yǎng)下的 19°C 和變溫組的雌性成熟度最高(RI：58%—65%)。而溫度對性腺發(fā)育無顯著影響(P＞0.05)。

圖5 各溫度餌料組中華哲水蚤雌體的形態(tài)特征(a, b, c代表顯著性差異, P＜0.05)Fig. 5 Morphological characters of newly-molted females in every temperature-food combination

圖6 各溫度餌料組雌體繁殖指數(shù)變化Fig. 6 Variation of the reproduction index of Calanus sinicus females in each combination of temperature and food treatment

3 討論

3.1 溫度、餌料種類對中華哲水蚤油脂積累的影響

在幼體發(fā)育期(C3—C5期), 中華哲水蚤油脂不斷積累, 油囊體積在C5期幼體達到最大。除19°C組OSV%低于同期野外種群, 其余個體與之相似或更大,實驗所用餌料能夠滿足中華哲水蚤生長發(fā)育的需求。分析結(jié)果表明, 餌料種類、溫度均對 C5期幼體油脂積累影響顯著。恒溫培養(yǎng)條件下硅藻餌料有利于油脂的積累, OSV%為自然餌料組的2.8倍。與其它休眠的哲水蚤一樣, 中華哲水蚤油囊中主要成分為蠟脂(王延清等, 2014)。哲水蚤的蠟脂中主要的脂肪醇20：1(n-9)和 22：1(n-11)是由橈足類利用食物中的脂類和非脂類物質(zhì)合成而來(Graeve et al, 2005)。相對于甲藻, 飛馬哲水蚤攝食硅藻能積累更多的油脂(Pepin et al, 2011)。本研究中自然餌料的主要成分為硅藻, 優(yōu)勢種是角毛藻和骨條藻, 而硅藻餌料為中肋骨條藻和海鏈藻, 可見不同硅藻種類對 C5期幼體油脂積累貢獻不同。自然餌料組成復雜, 微型浮游動物含量低,動物性餌料對中華哲水蚤油脂積累的影響需要對單種餌料進行研究。在變溫條件下, 兩種餌料對OSV%影響無顯著差異, C5期幼體在變溫條件下的油脂積累過程更為復雜。

低溫有助于 C5期幼體油脂的積累, 個體的OSV%隨著溫度降低而增加。以往研究表明, 中華哲水蚤的呼吸率在適溫下會隨溫度的降低而減少(張武昌等, 2000)。根據(jù)個體體長、培養(yǎng)溫度進行估算(Ikeda et al, 2001; Li et al, 2004), C5期幼體在19°C時呼吸所需碳量為 3.04μgC/ind.·d, 約為 10°C(1.7μgC/ind.·d)的1.8倍, 可見低溫有利于個體降低呼吸消耗以積累更多的油脂。此外, 低溫下中華哲水蚤幼體發(fā)育期延長,為油脂積累提供了更多的時間。本研究中, 各變溫組的C5期幼體的OSV%相似, 晝夜溫度變化速率不會影響個體的油脂積累。變溫組的C5期幼體的OSV%為10°C組的31%—102%, 為19°C組的 1.8—6.1倍,可見低溫有利于油脂的積累。

本研究所用的餌料濃度較高, 其葉綠素a濃度相當于黃海春季較高水平。室內(nèi)培養(yǎng)的 C5期幼體OSV%雖與黃海冷水團區(qū)四月份的種群相似, 卻遠低于五月份的種群(OSV%平均為30%)(孫松等, 2011)。室內(nèi)變溫條件雖有利于 C5期幼體油脂的積累, 卻難以替代春末黃海冷水團復雜的水文環(huán)境。春末, 隨黃海冷水團初見雛形, 溫躍層底部出現(xiàn)葉綠素最大層(韋欽勝等, 2013), 加上此時黃海冷水團區(qū)浮游植物優(yōu)勢種為硅藻(宋書群, 2010), 餌料環(huán)境有利于油脂的積累。中華哲水蚤具有晝夜垂直遷移習性, 夜間攝食率高于白天(李超倫等, 2003)。白天, 中華哲水蚤在低溫、低餌料環(huán)境的冷水團中活動, 呼吸率降低, 攝食率極低(Li et al, 2004); 夜間能遷移到溫躍層附近,在餌料豐富的溫暖水層攝食。研究表明, 與持續(xù)攝食的橈足類相比, 經(jīng) 12—24小時饑餓培養(yǎng)的橈足類能在幾小時內(nèi)提高攝食率數(shù)倍, 大大增加了凈能量的獲取(Enright, 1977)。由此推斷, 春末冷水團的水溫和餌料條件有利于中華哲水蚤C5期幼體油脂的積累。然而, 度夏前黃海冷水團內(nèi) C5期幼體大體積油囊的形成還無法只用垂直移動和溫差來解釋。除環(huán)境因素外, 油脂積累過程也受到內(nèi)部因素調(diào)節(jié), 如相關基因表達、激素體液調(diào)節(jié)等(Tarrant et al, 2008)。哲水蚤休眠前的油脂積累可能是對多種環(huán)境因素變化的響應(如溫度、餌料等), 其生理過程以及與多種環(huán)境因素的相互作用尚不明確 (Johnson et al, 2008), 需進一步研究以探討中華哲水蚤的度夏機制。

3.2 溫度、餌料種類對雌體形態(tài)與性腺發(fā)育的影響

雌體的體長主要受到溫度的影響, 低溫下體長較長, 這與 Uye(1988)研究結(jié)果一致。兩種餌料培養(yǎng)下的雌體體長相似, 可見在個體生長方面硅藻餌料與自然餌料的作用差異不大。然而室內(nèi)培養(yǎng)的雌體體長均小于同期野外種群, 包括 10°C下自然餌料組的雌體。一般情況下, 水溫是影響中華哲水蚤體長的主要因素(陳清潮, 1964)。然而采樣期間膠州灣水溫為11.5°C, 高于室內(nèi)的低溫組(10°C)。這可能與室內(nèi)培養(yǎng)條件存在瓶子效應(bottle effects)有關。自然海區(qū)水體大, 餌料種類豐富并存在斑塊分布和集群效應, 實驗室內(nèi)的餌料種類和濃度均無法與之相比(Hakanson,1984)。

雌體的油囊體積主要受溫度影響, 隨溫度上升而減小。中華哲水蚤進入成體階段后, 油囊體積逐漸縮小, 與此同時性腺快速發(fā)育。越冬結(jié)束后, 飛馬哲水蚤能將儲存的蠟脂轉(zhuǎn)變?yōu)榱字糜诼蚜字暮铣膳c性腺的初步發(fā)育(Rey-Rassat et al, 2002; Lee et al,2006)。中華哲水蚤雌體油囊的減小應與性腺發(fā)育有關。然而, 儲存的油脂僅能支持中華哲水蚤性腺的初步發(fā)育, 性腺成熟必須通過攝食獲取能量(Wang et al,2009)。

硅藻和自然餌料均能使中華哲水蚤的性腺發(fā)育成熟。投喂自然餌料能使雌體性腺發(fā)育速度加快、性成熟度更高。自然餌料的種類豐富, 其中纖毛蟲生物量為 2.42—6.84μgC/L, 在黃海春夏季纖毛蟲生物量范圍(0.02—5.5μgC/L)附近(趙楠, 2008)。雖然纖毛蟲在餌料中的比例低(1.21%—3.42%), 中華哲水蚤卻能夠優(yōu)先攝食纖毛蟲等微型浮游動物(湯宏俊等, 2015)。與單一的硅藻餌料相比, 微型浮游動物能為橈足類提供更多必需的營養(yǎng)物質(zhì), 如二十碳五烯酸(eicosapentaenoic acid, EPA)、二十二碳六烯酸(docosahexaenoic acid, DHA)、氨基酸和固醇類等, 有利于橈足類性腺的發(fā)育(Stoecker et al, 1990)。

4 結(jié)論

中華哲水蚤C5期幼體的油脂積累受溫度和餌料種類的影響。低溫有利于個體降低代謝消耗以增加油脂的積累。變溫組的低溫條件也有類似作用, 其 C5期幼體比高溫組能積累更多的油脂。硅藻有利于 C5期幼體的油脂積累。與硅藻餌料相比, 自然餌料有利于中華哲水蚤的性腺發(fā)育。

致謝 本課題組羅璇在藻類培養(yǎng)上給予指導, 王世偉和劉夢壇在中華哲水蚤分類、培養(yǎng)上給予指導,馮頌和湯宏俊在樣品采集上給予幫助, 謹致謝忱。

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