持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、糖脂代謝及解偶聯(lián)蛋白mRNA表達(dá)的影響

甄 龍石玉祥張敏紅馮京海張少帥彭騫騫（1．河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院，邯鄲05601；．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

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持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、糖脂代謝及解偶聯(lián)蛋白mRNA表達(dá)的影響

甄 龍1，2石玉祥1?張敏紅2??馮京海2張少帥2彭騫騫1，2
（1．河北工程大學(xué)農(nóng)學(xué)院，邯鄲056021；2．中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院北京畜牧獸醫(yī)研究所，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京100193）

摘 要：本試驗(yàn)研究了持續(xù)不同溫度處理（21、26和31℃）對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、血清糖脂代謝相關(guān)指標(biāo)、胸肌和肝臟解偶聯(lián)蛋白（avUCP）mRNA表達(dá)的影響。試驗(yàn)選取22日齡愛(ài)拔益加（AA）肉雞144只轉(zhuǎn)入環(huán)境控制艙，隨機(jī)分成3組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)8只雞（公母各4只）。適應(yīng)期7 d，溫度21℃，相對(duì)濕度60%。29日齡時(shí)，試驗(yàn)溫度分別調(diào)整到21、26和31℃，相對(duì)濕度60%，直至試驗(yàn)結(jié)束，共14 d。結(jié)果表明：1）31℃組肉雞平均日增重（ADG）、平均日采食量（ADFI）極顯著低于21、26℃組（P＜0．01），料重比（F／G）顯著高于21、26℃組（P＜0．05）；26℃組肉雞ADG、ADFI顯著低于21℃組（P＜0．05），F(xiàn)／G和21℃組無(wú)顯著差異（P＞0．05）。2）31℃組肉雞血清葡萄糖（GLU）、總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）、游離脂肪酸（FFA）含量顯著高于21℃組（P＜0．05）；26℃組血清生化指標(biāo)與21℃組無(wú)顯著差異（P＞0．05）。3）31℃組肉雞血清甲狀腺素（T4）、瘦素（LEP）、皮質(zhì)酮（CORT）含量顯著高于21℃組（P＜0．05）；除T4含量外（P＜0．05），26℃與21℃組之間血清激素指標(biāo)無(wú)顯著差異（P＞0．05）。4）試驗(yàn)第7天，31℃組胸肌avUCP mRNA表達(dá)顯著低于21、26℃組（P＜0．05）；第14天，26、31℃組胸肌avUCP mRNA表達(dá)極顯著低于21℃組（P＜0．01）；試驗(yàn)第7、14天，31℃組肉雞肝臟avUCP mRNA表達(dá)極顯著高于21、26℃組（P＜0．01）。綜上，與21℃相比，持續(xù)偏熱處理（26、31℃）影響肉雞糖脂代謝及avUCP mRNA的表達(dá)，并顯著降低生長(zhǎng)性能，且不同偏熱程度對(duì)肉雞影響程度不同。

關(guān)鍵詞：偏熱環(huán)境；肉雞；生長(zhǎng)性能；糖脂代謝；解偶聯(lián)蛋白

?同等貢獻(xiàn)作者

??通信作者：張敏紅，研究員，博士生導(dǎo)師，E?mail：zmh66＠163．com

在肉雞養(yǎng)殖生產(chǎn)中，環(huán)境高溫會(huì)影響肉雞生長(zhǎng)性能和糖脂代謝水平。長(zhǎng)期暴露于高溫環(huán)境會(huì)降低肉雞采食量、日增重和飼料效率［1－2］。糖類(lèi)和脂類(lèi)是機(jī)體重要的能量來(lái)源，高溫環(huán)境下肉雞糖脂代謝水平加強(qiáng)，為抵抗熱應(yīng)激準(zhǔn)備充足能量［3］。通常認(rèn)為，21～26℃是雞的舒適溫度范圍，26～32℃是雞不太舒適但能維持正常生理功能的溫度范圍，高于32℃是雞生理功能趨于紊亂的熱應(yīng)激溫度范圍［4］。目前為止，關(guān)于環(huán)境高溫對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能及糖脂代謝的研究較多，但多數(shù)研究集中在高溫32℃以上熱應(yīng)激環(huán)境［2－3，5－6］，有關(guān)30℃左右及低于30℃偏熱環(huán)境的研究報(bào)道較少。

此外，禽類(lèi)解偶聯(lián)蛋白（avUCP）作為UCP家族的一員，于2001年被首次發(fā)現(xiàn)［7］，其位于線粒體內(nèi)膜，作為質(zhì)子轉(zhuǎn)運(yùn)體將內(nèi)膜外側(cè)H＋運(yùn)回膜內(nèi)側(cè)，降低物質(zhì)氧化過(guò)程形成的H＋電化學(xué)梯度，決定氧化磷酸化反應(yīng)生成ATP還是產(chǎn)生熱能散失，對(duì)維持冷熱環(huán)境下禽類(lèi)體熱平衡有重要意義。迄今，有關(guān)環(huán)境溫度對(duì)肉雞avUCP mRNA表達(dá)的研究多集中在冷應(yīng)激［8－9］和急性熱應(yīng)激條件［10－11］，且主要研究冷熱應(yīng)激對(duì)禽類(lèi)骨骼肌avUCP mRNA表達(dá)影響，有關(guān)持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞avUCP表達(dá)研究較少，及熱處理對(duì)肉雞肝臟avUCP表達(dá)的影響尚未見(jiàn)報(bào)道。因此，本試驗(yàn)以肉雞為對(duì)象，研究持續(xù)不同溫度環(huán)境（21、26和31℃）對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、糖脂代謝相關(guān)指標(biāo)及胸肌和肝臟avUCP mRNA的表達(dá)的影響，探討持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能及糖脂代謝的影響，為探索肉雞熱適應(yīng)性及提高肉雞抗熱能力提供理論依據(jù)。

1　材料與方法

1．1 試驗(yàn)動(dòng)物與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取同一批出雛、飼養(yǎng)管理一致、體質(zhì)健壯的22日齡愛(ài)拔益加（AA）肉雞144只，體重（745± 24）g，隨機(jī)分成3組，每組6個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)8只雞（公母各4只）。分別轉(zhuǎn)入3個(gè)環(huán)境控制艙，適應(yīng)期7 d，21℃，相對(duì)濕度60%。29日齡時(shí)，試驗(yàn)溫度分別調(diào)整到21、26和31℃，相對(duì)濕度60%，直至試驗(yàn)結(jié)束，共14 d。

1．2 飼養(yǎng)管理

試驗(yàn)在環(huán)境控制艙內(nèi)進(jìn)行，溫度、濕度自動(dòng)控制（精度±1℃、±7%），無(wú)風(fēng)、24 h光照。試驗(yàn)肉雞采用平養(yǎng)，所用籠具為本實(shí)驗(yàn)室研發(fā)的單層平養(yǎng)籠具［12］，每8只試驗(yàn)肉雞飼養(yǎng)面積為0．64 m2。試驗(yàn)動(dòng)物所用飼糧參照NRC（1994）配制（表1）。試驗(yàn)期間，肉雞自由采食與飲水。

1．3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1．3．1 生長(zhǎng)性能

以重復(fù)為單位，分別對(duì)第29、35和42日齡肉雞進(jìn)行空腹稱(chēng)重，計(jì)算試驗(yàn)期間平均日增重（ADG）；分別統(tǒng)計(jì)每日采食量，計(jì)算平均日采食量（ADFI）、料重比（F／G）。1．3．2 血樣采集與分析

分別于試驗(yàn)第7、14天末，每組隨機(jī)選取6只（公母各3只；每重復(fù)選1只）肉雞翅靜脈采血，3 000 r／min離心10 min取上清液，－80℃冷凍保存，待測(cè)。

血清葡萄糖（GLU）、總膽固醇（TC）、甘油三酯（TG）試劑盒購(gòu)于中生北控股份有限公司，游離脂肪酸（FFA）試劑盒購(gòu)于北京華英生物科技研究所，采用比色法，具體操作按說(shuō)明書(shū)進(jìn)行，所用儀器為日本日立7160全自動(dòng)生化分析儀；血清胰島素（INS）試劑盒購(gòu)于北京華英生物科技研究所，采用放免法，具體操作按說(shuō)明書(shū)進(jìn)行，所用儀器為r－911全自動(dòng)放免計(jì)數(shù)儀。血清三碘甲腺原氨酸（T3）、甲狀腺素（T4）、瘦素（LEP）、皮質(zhì)酮（CORT）試劑盒購(gòu)于南京建成生物工程研究所，采用酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定（ELISA）法，具體操作按說(shuō)明書(shū)進(jìn)行，所用儀器為美國(guó)Power Wave XS2酶標(biāo)儀。

表1　基礎(chǔ)飼糧組成及營(yíng)養(yǎng)水平（飼喂基礎(chǔ)）Table 1　Composition and nutrient levels of the basal diet（as?fed basis）　%

1．3．3 avUCP mRNA樣品采集與分析

分別于試驗(yàn)第7、14天末，每組隨機(jī)選取6只（公母各3只；每重復(fù)選1只）肉雞頸靜脈放血處死，迅速采集胸肌和肝臟樣品，用焦碳酸二乙酯（diethyl pyrocarbonate，DEPC）沖洗后立即放入液氮保存，待測(cè)。

組織avUCP mRNA表達(dá)量測(cè)定步驟：1）總RNA提取，用RNA提取試劑盒（TRIzol Reagent，Ambion）提取總RNA，所得RNA樣品在濃度測(cè)定儀上測(cè)定260與280 nm處吸光度比值（OD260 nm／OD280 nm），用以檢測(cè)總RNA濃度、純度及完整性。2）反轉(zhuǎn)錄，以提取的總RNA為模板，用反轉(zhuǎn)錄試劑盒（PrimeScriptTMRT reagent Kit with gDNA E?raser，RR047A，日本TaKaRa）制備cDNA，具體操作按說(shuō)明書(shū)進(jìn)行。3）實(shí)時(shí)定量PCR（real?time PCR），以甘油醛－3－磷酸脫氫酶（GAPDH）基因?yàn)閮?nèi)參基因，采用real?time PCR進(jìn)行相對(duì)定量，所用試劑盒為（SYBRPremix EX TaqTM，RR420A，日本TaKaRa）。引物設(shè)計(jì)如下：

目的基因avUCP引物：上游為5′－ATCGGGCTCTACGACTCTGT－3′；下游為5′－TGTGTCCTTGATGAGGTCGT－3′；擴(kuò)增片段長(zhǎng)度為327 bp。

內(nèi)參基因GAPDH引物：上游為5′－AACTTT?GGCATTGTGGAGGG－3′；下游為5′－ACGCTGG?GATGATGTTCTGG－3′；擴(kuò)增片段長(zhǎng)度為130 bp。

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用SAS 9．1統(tǒng)計(jì)軟件，對(duì)各組使用單因素方差分析（one?way ANOVA），采用Duncan氏法多重比較，試驗(yàn)數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示，P＜0．05為差異顯著，P＜0．01為差異極顯著。

2　結(jié)果與分析

2．1 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

由表2可知，試驗(yàn)全期（1～7 d、8～14 d、1～14 d）內(nèi)，溫度處理對(duì)肉雞ADG有極顯著影響（P＜0．01）；試驗(yàn)1～7 d，3組間ADG均有極顯著差異（P＜0．01）；試驗(yàn)8～14 d，31℃組與21、26℃組ADG有極顯著差異（P＜0．01），21℃組和26℃組間無(wú)顯著差異（P＞0．05）；試驗(yàn)1～14 d，3組間ADG均有顯著差異（P＜0．05）。試驗(yàn)全期（1～7 d、8～14 d、1～14 d）內(nèi)，溫度處理對(duì)肉雞ADFI有極顯著影響（P＜0．01）；試驗(yàn)1～7 d，3組間ADFI均有顯著差異（P＜0．05）；試驗(yàn)8～14 d，31℃組與21和26℃組ADFI有極顯著差異（P＜0．01），21℃組和26℃組間無(wú)顯著差異（P＞0．05）；試驗(yàn)8～14 d，3組間ADFI均有極顯著差異（P＜0．01）。試驗(yàn)1～7 d、1～14 d，溫度處理對(duì)肉雞F／G有極顯著影響（P＜0．01），試驗(yàn)8～14 d，溫度處理對(duì)肉雞F／G有顯著影響（P＜0．05）；試驗(yàn)1～7 d、1～14 d，31℃組與21、26℃組F／G有極顯著差異（P＜0．01）；試驗(yàn)全期（1～7 d、8～14 d、1～14 d）內(nèi)，21℃組和26℃組間F／G無(wú)顯著差異（P＞0．05）。結(jié)果表明，與21℃組相比，持續(xù)31℃（1～7 d、8～14 d、1～14 d）造成肉雞生長(zhǎng)性能下降；持續(xù)26℃，前期（1～7 d）造成肉雞生長(zhǎng)性能下降，后期（8～14 d）無(wú)顯著差異，全期（1～14 d）造成生長(zhǎng)性能下降。

2．2 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清生化指標(biāo)的影響

由表3可知，試驗(yàn)第7天，溫度處理對(duì)肉雞血清GLU、TC、FFA含量有顯著影響（P＜0．05），有升高血清TG含量趨勢(shì)（P＜0．10）；試驗(yàn)第7天，31℃組血清GLU含量極顯著高于21、26℃組（P＜0．01），31℃組血清TC、FFA含量顯著高于21、26℃組（P＜0．05），31℃組血清TG含量顯著高于21℃組（P＜0．05）；試驗(yàn)第7天，21、26℃組血清GLU、TC、TG、FFA含量無(wú)顯著差異（P＞0．05）。試驗(yàn)第14天，溫度處理對(duì)肉雞血清GLU、TC、TG、FFA含量無(wú)顯著影響（P＞0．05）。結(jié)果表明，31℃組第7天造成肉雞糖脂代謝相關(guān)血清生化指標(biāo)升高，對(duì)第14天生化指標(biāo)無(wú)顯著影響；26℃組對(duì)第7、14天肉雞糖脂代謝相關(guān)血清生化指標(biāo)無(wú)顯著影響。

2．3 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清激素指標(biāo)的影響

由表4可知，試驗(yàn)第7天，溫度處理對(duì)肉雞血清T4、LEP、CORT含量有顯著影響（P＜0．05）；31℃組血清T4含量極顯著高于21℃組（P＜0．01），血清LEP、CORT含量顯著高于21℃組（P＜0．05）；26℃和31℃組血清T3、T4、LEP、CORT、INS含量無(wú)顯著差異（P＞0．05）。試驗(yàn)第14天，溫度處理對(duì)肉雞血清T4含量有顯著影響（P＜0．05），31℃組血清T4含量極顯著高于21℃組（P＜0．01），顯著高于26℃組（P＜0．05），21℃和26℃組無(wú)顯著差異（P＞0．05）。結(jié)果表明，31℃組造成肉雞糖脂代謝相關(guān)血清激素含量升高；除血清T4指標(biāo)外，26℃組對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)激素指標(biāo)無(wú)顯著影響。

表2　持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響Table 2　Effects of prolonged moderate ambient temperatures on performance of broilers

表3　持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清生化指標(biāo)的影響Table 3　Effects of prolonged moderate ambient temperatures on serum biochemical indices related in glucose and lipid metabolism of broilers

表4　持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清激素指標(biāo)的影響Table 4　Effects of prolonged moderate ambient temperatures on serum hormone levels related in glucose and lipid metabolism of broilers

2．4 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞胸肌和肝臟avUCP mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響

由圖1和圖2可知，溫度處理對(duì)肉雞胸肌和肝臟avUCP mRNA表達(dá)有極顯著影響（P＜0．01）。試驗(yàn)第7天，31℃組胸肌avUCP mRNA表達(dá)顯著低于26℃組（P＜0．05），極顯著低于21℃組（P＜0．01）；試驗(yàn)第14天，26、31℃組胸肌avUCP mRNA表達(dá)極顯著低于21℃組（P＜0．01）。試驗(yàn)全期（7、14 d），31℃組肉雞肝臟avUCP mRNA表達(dá)極顯著高于21、26℃組（P＜0．01）。結(jié)果表明，持續(xù)31℃組第7、14天均降低肉雞胸肌avUCP mRNA表達(dá)，并升高肝臟avUCP mRNA表達(dá)；持續(xù)26℃組第14天降低肉雞胸肌avUCP mRNA表達(dá)。

圖1　持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞胸肌avUCP mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響Fig．1　Effects of prolonged moderate ambient temperatures on expression of avUCP mRNA in pectoral muscle of broilers

數(shù)據(jù)柱形標(biāo)注不同小寫(xiě)字母表示差異顯著（P＜0．05），不同大寫(xiě)字母表示差異極顯著（P＜0．01），相同或無(wú)字母表示差異不顯著（P＞0．05）。圖2同。

Data columns with different small letters mean significant difference（P＜0．05），and with different capital letters mean signif?icant difference（P＜0．01），while with the same or no letters mean no significant difference（P＞0．05）．The same as Fig．2．

圖2　持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞肝臟avUCP mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響Fig．2　Effects of prolonged moderate ambient temperatures on expression of avUCP mRNA in liver of broilers

3　討 論

3．1 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響

關(guān)于環(huán)境高溫對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的研究已有大量報(bào)道。高溫環(huán)境下，肉雞為維持體熱平衡，減少體內(nèi)產(chǎn)熱，降低采食量，同時(shí)，環(huán)境高溫降低肉雞飼料效率，最終減緩日增重。劉梅等［5］研究報(bào)道，35℃急性熱應(yīng)激7 d，肉雞ADFI降低33．84%，ADG降低65．01%，F(xiàn)／G升高89．14%。Sohail等［2］研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)35℃熱暴露21 d，肉雞ADFI減少16．4%，ADG減少32．6%，F(xiàn)／G增加25．6%。隨著夏季雞舍降溫技術(shù)的進(jìn)步，實(shí)際生產(chǎn)中肉雞長(zhǎng)期遭受32℃以上熱應(yīng)激情況越來(lái)越少，因此，本試驗(yàn)研究了持續(xù)26、31℃環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響。Harris等［13］報(bào)道，與23．9℃恒溫對(duì)照組相比，日循環(huán)23．9～29．4℃偏熱處理顯著降低肉雞ADG、ADFI，對(duì)飼料效率無(wú)顯著影響。Donkoh等［14］研究發(fā)現(xiàn)，將21～49日齡肉雞飼養(yǎng)于與20、25和30℃環(huán)境下，30℃組肉雞生長(zhǎng)性能顯著降低，而25℃和20℃組間無(wú)顯著差異。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與21℃相比，31℃持續(xù)處理14 d極顯著降低肉雞ADFI、ADG，極顯著升高F／G；26℃持續(xù)處理14 d顯著降低肉雞ADFI、ADG，對(duì)F／G無(wú)顯著影響。這與蘇紅光等［15］研究報(bào)道，與22℃相比，26、30℃持續(xù)處理14 d降低肉雞生長(zhǎng)性能的結(jié)果一致。由此可見(jiàn)，從生長(zhǎng)性能結(jié)果來(lái)看，26、31℃對(duì)肉雞而言已屬偏熱環(huán)境。同時(shí)，甄龍等［16］在另一篇文章中已報(bào)道，相比21℃，26、31℃持續(xù)處理會(huì)升高肉雞體核溫度、呼吸頻率及水料比等熱舒適評(píng)價(jià)指標(biāo)，指出從體熱調(diào)節(jié)角度講，26、31℃對(duì)肉雞而言也已屬偏熱環(huán)境。

本試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，31℃處理使肉雞1～7 d F／G極顯著升高31%，8～14 d F／G顯著升高25%；26℃處理極顯著降低1～7 d肉雞ADFI、ADG，對(duì)8～14 d ADFI、ADG無(wú)顯著差異?？梢?jiàn)，持續(xù)處理后期（7～14 d），26、31℃環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響有降低趨勢(shì)。這與前人研究熱處理對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的結(jié)果不同，Geraert等［6］曾研究報(bào)道，32℃持續(xù)處理前2周（3～4周齡）肉雞采食量降低14%、日增重降低18%、F／G無(wú)顯著差異，后2周（5～6周齡）肉雞采食量降低24%、日增重降低41%、F／G升高38%，這表明32℃持續(xù)處理對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響有增加趨勢(shì)。這種差異可能跟肉雞日齡有關(guān)，隨著日齡的增大肉雞最適宜飼養(yǎng)溫度降低；也可能跟高溫強(qiáng)度有關(guān)，肉雞對(duì)偏熱溫度及熱應(yīng)激溫度的適應(yīng)能力不同，導(dǎo)致持續(xù)處理后期對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能的影響不同。

3．2 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清生化指標(biāo)的影響

糖是機(jī)體內(nèi)重要的能源物質(zhì)，脂肪是體內(nèi)重要的儲(chǔ)能物質(zhì)，兩者協(xié)調(diào)共同為機(jī)體提供70%以上的能量來(lái)源［17］。高溫環(huán)境下肉雞一方面為維持體熱平衡降低機(jī)體產(chǎn)熱，另一方面也積極動(dòng)員儲(chǔ)備能量，提高機(jī)體抗熱應(yīng)激能力，血清葡萄糖含量一定程度上反映了機(jī)體能量代謝水平。有關(guān)環(huán)境高溫對(duì)肉雞血清葡萄糖含量的研究較多，但報(bào)道不一。唐麗［3］報(bào)道，急性35℃熱應(yīng)激第1、3天肉雞血清葡萄糖含量顯著升高，王啟軍［18］發(fā)現(xiàn)持續(xù)34℃熱應(yīng)激21 d對(duì)肉雞血清葡萄糖含量無(wú)顯著影響，而Vecerek等［19］認(rèn)為，肉雞血清葡萄糖含量隨環(huán)境溫度升高而顯著降低，周杰等［20］卻發(fā)現(xiàn)，34．5℃處理2 d對(duì)肉雞血清葡萄糖含量無(wú)顯著差異，處理21 d造成血清葡萄糖含量顯著下降。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，26℃處理對(duì)第7、14天肉雞血清葡萄糖含量無(wú)顯著差異；而31℃處理顯著升高肉雞第7天血清葡萄糖含量，對(duì)第14天血清葡萄糖含量無(wú)顯著差異，這與李軍橋［21］報(bào)道28．8～36．5℃處理前期（第1、2周）顯著升高肉雞血清葡萄糖含量，對(duì)后期（第3周）血清葡萄糖含量無(wú)顯著影響的結(jié)果一致?？梢?jiàn)，在本試驗(yàn)中，偏熱程度（26、31℃）及處理時(shí)間（7、14 d）都會(huì)影響肉雞血清葡萄糖含量。血清脂肪含量是反映機(jī)體能量代謝的另一個(gè)重要指標(biāo)。劉梅等［5］報(bào)道，急性35℃熱處理7 d，肉雞血清TG含量顯著升高。李軍橋［21］指出日變高溫28．8～36．5℃處理，肉雞前2周血清TG含量無(wú)顯著差異，第3周TG含量顯著降低。Kouba等［22］研究發(fā)現(xiàn)，31℃持續(xù)處理使育肥豬血液TG含量極顯著升高。盧慶萍［23］報(bào)道，34℃處理21 d北京油雞血清FFA含量顯著升高。本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，26℃處理對(duì)血清脂肪含量無(wú)顯著影響；31℃處理升高第7天肉雞血清脂肪含量，對(duì)第14天血清脂肪含量無(wú)顯著影響，這與血清葡萄糖含量的結(jié)果基本一致，偏熱程度（26、31℃）及處理時(shí)間（7、14 d）也影響肉雞的血清脂肪含量。盡管不同報(bào)道對(duì)高溫影響血液糖脂含量有不同看法，但熱處理能引起包括糖類(lèi)、脂類(lèi)在內(nèi)的三大營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)發(fā)生變化是肯定的，且普遍認(rèn)為高溫強(qiáng)度和處理時(shí)間是影響血液糖脂含量的一個(gè)重要因素，本試驗(yàn)結(jié)果也支持這一觀點(diǎn)。

3．3 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)血清激素指標(biāo)的影響

甲狀腺激素是動(dòng)物調(diào)節(jié)產(chǎn)熱維持體熱平衡的重要激素，有加強(qiáng)糖異生，促進(jìn)血清葡萄糖升高的作用。Tao等［24］報(bào)道，在5 d的熱暴露時(shí)間內(nèi)，肉雞血清T3、T4含量持續(xù)降低。顧憲紅等［25］研究發(fā)現(xiàn)，蛋雞T3含量隨環(huán)境溫度升高呈先下降后恢復(fù)趨勢(shì)。而劉思當(dāng)?shù)龋?6］和劉鳳華等［27］認(rèn)為，T3、T4在熱應(yīng)激初期升高，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)逐漸恢復(fù)正常。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，26、31℃持續(xù)處理顯著升高血清T4含量，對(duì)T3無(wú)顯著影響。CORT作為家禽主要的糖皮質(zhì)激素，參與動(dòng)員體內(nèi)儲(chǔ)存的能量，為動(dòng)物抵抗不良應(yīng)激做準(zhǔn)備。多數(shù)研究認(rèn)為熱處理對(duì)禽類(lèi)血清CORT含量有升高趨勢(shì)［28－30］，但也有研究發(fā)現(xiàn)熱處理對(duì)血清CORT含量有先下降后恢復(fù)［25］和無(wú)顯著差異［31］等不同結(jié)果。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，31℃處理前7 d使肉雞血清CORT含量顯著升高，處理14 d血清CORT含量無(wú)顯著影響。血液INS參與機(jī)體糖脂代謝，有降低血清葡萄糖，促進(jìn)脂質(zhì)合成、抑制脂肪分解的作用。本試驗(yàn)顯示，偏熱處理對(duì)肉雞血清INS含量無(wú)顯著影響，這與盧慶萍［23］報(bào)道持續(xù)34℃熱應(yīng)激對(duì)AA肉雞INS含量無(wú)顯著影響結(jié)果一致。LEP作為一種脂肪組織分泌的細(xì)胞因子，有抑制采食、增加能量消耗的作用，同時(shí)促進(jìn)脂肪分解、抑制脂肪合成。郝靖宇［32］報(bào)道持續(xù)高溫處理12 d，顯著升高雌性肉雞血漿LEP含量，處理23 d對(duì)LEP含量無(wú)顯著影響。這與本試驗(yàn)結(jié)果一致，31℃處理顯著升高第7天肉雞血清LEP含量，對(duì)第14天血清LEP含量無(wú)顯著差異。較高的LEP含量可降低肉雞采食量，促進(jìn)脂肪分解、抑制脂肪合成，使血清脂肪含量升高。有關(guān)高溫對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)激素的報(bào)道較多，但結(jié)論并不統(tǒng)一，可能跟激素本身存在晝夜節(jié)律性變化有關(guān)；其次，試驗(yàn)動(dòng)物日齡、高溫強(qiáng)度、處理時(shí)間甚至采血應(yīng)激都會(huì)對(duì)試驗(yàn)結(jié)果產(chǎn)生影響。

本試驗(yàn)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，31℃處理升高第7天肉雞血清T4、LEP和CORT含量；除T4指標(biāo)外，對(duì)第14天相關(guān)激素含量均無(wú)顯著差異，這一結(jié)果與血清生化指標(biāo)變化基本吻合。31℃組熱處理前7 d，肉雞血清糖脂代謝相關(guān)生化指標(biāo)及相關(guān)激素指標(biāo)同時(shí)升高，表明糖脂代謝加強(qiáng)，機(jī)體處于抵抗熱應(yīng)激狀態(tài)；熱處理后7 d，血清生化及激素指標(biāo)均無(wú)顯著差異，可能跟肉雞對(duì)持續(xù)偏熱處理產(chǎn)生的熱適應(yīng)有關(guān)，使糖脂代謝恢復(fù)到正常水平。試驗(yàn)結(jié)果還發(fā)現(xiàn)，31℃處理造成肉雞血清生化指標(biāo)和激素指標(biāo)同時(shí)升高，而26℃處理對(duì)兩者均無(wú)顯著影響?？梢?jiàn)，在本試驗(yàn)條件下，無(wú)論偏熱程度高低，還是處理時(shí)間長(zhǎng)短，肉雞血清糖脂代謝相關(guān)生化指標(biāo)與激素指標(biāo)的變化規(guī)律保持一致。

3．4 持續(xù)偏熱環(huán)境對(duì)肉雞胸肌和肝臟avUCP mRNA相對(duì)表達(dá)量的影響

線粒體是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)氧化代謝的主要場(chǎng)所，肉雞avUCP作為一種線粒體陰離子載體蛋白，參與線粒體膜內(nèi)與膜外H＋的轉(zhuǎn)運(yùn)，使物質(zhì)氧化過(guò)程與ADP磷酸化過(guò)程脫偶聯(lián)，能量不儲(chǔ)存在ATP而以熱能形式散失，對(duì)維持動(dòng)物體熱平衡有重要作用。環(huán)境溫度是影響肉雞avUCP mRNA表達(dá)的一個(gè)重要因素。Wang等［8］研究表明，急性和慢性12℃冷應(yīng)激均造成肉雞腓腸肌avUCP mRNA表達(dá)升高，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)呈升高趨勢(shì)。Toyomizu等［33］研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)4～6℃冷應(yīng)激12 d顯著升高白來(lái)航雞胸肌avUCP mRNA表達(dá)。Mu?jahid等［10］報(bào)道，34℃急性熱應(yīng)激18 h，肉雞胸肌avUCP mRNA降低72%。蘇紅光等［15］研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)30℃熱處理顯著降低肉雞胸肌avUCP mRNA表達(dá)。本試驗(yàn)結(jié)果表明，26、31℃持續(xù)熱處理使肉雞胸肌avUCP mRNA表達(dá)極顯著降低，且隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)avUCP mRNA表達(dá)呈下降趨勢(shì)，這跟前人研究結(jié)果一致。骨骼肌是禽類(lèi)重要的產(chǎn)熱部位，熱處理使肉雞骨骼肌avUCP mRNA表達(dá)降低，減少氧化過(guò)程與ADP磷酸化過(guò)程的脫偶聯(lián)作用，使更多的能量不以熱能形式釋放，對(duì)維持熱環(huán)境下肉雞體熱平衡有重要意義。

Gasparino等［34］研究報(bào)道，34℃熱處理24 h對(duì)鵪鶉胸肌和肝臟avUCP mRNA表達(dá)均無(wú)顯著差異。本試驗(yàn)結(jié)果卻發(fā)現(xiàn)，持續(xù)31℃熱處理造成肉雞肝臟avUCP mRNA表達(dá)極顯著升高，這與前人關(guān)于熱處理對(duì)禽類(lèi)肝臟avUCP mRNA表達(dá)結(jié)果不同，這可能跟試驗(yàn)動(dòng)物品種有關(guān)，在Gasparino等［34］試驗(yàn)中，熱處理對(duì)鵪鶉胸肌avUCP mRNA表達(dá)結(jié)果與多數(shù)家禽試驗(yàn)結(jié)果也不一致。Evock等［35］研究發(fā)現(xiàn)，avUCP基因除了主要在骨骼肌表達(dá)外，在8周齡雞的心臟、肝臟、脾臟、肺臟、腎臟、腦和脂肪組織廣泛存在并表達(dá)，Dridi等［36］由此指出，avUCP在各器官、組織的廣泛存在可能除了跟調(diào)節(jié)產(chǎn)熱有關(guān)外，還發(fā)揮著其他重要的作用。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)偏熱處理對(duì)肉雞胸肌和肝臟avUCP mR?NA表達(dá)的影響截然相反，可能預(yù)示著不同組織內(nèi)avUCP的主要功能存在差異，這跟Dridi的想法一致。26、31℃處理使肝臟avUCP mRNA表達(dá)升高，解偶聯(lián)作用加強(qiáng)，會(huì)使更多的能量以熱能形式釋放，不利于肉雞在熱環(huán)境維持體熱平衡，這一矛盾可能說(shuō)明肝臟avUCP主要功能不是調(diào)節(jié)體內(nèi)產(chǎn)熱、維持體熱平衡，而是有其他重要作用。血液TG、INS、LEP含量可促進(jìn)avUCP mRNA的表達(dá)［35］及T3、CORT含量［37］影響哺乳動(dòng)物UCP3的表達(dá)（UCP3與avUCP同源性較高，生理作用相似），肝臟是脂肪合成與分解代謝的主要場(chǎng)所，而血液TG含量及相關(guān)激素含量與脂肪代謝密切相關(guān)，因此，推測(cè)肉雞肝臟avUCP的主要功能可能是參與調(diào)控肝臟內(nèi)的脂肪代謝，這或許是熱處理升高肝臟avUCP mRNA表達(dá)的一個(gè)原因，但具體原因有待進(jìn)一步探究。

4　結(jié) 論

①與21℃相比，26℃持續(xù)處理顯著降低肉雞ADG、ADFI，對(duì)F／G無(wú)顯著影響，對(duì)糖脂代謝相關(guān)血清生化及激素指標(biāo)無(wú)顯著影響，顯著降低胸肌avUCP mRNA表達(dá)，對(duì)肝臟avUCP mRNA表達(dá)無(wú)顯著影響。

②與21℃相比，31℃持續(xù)處理顯著降低肉雞ADG、ADFI，升高F／G，升高血清糖脂含量并影響相關(guān)激素含量，極顯著降低胸肌并升高肝臟內(nèi)avUCP mRNA表達(dá)。

③從本文持續(xù)26、31℃處理對(duì)肉雞糖脂代謝相關(guān)生化、激素指標(biāo)及avUCP mRNA表達(dá)的影響，結(jié)合生長(zhǎng)性能的結(jié)果來(lái)看，26、31℃對(duì)AA肉雞而言已屬偏熱環(huán)境，且溫度越高，對(duì)肉雞的影響程度越大。

參考文獻(xiàn)：

［1］ AL?FATAFTAH A A，ABU?DIEYEH Z H M．Effect of chronic heat stress on broiler performance in Jordan ［J］．International Journal of Poultry Science，2007，6 （1）：64－70．

［2］ SOHAIL M U，HUME M E，BYRD J A，et al．Effect of supplementation of prebiotic mannan?oligosaccha?rides and probiotic mixture on growth performance of broilers subjected to chronic heat stress［J］．Poultry Science，2012，91（9）：2235－2240．

［3］ 唐麗．熱應(yīng)激對(duì)肉種母雞繁殖性能、相關(guān)生理生化和分子指標(biāo)的影響［D］．碩士學(xué)位論文．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013．

［4］ 羅慶斌，何丹林．雞熱應(yīng)激研究概述［J］．養(yǎng)禽與禽病防治，2005（4）：2－5．

［5］ 劉梅．急性熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞生長(zhǎng)性能及脂肪代謝的影響［J］．動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2011，23（5）：862－868．

［6］ GERAERT P A，PADILHA J C F，GUILAUMIN S．Metabolic and endocrine changes induced by chronic heat exposure in broiler chickens：growth perform?ance，body composition and energy retention［J］．British Journal of Nutrition，1996，75（2）：195－204．

［7］ RAIMBAULT S，DRIDI S，DENJEAN F，et al．An un?coupling protein homologue putatively involved in fac?ultative muscle thermogenesis in birds［J］．Biochemi?cal Journal，2001，353：441－444．

［8］ WANG J T，ZHANG X J，XU S W．Effects of cold stress on energy metabolism in the chicken［J］．Chi?nese Journal of Applied Physiology，2009，25（2）：172－176．

［9］ ROUSSEL D，ROUANET J L，DUCHAMP C，et al．Effects of cold acclimation and palmitate on energy coupling in duckling skeletal muscle mitochondria［J］．FEBS Letters，1998，439（3）：258－262．

［10］ MUJAHID A，SATO K，AKIBA Y，et al．Acute heat stress stimulates mitochondrial superoxide production in broiler skeletal muscle，possibly via downregulation of uncoupling protein content［J］．Poultry Science，2006，85（7）：1259－1265．

［11］ TAOUIS M，DE BASILIO V，MIGNON?GRASTEAU S，et al．Early?age thermal conditioning reduces un?coupling protein messenger RNA expression in pecto?ral muscle of broiler chicks at seven days of age［J］．Poultry Science，2002，81（11）：1640－1643．

［12］ 張敏紅，蘇紅光，馮京海，等．采集用于建立肉雞生活環(huán)境舒適性評(píng)價(jià)模型數(shù)據(jù)的方法和專(zhuān)用裝置：中國(guó)，CN103404447A［P／OL］．2013－11－27．

［13］ HARRIS G C，Jr，DODGEN W H，NELSON G S．Effects of diurnal cyclic growing temperatures on broiler performance［J］．Poultry Science，1974，53 （6）：2204－2208．

［14］ DONKOH A．Ambient temperature：a factor affecting performance and physiological response of broiler chickens［J］．International Journal of Biometeorolo?gy，1989，33（4）：259－265．

［15］ 蘇紅光，張敏紅，馮京海，等．持續(xù)冷熱環(huán)境對(duì)肉雞生長(zhǎng)性能、糖代謝和解偶聯(lián)蛋白mRNA表達(dá)的影響［J］．動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2014，26（11）：3276－3283．

［16］ 甄龍，張少帥，石玉祥，等．水料比作為偏熱環(huán)境肉雞熱舒適評(píng)價(jià)指標(biāo)研究［J］．動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2015，27 （6）：1750－1758．

［17］ 王玢，左明雪．人體及動(dòng)物生理學(xué)［M］．2版．北京：高等教育出版社，2001．

［18］ 王啟軍．高溫環(huán)境對(duì)不同生長(zhǎng)階段北京油雞脂肪沉積及脂質(zhì)代謝的影響［D］．碩士學(xué)位論文．楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2006．

［19］ VECEREK V．Influence of high environmental temper?ature on production and haematological and biochemi?cal indexes in broiler chickens［J］．Czech Journal of Animal Science，2002，47（5）：176－182．

［20］ 周杰，駱先虎，檀其梅，等．高溫對(duì)肉用仔雞生產(chǎn)性能和某些血清生化指標(biāo)的影響［J］．畜牧與獸醫(yī)，1997，29（2）：57－59．

［21］ 李軍橋．高溫環(huán)境對(duì)肉雞血液生化指標(biāo)、熱應(yīng)激蛋白（HSP72）轉(zhuǎn)錄及肉品質(zhì)的影響［D］．碩士學(xué)位論文．保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2004．

［22］ KOUBA M，HERMIER D，LE DIVIDICH J．Influence of a high ambient temperature on lipid metabolism ［J］．Journal of Animal Science，2001，79（1）：81－87．

［23］ 盧慶萍．高溫環(huán)境下不同基因型肉雞肉質(zhì)性狀及脂肪沉積規(guī)律的研究［D］．博士學(xué)位論文．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2007．

［24］ TAO X，ZHANG Z Y，DONG H，et al．Responses of thyroid hormones of market?size broilers to thermo?neutral constant and warm cyclic temperatures［J］．Poultry Science，2006，85（9）：1520－1528．

［25］ 顧憲紅，王新謀．高溫對(duì)蛋雞生產(chǎn)性能和血漿皮質(zhì)酮，甲狀腺素，孕酮水平的影響［J］．畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1995，26（2）：109－1115．

［26］ 劉思當(dāng)，寧章勇，譚勛．熱應(yīng)激對(duì)肉仔雞血液生化指標(biāo)影響的觀察［J］．中國(guó)獸醫(yī)雜志，2003，39（9）：20－23．

［27］ 劉鳳華，吳國(guó)娟，王占賀，等．熱應(yīng)激中仔雞血液生化指標(biāo)及T細(xì)胞變化規(guī)律［J］．中國(guó)獸醫(yī)雜志，2004，40（6）：11－13．

［28］ 杜榮，顧憲紅．環(huán)境溫度和日糧能量水平對(duì)雞血漿皮質(zhì)酮水平的影響［J］．畜牧獸醫(yī)學(xué)報(bào)，1997，28（2）：126－129．

［29］ DEYHIM F，TEETER R G．Research note：sodium and potassium chloride drinking water supplementation effects on acid?base balance and plasma corticosterone in broilers reared in thermoneutral and heat?distressed environments［J］．Poultry Science，1991，70（12）：2551－2553．

［30］ GERAERT P A，PADILHA J C F，GUILLAUMIN S．Metabolic and endocrine changes induced by chronic heat exposure in broiler chickens：biological and endo?crinological variables［J］．British Journal of Nutrition，1996，75（2）：205－216．

［31］ BREUNER C W，SPRAGUE R S，PATTERSON S H，et al．Environment，behavior and physiology：do birds use barometric pressure to predict storms？［J］．The Journal of Experimental Biology，2013，216 （Pt11）：1982－1990．

［32］ 郝靖宇．持續(xù)高溫對(duì)不同性別北京油雞脂肪沉積和脂肪代謝的影響［D］．碩士學(xué)位論文．北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2011．

［33］ TOYOMIZU M，UEDA M，SATO S，et al．Cold?in?duced mitochondrial uncoupling and expression of chicken UCP and ANT mRNA in chicken skeletal muscle［J］．FEBS Letters，2002，529（2／3）：313－318．

［34］ GASPARINO E，DEL VESCO A P，VOLTOLINI D M，et al．The effect of heat stress on GHR，IGF?Ⅰ，ANT，UCP and COXⅢmRNA expression in the liver and muscle of high and low feed efficiency female quail［J］．British Poultry Science，2014，55（4）：466－473．

［35］ EVOCK?CLOVER C M，POCH A M，RICHARDS M P，et al．Expression of an uncoupling protein gene homolog in chickens［J］．Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Molecular＆Integrative Physi?ology，2002，133（2）：345－358．

［36］ DRIDI S，ONAGBESAN O，SWENNEN Q，et al．Gene expression，tissue distribution and potential phys?iological role of uncoupling protein in avian specees ［J］．Comparative Biochemistry and Physiology Part A：Molecular＆Integrative Physiology，2004，139 （3）：273－283．

［37］ LARKIN S，MULL E，MIAO W，et al．Regulation of the third member of the uncoupling protein family，UCP3，by cold and thyroid hormone［J］．Biochemical and Biophysical Research Communications，1997，240 （1）：222－227．

Effects of Constant Moderate Temperatures on Performance，Glucose and Lipid Metabolism，Expression of Uncoupling Protein of broilers

ZHEN Long

1，2

SHI Yuxiang

1?

ZHANG Minhong

2??

FENG Jinghai

2

ZHANG Shaoshuai

2

PENG Qianqian

1，2

（責(zé)任編輯 陳 燕）

（1．College of Agriculture HeBei University of Engineering，Handan 056021，China；2．State Key Laboratory of Animal Nutrition，Institute of Animal Sciences，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100193，China）

?Contributed equally

??Corresponding author，professor，E?mail：zmh66＠163．com

Abstract：This experiment was conducted to study the effects of three different constant ambient temperatures （21，26 and 31℃）on performance，serum biochemical and hormone indices related in glucose and lipid me?tabolism，and expression of uncoupling protein in pectoralis muscle and liver of broilers．One hundred and for?ty?four 22?day?old Arbor Acres（AA）broilers were assigned to three environment chambers，each chamber contained six cages with eight birds per cage（with four males and four females），and each cage as a replicate．The pre?test period lasted for 7 days and broilers were kept at 21℃and 60%relative humidity．When broilers were 29?day?old，the temperatures of each environmental chamber were gradually regulated to 21，26 and 31℃，respectively，while maintaining the relative humidity at 60%and both kept constant until the end of the experiment．The trial period lasted for 14 days．The results showed as follows：1）average daily gain（ADG），average daily food intake（ADFI）and food to gain ratio（F／G）in 31℃group showed highly significant（P＜0．01）depression than that in 21 and 26℃groups；ADG and ADFI in 26℃group were significant（P＜0．05）lower than that in 21℃group，with no significant difference（P＞0．05）in F／G was found between the two groups．2）serum glucose（GLU），total cholesterol（TC），total triglyceride（TG）and nonestesterified fatty acid（FFA）in 31℃were significant（P＜0．05）higher than that in 21℃group，with no significant difference （P＞0．05）was found between 21 and 26℃groups．3）serum thyroxine（T4），leptin（LEP）and corticoster?one（CORT）in 31℃were significant（P＜0．05）higher than that in 21℃group，with no significant differ?ence（P＞0．05）was found between 21 and 26℃groups except for T4．4）expression of avian uncoupling pro?tein（avUCP）mRNA in pectoral muscle of broilers in 31℃group showed highly significant（P＜0．01）de?pression than that in 21 and 26℃groups at the seventh day，with highly significant（P＜0．01）depression in 26 and 31℃groups than 21℃at the fourteenth day；throughout the trial period，expression of avUCP mRNA in liver of broilers in 31℃group was highly significant（P＜0．01）higher than that in 21 and 26℃groups．In conclusion，compared with 21℃group，the constant moderate heat stress（26 and 31℃）can the perform?ance，glucose and lipid metabolism，and expression of uncoupling protein of broilers．And the different extent moderate heat stress would produce different effects on that．［Chinese Journal of Animal Nutrition，2015，27 （7）：2060?2069］

Key words：moderate temperature；broiler；performance；glucose and lipid metabolism；avian uncoupling protein

作者簡(jiǎn)介：甄 龍（1988—），男，河北石家莊人，碩士研究生，畜牧學(xué)專(zhuān)業(yè)。E?mail：zl15188833639＠163．com

基金項(xiàng)目：國(guó)家科技支撐計(jì)劃課題“畜禽健康養(yǎng)殖環(huán)境控制關(guān)鍵技術(shù)研究與集成”（2012BAD39B02）；中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（ASTIP?IAS07）

收稿日期：2015－02－16

doi：10．3969／j．issn．1006?267x．2015．07．011

文章編號(hào)：1006?267X（2015）07?2060?10

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

中圖分類(lèi)號(hào)：S815．5