3個芍藥品種光合特性比較

孔 芬，劉小勇，陶 俊

（1.甘肅省農(nóng)業(yè)科學院林果花卉研究所，甘肅 蘭州 730070；2.揚州大學園藝與植物保護學院，江蘇揚州 225009）

芍藥（Paeonia lactiflora）是我國傳統(tǒng)名花，栽培歷史悠久，在我國華北、華東、華中以及甘肅蘭州等地區(qū)均有種植［1-2］，其作為觀賞使用可追溯到4 000多年以前［3］。有關(guān)觀賞芍藥的研究多集中在品種、栽培管理以及切花生產(chǎn)等方面［4-8］。近年來，學者對芍藥的光合特性、葉綠素熒光特性、碳水化合物代謝等方面展開了相關(guān)研究［9-13］，但對觀賞芍藥不同品種間光合作用生理生態(tài)特性未做深入闡述。我們以常見栽培的3個芍藥品種為材料，通過測定大田條件下不同芍藥品種葉片光合速率日變化和響應曲線，分析光合速率與生態(tài)因子的相關(guān)性，探尋影響芍藥生長發(fā)育的主要環(huán)境因子，為芍藥高效、精確栽培及優(yōu)良品種的引進篩選提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為3 a生芍藥品種大富貴、黃金輪、楊妃出浴。

1.2 試驗地概況

試驗地選在揚州大學芍藥園基地，位于東經(jīng)119°42′，北緯32°38′，屬于亞熱帶濕潤氣候區(qū)，四季分明，光照充足，氣候溫和，雨量充沛，自然條件優(yōu)越。試驗園年平均氣溫為14.8℃，年均日照時數(shù)為2 140 h，年均降水量1 020 mm，無霜期220 d。

1.3 試驗方法

采用LI-6400型便攜式光合作用系統(tǒng)（LI-COR，Lincoln，USA），6月上旬選擇晴朗無風天氣進行，光合日變化測定時間為6：00～18：00時，每整點測量1次，為消除時間上的誤差，每次重復測定時，各品種間采取隨機測定，每次各參數(shù)取4～6個有效數(shù)值。儀器同時記錄各品種氣孔導度（Gs）、蒸騰速率（Tr）、胞間 CO2濃度（Ci）等光合生理因子變化及光合有效輻射（PAR）、氣溫（Ta）、葉溫（Tl）、相對濕度（RH）等相關(guān)光合生態(tài)因子的變化。水分利用效率（WUE）采用Fischer and Turner的方法 WUE=Pn/Tr進行計算［14］。

光響應曲線利用LI-6400自動光曲線程序來測定，選擇晴天9：00～11：00時期間，光源為LI-6400配置的紅藍光LED光源，控制LI-6400參比室的CO2濃度為400μmol/mol，控制葉片溫度為（25±1）℃。分別在光合有效輻射（PAR）依次為2 000，1 800，1 600，1 400，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，0μmo1/（m2·s）下測定3個芍藥品種葉片的凈光合速率（Pn）、Tr、Gs、Ci等光合參數(shù)。設(shè)定PAR為1 000μmol CO2/（m2·s）作為測定光強，利用LI-6400標配液化CO2鋼瓶提供不同的CO2體積分數(shù)，分別在CO2濃度為 400、300、200、150、100、50、20、400、400、600、800、1 000、1 200μmol/mol的條件下測定葉片的Pn值。測定前使用1 200μmo1/（m2·s）冷光源誘導10 min，在每個CO2濃度下平衡120 s后測定Pn，當測量變異率小于0.05時由紅外氣體分析儀自動記錄。測定時每品種選3～5個典型植株，每植株選取南部枝條自頂端向下數(shù)第4枚復葉的中間小葉為測定部位，重復3次，結(jié)果取平均值。

采用SPSS17.0及Excel軟件進行數(shù)據(jù)處理分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 3個芍藥品種光合日變化的規(guī)律

從圖1可以看出，3個芍藥品種的凈光合速率變化的趨勢一致，均呈雙峰曲線，3個芍藥品種葉片 Pn值在6：00～8：00時增加最為迅速，8：00時出現(xiàn)第1個峰值，分別是16.43、18.25、17.82μmo1/（m2·s），隨后呈下降趨勢，在13：00時大富貴和楊妃出浴出現(xiàn)低谷，黃金輪在14：00時谷值為7.78 μmo1/（m2·s），也就是出現(xiàn)了光合“午休”現(xiàn)象，經(jīng)過午休之后，Pn值又開始上升，到16：00時大富貴和黃金輪達到第2個峰值，分別為9.49、8.88 μmo1/（m2·s），楊妃出浴則在15：00時達到第2個峰值為8.36μmo1/（m2·s），隨后，凈光合速率迅速下降，到18：00時達到全天最低值，分別是3.91、3.06、3.59μmo1/（m2·s）。

圖1 3個芍藥品種的凈光合速率日變化

圖2可以看出3個品種Gs日變化呈不明顯的雙峰曲線，植物通過改變氣孔的開度控制與外界的CO2和水汽交換，從而調(diào)節(jié)光合速率和蒸騰速率［15］，Gs第1個峰值出現(xiàn)在8：00時，黃金輪為0.31 mo1/（m2·s），明顯高于大富貴和楊妃出浴，到16：00時均達到第2個峰值，均為0.07 mo1/（m2·s）。3個品種Ci日變化呈現(xiàn)下降的趨勢，楊妃出浴變化幅度比較大，在9：00～14：00時期間3個品種保持在105~216μmo1/（m2·s）；光照可引起氣孔開放，提高大氣和植物體溫度，增加葉內(nèi)外蒸汽壓差加速蒸騰。圖2可看出，3個品種的Tr均在中午之前達到一天中的最大值，其中大富貴在 10：00時，為 4.37 mmol/mol，黃金輪在 11：00時，為 4.76 mmol/mol，隨后，迅速下降，16：00時小幅升高后迅速下降。3個品種的WUE總體上呈“倒拋物線”形狀，從6：00時開始，大富貴和黃金輪2個品種的WUE從較高的數(shù)值隨著蒸騰速率的升高而持續(xù)下降，楊妃出浴則在7：00時略有升高，中午前后3個品種的WUE維持在很低的水平，隨后又隨著蒸騰速率的下降而迅速升高。

圖2 3個芍藥品種光合生理因子日變化

2.2 光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析

從表1可以看出，Pn與PAR和Tr呈顯著正相正相關(guān)（r=0.752**，r=0.642**），與 Ta、T1呈負相關(guān)；當PAR增強時，大氣溫度（Ta）和葉片溫度（Tl）隨著升高，導致葉肉細胞間隙的水汽壓與葉表面大氣壓差增大，蒸騰速率（Tr）隨之提高；Tr與RH呈顯著負相關(guān)（r=-0.733**），與Ta、Tl呈正相關(guān)，這是由于Ta、Tl與RH呈顯著負相關(guān)（r=-0.958**，r=-0.626**），過高的RH將導致Ta和Tl的降低，進而降低了蒸騰速率。PAR和Tr呈極顯著相關(guān)（r=0.899**），Tl的變化受Ta的直接影響（r=0.991**），同時Ta與RH呈極顯著正相關(guān)（r=-0.958**），表明芍藥的凈光合速率可隨光照和大氣相對濕度的增大、溫度的下降而提高。影響芍藥光合的主要因子為Tr和PAR，RH通過別的因子間接影響光合速率。

表1 光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)性分析①

2.3 3個芍藥品種光合-光響應特征

如圖3所示，3個芍藥品種的PAR在0～500 μmo1/（m2·s）時，Pn隨著PAR的增加迅速增大，之后升幅較為平緩。PAR在500μmo1/（m2·s）之后，大富貴與楊妃出浴的Pn值較為接近，但明顯低于黃金輪，差值約2μmo1/（m2·s）；表明黃金輪較另外2個品種的光合能力強，其光能利用率最高。

圖3 3個芍藥品種的光響應曲線

從圖4可以看出，隨著PAR的增大，Gs、Tr迅速升高，在PAR為1 000～2 000μmo1/（m2·s）左右時，黃金輪呈迅速上升趨勢，之后的上升趨勢則較為緩慢，3個品種的Gs自從大到小依次為黃金輪、大富貴、楊妃出浴。3個品種Ci的變化趨勢均是隨PAR的增大而迅速減小，而后逐漸趨于平衡，當PAR大于1 200μmo1/（m2·s）時，Ci又略有上升，隨著PAR的增大，黃金輪的Ci值始終較大富貴與楊妃出浴大，而大富貴與楊妃出浴之間差異則不明顯；水分利用效率決定于植物光合與蒸騰速率作用的比例。在PAR為0～400μmo1/（m2·s）時，3個芍藥品種的WUE呈直線迅速上升趨勢，大富貴與黃金輪在PAR為800μmo1/（m2·s）左右時達到最大值，分別是3.87、3.59 μmol/mmol，而楊妃出浴則是在PAR為600μmo1/（m2·s）左右時達到最大值，為 4.18μmol/mmol，3個品種的WUE值從大到小依次為楊妃出浴、大富貴、黃金輪。

圖5 3個芍藥品種的光合-CO2響應曲線

圖4 3個芍藥品種Gs、Ci、Tr、WUE對光強的響應

2.4 3個芍藥品種光合作用的CO2響應曲線特征

從圖5可以看出，3個品種的Pn值變化趨勢一致，隨著CO2濃度的增加，Pn值呈逐漸增大的趨勢，當CO2濃度在0~400μmol/mol變幅內(nèi)，Pn值增幅比較大，兩者呈直線相關(guān)，相關(guān)系數(shù)都在0.98以上；當CO2濃度大于400μmol/mol之后，Pn值增加幅度逐漸減少，CO2濃度在800~1 200 μmol/mol時，Pn值逐漸趨于穩(wěn)定，此時的凈光合速率達到最大，即最大凈光合速率（Pmax），這時的光合速率反映了光合能力的強弱，此時環(huán)境中的CO2濃度則為該植物的CO2飽和點，3個芍藥品種的CO2飽和點介于800~1 200μmol/mol。楊妃出浴較之其它2個品種，Pn值一直較低。3個品種均在CO2濃度1 000μmol/mol時達到最大值，黃金輪和大富貴的Pn最大值分別為26.1、26.2μmo1/（m2·s），楊妃出浴較低，為23.2μmo1/（m2·s）。

3 小結(jié)與討論

1）光合作用日變化是植物生產(chǎn)過程中物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程，也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段，不同種類、不同品種之間的光合特性都存在明顯差異，如國蘭、櫻桃、牡丹品種等［16-18］。本試驗3個芍藥品種凈光合速率日變化均呈雙峰型曲線，第1個峰值都出現(xiàn)在8：00時，第2個峰值出現(xiàn)的時間不相同，這一結(jié)果與前人的研究結(jié)果存在一定差異。劉海琴和張玉對芍藥的研究表明，光合速率日變化均呈單峰曲線， 峰值分別出現(xiàn)在 9：00時和11：00時［11，19］，這可能是由植物本身的生理特性、生長環(huán)境及測定的時間不同而導致的。對同屬植物牡丹的研究表明，夏季晴天大田栽培牡丹凈光合速率日變化多呈明顯的雙峰曲線，最高峰華北和東北地區(qū)出現(xiàn)在9：00～11：00時，長江中下游地區(qū)在8：00～9：00時，次高峰東北地區(qū)則出現(xiàn)在16：00時左右［20-21］。此外3個品種的Ci、Gs、Tr、以及WUE方面均存在差別，在上午，Ci、Gs、Tr 3個指標的數(shù)值均為黃金輪最高，大富貴和楊妃出浴數(shù)值比較接近。而WUE卻相反，隨著蒸騰速率的升高而下降，3個品種間黃金輪最低，說明黃金輪較另外兩個品種的光合能力更強，在強光下具有較高的光合速率，楊妃出浴則對弱光的利用能力要高于黃金輪和大富貴。

植物葉片Pn下降的自身因素主要是氣孔的部分關(guān)閉以及葉肉細胞光合活性的下降。Ci的大小是評判氣孔限制和非氣孔限制的依據(jù)之一。判斷葉片Pn下降究竟是氣孔因素還是非氣孔因素的方法是：若Gs降低的同時，Ci降低，則為氣孔限制；若Ci升高，則為非氣孔限制［15］。本試驗3個品種，楊妃出浴的Pn、Gs和Ci同時下降，可認為Pn的下降為氣孔限制，而大富貴和黃金輪在上午為氣孔限制而下午Gs降低的同時Ci升高，構(gòu)成非氣孔限制，這表明芍藥葉片光合（午休）不僅受來自氣孔因素的限制也受非氣孔因素的限制。有關(guān)氣孔限制與非氣孔限制的具體原因有待進一步研究。

2）植物的光合作用是一個對生態(tài)因子敏感的復雜生理過程，生態(tài)因子不僅直接影響光合作用，而且還通過影響植物的生理因子進而影響光合作用，各種因子間有著錯綜復雜的關(guān)系［22］。針對不同的植物，學者們得到結(jié)論也不一致。林金科認為茶園生態(tài)系統(tǒng)中光溫因子是第1主成分，空氣相對濕度和環(huán)境CO2濃度是第2主成分，陰天，葉溫、環(huán)境CO2濃度是第1成分，光、空氣相對濕度是第2主成分［23］；對苜蓿的研究中表明，Pn與PAR與氣孔導度呈極顯著正相關(guān)，而與田間CO2濃度呈極顯著負相關(guān)［24］。本研究表明，Pn與PAR和Tr呈顯著正相關(guān)，與Ta、T1呈負相關(guān)，這與前人研究結(jié)果相一致［12，25］。影響光合的主要因子在不同的環(huán)境和條件下也是變化的，關(guān)于生理生態(tài)因子對不同芍藥品種光合過程影響的機制有待于進一步研究。

3）植物的光響應曲線反映出植物光合生理特性的差異及其對不同生長光強的適應潛力［26］。本試驗3個芍藥品種的光響應曲線中黃金輪的Pn值一直高于大富貴和楊妃出浴，CO2的響應曲線中楊妃出浴Pn值最低，這說明黃金輪在強光、低濃度CO2條件下，如夏季的上午及午后，具有較高的凈光合速率，而楊妃出浴則對光的反應能力最快，即對光更敏感，具有較好的利用弱光的能力。從光合速率對光及CO2響應曲線來看，CO2對Pn值的效應要高于PAR，這說明強光下（接近或超過光飽和點）芍藥Pn值的增加主要是受CO2供應的限制，即CO2加富可以顯著提高芍藥葉片的凈光合速率。

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