小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉色及其光合特性研究

何小勇，楊先裕，練發(fā)良

（浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉色及其光合特性研究

何小勇，楊先裕，練發(fā)良

（浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 麗水 323000）

對(duì)小葉蚊母樹（Distylium buxifolium）不同葉齡葉片特征、葉色參數(shù)及光合特性于2015年1月進(jìn)行測(cè)定，結(jié)果表明：不同葉齡葉片葉型及葉色參數(shù)差異顯著，秋葉的葉片長(zhǎng)、寬、面積和周長(zhǎng)顯著高于夏葉和春葉， L*為秋葉 > 春葉 > 夏葉， a*顯示秋葉紅色程度較高；3種不同葉齡葉片光合特性存在一定差異，Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都隨著PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差異顯著，均是春葉顯著高于夏葉和秋葉，3者的Tf、WUE差異不顯著；Ci隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢(shì)，三者之間差異不顯著。

小葉蚊母樹；葉齡；葉型；葉色參數(shù)；光合特性

小葉蚊母樹（Distylium buxifolium）又名節(jié)節(jié)紅，金縷梅科蚊母屬常綠小灌木，分布于廣東、福建、浙江等省，多生于河旁、干谷地和低濕洼地[1]。小葉蚊母樹每年2-4月開花，花為紅色或紫紅色，具有觀賞價(jià)值，可用于道路隔離帶綠化、花壇綠化、庭院綠地等，也可用于制作盆景[2～3]。目前，關(guān)于小葉蚊母樹的研究主要集中在園林應(yīng)用上，而對(duì)其葉色及其光合特性研究較少。麗水市林業(yè)科學(xué)研究院已經(jīng)選育出了小葉蚊母樹林木良種3個(gè)和多個(gè)優(yōu)良單株，并在江浙一帶推廣應(yīng)用，其中LHWM07單株在冬季仍然表現(xiàn)出較好的彩葉效果。本文重點(diǎn)觀測(cè)研究了其不同葉齡葉片冬季色彩及其光合特性，以期為園林栽培管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)在浙江省麗水市林業(yè)科學(xué)研究院進(jìn)行。試驗(yàn)地位于麗水市區(qū)盆地邊緣，119° 53′ 47″ E，28° 28′ 4″ N，海拔60 m，屬中亞熱帶季風(fēng)氣候，年降水量1 379 mm，年均溫18.1℃，極端最高溫41.5℃，極端最低溫-7.7℃，無霜期237 d，年平均相對(duì)濕度75%，≥10℃年積溫5 727℃。供試小葉蚊母樹為3年生LHWM07單株無性繁殖苗木，露地栽培，常規(guī)管理。觀測(cè)株選取1年生枝條，根據(jù)葉片生長(zhǎng)季節(jié)，分春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型，于2015年1月下旬進(jìn)行觀測(cè)。

1.2 試驗(yàn)方法

葉片特征及葉色測(cè)定。試驗(yàn)隨機(jī)選取觀測(cè)株10株，分別按春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型采集典型葉片，采用MICROTEK ScanMaker i800多用途葉面積儀掃描葉片，并使用其LAS葉面積分析系統(tǒng)測(cè)量葉片長(zhǎng)、寬、長(zhǎng)/寬、面積、周長(zhǎng)和葉綠素參考值。將掃描得到的圖像在Adobe Photoshop拾色器中采用L*a*b*顏色模式，記錄葉中脈兩側(cè)從葉尖到基部各3個(gè)點(diǎn)的明度參數(shù)L*、色相參數(shù)a*和b*值，取其平均值表示葉片顏色。

光合特性的測(cè)定。試驗(yàn)在晴天使用LI-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)測(cè)定不同葉齡葉片的光響應(yīng)。隨機(jī)選取3株小葉蚊母樹，分別選取不同葉齡的典型葉片進(jìn)行測(cè)定，重復(fù)3次。光照強(qiáng)度設(shè)為800、600、500、400、300、250、200、150、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1共12個(gè)梯度。分別記錄凈光合速率Pn、蒸騰速率Tr、氣孔導(dǎo)度Gs、胞間CO2濃度Ci、葉片溫度Tf。水分利用效率（WUE，μmol/mmo）采用Fischer and Turner的方法計(jì)算[4]：

WUE= Pn/Tr

利用Photosyn Assistant軟件擬合得到最大凈光合速率（Pnmax）、表觀量子效率（AQE）、光補(bǔ)償點(diǎn)（LCP）、光飽和點(diǎn)（LSP）、暗呼吸速率（Rd）等光合參數(shù)[5]。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析方法

數(shù)據(jù)通過Excel 2007軟件進(jìn)行整理，采用SPSS Statistics 18.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析處理，多重比較采用Duncan修復(fù)極差法分析。用Sigmaplot 10.0軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片特征及葉色參數(shù)

小葉蚊母樹葉片倒披針形或長(zhǎng)圓狀倒披針形，一年能多次抽梢，枝條節(jié)間短，利于快速形成和恢復(fù)緊密樹冠。從表1可以看出，小葉蚊母樹冬季時(shí)不同葉齡的葉型差異顯著。秋葉長(zhǎng)寬均顯著大于夏葉和春葉。秋葉長(zhǎng)43.02 mm，比春葉長(zhǎng)21.84%，比夏葉長(zhǎng)12.47%；秋葉寬14.48 mm，比春葉寬7.66%，比夏葉寬18.01%。秋葉、夏葉和春葉的葉片長(zhǎng)/寬比值差異不顯著。秋葉的葉面積和葉周長(zhǎng)顯著高于夏葉和春葉，秋葉葉面積456.05 mm2，比春葉大23.00%，比夏葉大45.22%。葉片厚度則是春葉>夏葉>秋葉，最厚的為春葉0.31 mm，最薄為秋葉0.28 mm，存在顯著差異。

表1 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片葉型指數(shù)Table 1 Leaf index of different aged D. buxifolium leaves in winter

L*a*b*是一種測(cè)定顏色的模式，由明度參數(shù)L*、色相參數(shù)a*和b*三個(gè)要素組成。L* 表示光澤明亮度；a值表示紅/綠，正值表示紅色程度，負(fù)值表示綠色度，a*值越大，紅色越深，a*值越小，綠色越深；b*值表示黃/藍(lán)，正值表示黃色程度，負(fù)值表示藍(lán)色程度。從表2可以看出，小葉蚊母樹秋葉、夏葉和春葉葉色參數(shù)差異顯著。L*秋葉 > 春葉 > 夏葉，說明秋葉的光澤明亮度最高；a*秋葉 > 夏葉 > 春葉，秋葉為正數(shù)，夏葉、春葉為負(fù)數(shù)，說明秋葉葉色偏紅，夏葉、春葉編綠；b*秋葉 > 春葉 > 夏葉，秋葉、夏葉和春葉均表現(xiàn)出較高的黃色程度，但是三者之間差異顯著。LAS葉面積分析系統(tǒng)測(cè)量得到的葉綠素參考值春葉、夏葉、秋葉分別為0.56、2.87和2.78，夏葉和春葉顯著高于秋葉（表2）。

表2 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片葉色參數(shù)Table 2 Color space of different aged D. buxifolium leaves

2.2 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片的光合參數(shù)

小葉蚊母樹3種葉齡葉片的Pn—PARi(光合有效輻射)響應(yīng)曲線見圖1。從圖1可以看出，當(dāng)PARi超過600 μmol·m-2·s-1后，3種不同葉齡葉片均出現(xiàn)了明顯的光飽和現(xiàn)象。利用Photosyn Assistant軟件擬合得到的光合參數(shù)詳見表3。

圖1 小葉蚊母3種葉齡葉片的Pn與PAR的關(guān)系Figure 1 Relationship between Pnand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖2 小葉蚊母3種葉齡葉片的Tr與PAR的關(guān)系Figure 2 Relationship between Trand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖3 小葉蚊母3種葉齡葉片的Tf與PAR的關(guān)系Figure 3 Relationship between Tfand PAR of different aged D. buxif olium leaves

圖4 小葉蚊母3種葉齡葉片的Gs與PAR的關(guān)系Figure 4 Relationship between Gsand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

圖5 小葉蚊母3種葉齡葉片的WUE與PAR的關(guān)系Figure 5 Relationship between WUEand PAR of different aged D. buxifolium leaves

圖6 小葉蚊母3種葉齡葉片的Ci與PAR的關(guān)系Figure 6 Relationship between Ciand PAR of different aged D.buxif oliumleaves

表3 小葉蚊母樹3種葉齡葉片的光合參數(shù)Table 3 Photosynthetic parameters of different aged D. buxifolium leaves

從表3看出，小葉蚊母樹冬季葉片Pnmax為6.429 ～ 12.348 μmol·m-2·s-1，春葉顯著高于秋葉和夏葉，達(dá)1.44 ～ 1.92倍；3種葉片的AQE差異較大，最大的春葉達(dá)0.119 mol·mol-1，顯著高于秋葉的0.022mol·mol-1；3種葉片的LCP差異也較大，在5.333 ～ 13.333 μmol·m-2·s-1；3種葉片的LSP差異不大，在652.800 ～ 958.400 μmol·m-2·s-1；3種葉片的Rd差異不顯著，在-0.323 ～-0.513μmol·m-2·s-1。

2.3 小葉蚊母樹冬季不同葉齡葉片光響應(yīng)特性

小葉蚊母樹3種葉齡葉片的Tr、Tf、Gs、WUE和Ci對(duì)PAR的響應(yīng)曲線如圖2至圖6。

3種葉齡葉片的Tr均隨著PAR的增加而增加，當(dāng)PAR超過光飽和點(diǎn)后Tr增速趨于緩和，其中春葉Tr最大達(dá)1.62 mmol·m-2·s-1，夏葉為0.90 mmol·m-2·s-1，秋葉為0.70 mmol·m-2·s-1。

3種葉齡葉片的Tf均隨PAR的增加而升高，秋葉Tf變化幅度為0.91℃（12.34 ～ 13.25℃），夏葉Tf變化幅度為1.05（12.36 ～ 13.41℃），春葉Tf變化幅度為0.81℃（13.21 ～ 14.02℃），說明3種葉齡葉片均表現(xiàn)出較強(qiáng)的調(diào)節(jié)葉溫能力，使葉溫保持較低水平，這種在高光照下保持較低葉溫的能力對(duì)維持葉片正常生理功能具有積極的意義。

3種葉齡葉片的Gs總體上隨著PAR的增強(qiáng)而增大，當(dāng)PAR較低時(shí)，Gs迅速增大，當(dāng)PAR達(dá)到400 ～ 800 μmol·m-2·s-1時(shí)，Gs趨于穩(wěn)定；春葉Gs最大，達(dá)0.099 mol·m-2·s-1，夏葉為0.077 mol·m-2·s-1，秋葉最小，為0.063 mol·m-2·s-1。

3種葉齡葉片的WUE在0 ～ 500 μmol·m-2·s-1均隨PAR的增強(qiáng)而增加，當(dāng)PAR > 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，WUE趨于穩(wěn)定。秋葉和夏葉的最大WUE差異不顯著，為8.54和8.39 μmol/mmol，顯著高于春葉5.89 μmol/mmol?？傮w上看它們的WUE比較低，顯示了它們耐陰喜濕的特性。

3種不同葉齡葉片的Ci值均隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢(shì)，春葉、夏葉和秋葉的Ci值最大分別為418.34、439.98和412.11 μmol/mmol，當(dāng)PAR達(dá)到600 μmol·m-2·s-1左右時(shí)趨于穩(wěn)定，春葉、夏葉和秋葉的Ci值分別為249.96、229.04和234.10 μmol/mmol，三者之間差異均不顯著。

3 小結(jié)與討論

（1）小葉蚊母樹枝條萌生能力強(qiáng)，根據(jù)其葉片生長(zhǎng)季節(jié)，分春葉、夏葉和秋葉3種葉齡類型。其不同葉齡的葉型差異顯著。秋葉的葉片長(zhǎng)、葉片寬、葉面積和葉周長(zhǎng)顯著高于夏葉和春葉，但是3者的葉片長(zhǎng)/寬比值差異不顯著；葉片厚度是春葉 > 夏葉 > 秋葉，差異顯著。

（2）小葉蚊母樹秋葉、夏葉和春葉葉色參數(shù)差異顯著，L*為秋葉 > 春葉 > 夏葉，a*顯示秋葉紅色程度較高，夏葉和春葉、綠色程度較高， b*顯示秋葉、夏葉和春葉均有較高的黃色程度。

（3）小葉蚊母樹3種不同葉齡葉片光合特性存在一定差異。Pn、Tr、Tf、Gs、WUE和Ci都隨著PAR的增加而增加，其中Pn、Gs、Tr差異顯著，均是春葉顯著高于夏葉和秋葉，3者的Tf、WUE差異不顯著；Ci隨著PAR的增加開始呈下降的趨勢(shì)，三者之間差異不顯著。

（4）小葉蚊母樹是優(yōu)秀的園林綠化觀賞樹種，具有常綠性好、秋冬落葉少、周年觀賞效果穩(wěn)定、對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng)等諸多優(yōu)點(diǎn)[6～8]。小葉蚊母樹既具有良好的耐蔭性，又有很強(qiáng)的耐強(qiáng)光能力，對(duì)光具有很強(qiáng)的適應(yīng)性。練發(fā)良等通過對(duì)小葉蚊母樹光合作用日變化和月變化規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，其夏季光合作用呈雙峰型，冬季光合作用呈單峰型，午休現(xiàn)象明顯[9～10]。本研究也發(fā)現(xiàn)小葉蚊母樹春葉和夏葉葉片具備葉面積小、葉片厚、葉色深綠等特征，對(duì)強(qiáng)光適應(yīng)能力強(qiáng)，尤其是夏季高強(qiáng)度光照；秋葉葉面積大，葉片薄，葉色偏紅，適應(yīng)秋冬季弱光照。3種葉片都有較高的光飽和點(diǎn)和較低的光補(bǔ)償點(diǎn)，說明其是喜陽耐陰植物，光合作用能力強(qiáng)，對(duì)光照適應(yīng)能力強(qiáng)。

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Determination on Color Scale and Photosynthetic Parameters of Different Aged Distylium buxifolium Leaf in Winter

HE Xiao-yong，YANG Xian-yu，LIAN Fa-liang
(Lishui Forestry Institute of Zhejiang, Lishui 323000, China)

Determinations were conducted on leaf index, color scale and photosynthetic parameters of different aged Distylium buxifolium leaves in January of 2015, in Lishui, Zhejiang province. The result demonstrated that leaf index and color scale of different aged leaves had great difference. The length, width, perimeter and area of autumn leaf was evidently higher than that of summer and spring leaves. Uniform color space determination indicated that luminance (L*) was order by autumn leaf>spring one>summer one, while chrominance (a*) of autumn leaf was red. Photosynthetic parameters of different aged leaves had difference. Pn, Tr, Tf, Gs, WUE and Ciincreased with PAR. Pn, Gsand Trhad great difference among different aged leaves, spring leaf was always higher than summer and autumn leaf. Tfand WUE of different aged leaves had similar change, as well as Ci.

Distylium buxifolium; leaf age; leaf index; color scale; photosynthetic parameter

S718.45

A

1001-3776（2015）05-0006-05

2015-06-20；

2015-08-18

何小勇（1967-），男，浙江麗水人，高級(jí)工程師，博士，從事森林培育和林業(yè)科技推廣工作。