長江江豚種群預測

長江江豚種群預測

劉毅恒

(西安交通大學數(shù)學與統(tǒng)計學院，陜西西安 710049)

摘要對長江江豚的生長現(xiàn)狀進行了分析，采用改進的萊斯利模型對未來幾年長江江豚的數(shù)量進行了預測，并用席勒模型對長江江豚的死亡率進行了估計。

關鍵詞萊斯利模型；Siler模型；出生率；量化人類活動

中圖分類號S937

作者簡介劉毅恒(1993- )，男，安徽合肥人，從事生物建模方面的研究。

收稿日期2015-06-05

Population Forecast of Yangtze Finless Porpoise

LIU Yi-heng(School of Mathematics and Statistics, Xi'an Jiaotong University, Xi'an, Shaanxi 710049)

AbstractThe growth status of Yangtze finless porpoise was analyzed, the improved Leslie Model was adopted to estimate the quantity of Yangtze finless porpoise in the future, and the Siler Model was used to predict the demographic rate of Yangtze finless porpoise.

Key wordsLeslie Model; Siler Model; Demographic rate; Quantify human activity

長江江豚近年來在我國引發(fā)關于生態(tài)的討論熱潮。2006年，約40位科學家匯集一堂，尋找長江江豚的蹤跡，卻一無所獲。2007年，長江江豚成為長江中唯一的豚類動物。作為窄脊豚類的子類，長江江豚主要分布于長江中下游。因其可愛的外形而被稱為“揚子江仙子”。然而，調查發(fā)現(xiàn)長江江豚的數(shù)量正急劇減少，棲息地減少導致連續(xù)種群的斷代，普遍的多樣性降低，未來的某一天長江江豚有可能會走向滅絕。

圖1　長江江豚樣本的采集地點

眾所周知，江豚的唯一棲息地是我國中部的“黃金水渠”。這片地帶生活著數(shù)以百萬依賴農業(yè)、水產業(yè)和工業(yè)的人們，不幸的是貨船來往的噪音、非法捕魚以及“三峽大壩”之類的水利工程都對江豚的生存構成了巨大的威脅。長江江豚的數(shù)量1991年還有超過2 550只，2006年長江江豚數(shù)量已不到1 225只，江豚的數(shù)量大幅下降。為了解長江江豚的生存現(xiàn)狀以及江豚數(shù)量的減少的實際速度，筆者建立了一個數(shù)學模型，并嘗試對人類活動進行量化，研究人類活動對長江江豚數(shù)量的影響，并預測其種群變化。

1材料與方法

1.1樣本采集長江江豚的采集地點如圖1所示。

1.2方法

1.2.1萊斯利模型。長江江豚的繁殖數(shù)量隨著個體年齡的不同而變化很大，使用萊斯利模型作為研究的主要框架，因為萊斯利模型[1]在處理這類問題時有著出色的表現(xiàn)。比如，2個相同規(guī)模的不同人類種群，1個群體年齡主要是20歲，另1個群體年齡主要是50歲，不同種群增長速度不同。年齡結構是很重要的。人類在具有生殖能力前要經歷很長的時間，在性成熟后特定時代的不同社會因素或鼓勵或抑制新生兒的出現(xiàn)，最終還有年長女性的絕經限制了繁殖。

為了獲取這些因素對種群增速的影響，通過建立5個年齡分層的人類模型進行分析：x1(t)=時間t時刻，年齡在0～14歲的個體數(shù)量；x2(t)=時間t時刻，年齡在15～29歲的個體數(shù)量；x3(t)=時間t時刻，年齡在30～44歲的個體數(shù)量；x4(t)=時間t時刻，年齡在45～59歲的個體數(shù)量；x5(t)=時間t時刻，年齡在60～75歲的個體數(shù)量。

此外，可以額外設1個超過75歲的年齡階層，當然也可以直接假設沒有人能超過75歲。使用15年作為時間跨度，可以建立以下方程：

x1(t+1)= f1x1(t)+ f2x2(t)+ f3x3(t)+ f4x4(t)+ f5x5(t)

x2(t+1)=τ1,2x1(t)

x3(t+1)=τ2,3x2(t)

x4(t+1)=τ3,4x3(t)

x5(t+1)=τ4,5x4(t)

式中，fi代表第i年齡階層的父母15年的生育率，τi,i+1代表第i個階層的人能成功活到第i+1個階層的生存率。由于1對父母可能在不同的年齡的分層，處理時將它們的子女分一半分別分到不同的組中。

利用矩陣表示，xt+1=Pxt，其中xt=(x1(t)，x2(t)，x3(t)，x4(t)，x5(t))是子群在時刻t的列向量，且

在長江江豚種群中，繁殖量隨著年齡變化而變化，所以萊斯利模型很適合研究這個問題。

然而，在進行下一步前需要解決不夠精確的問題。使用的所有死亡年齡數(shù)據(共279個江豚)都來自于長江中下游擱淺的隨機收集。此外，由于只有身體長度和性別數(shù)據，通過查閱文獻中江豚的特征，張先鋒[2]使用68個江豚的有關數(shù)據推斷出一個年齡跨度曲線。江豚的年齡X和身體長度(男性用Lm表示，女性用Lf表示)的關系由以下公式表示：

Lm=114.445 8x0.141 0

Lf=116.251 9x0.094 7

由此，可以得到數(shù)據樣本的精確年齡分布(表1)。

1.2.2死亡率：席勒模型。使用萊斯利模型關系的另一個問題是江豚的生存率(死亡率)。由于關于生存率的歷史數(shù)據差異很大，因此無法直接應用這些歷史數(shù)據參數(shù)。運用席勒的生存的競爭風險模型[6]來估算江豚的生存率。使用席勒的1模型是因為它曾經準確描述了哺乳動物的生存和死亡率[7-8]。

表1　長江江豚的生命參數(shù)

在席勒的模型中，特定年齡的生存率l(x)由3個部分組成：

l(x)=lj(x)×lc(x)×ls(x)

由于青年導致的指數(shù)增長的風險因素：

所有年齡段共同擁有的常數(shù)風險:lc(x)=exp(-a2×x)

席勒的5個參數(shù)(風險系數(shù)：a1、a2、a3;調整參數(shù)：b1、b3)通過極大似然估計獲得。

為了獲得5個參數(shù)a1、a2、a3、b1、b3,需要使用極大似然估計。L(n) 是極大似然函數(shù)。

在萊斯利模型中，可以用下式表達:

τi,i+1=l(xi)=lj(xi)×lc(xi)×ls(xi)

1.2.3出生率。從樣本中得到的出生率是萊斯利模型中的另一個重要因素。但是，考慮到現(xiàn)有的出生率模型的復雜度和知識工具的限制，很難直接計算江豚的出生率。在網上參閱了一些相關文獻后發(fā)現(xiàn)，根據生物學信息可知無鰭豚類在每年的10月繁殖，一胎一個。因此，可以簡單估計每個雌性江豚每年只有一個后代。因為還有很多其他因素在影響著江豚的出生率(如環(huán)境變化、氣候、人類活動等)。假定新生江豚對雌性江豚的比例必須小于1?；谧畛醯哪康氖菧y算江豚將在幾年內滅絕，所以，即使假設該比例就是1，仍然能看到江豚滅絕的高概率。

表2　長江江豚的各項基本參數(shù)

由表3可知，江豚的相對年齡是雄性4.5歲，雌性4歲。研究表明，江豚遵循一夫一妻制，一年只會生育一個后代。據此推測，每對年齡在4～16歲的江豚一年生育一個后代，表達為：

xi(t)按上文提到的定義;xm,i為長江中年齡為i的雄性江豚數(shù)量；xf,i為長江中年齡為i的雌性江豚數(shù)量。

1.2.4斷層：人類影響的量化。在實際數(shù)據中，存在著一些數(shù)量上的“斷層”，嘗試找出其中的原因。

眾多周知，人類活動對江豚種群的影響不容忽視，尤其是隨著經濟的發(fā)展，人們對江豚棲息地的破壞越來越大，因此將斷層的存在解釋為逐漸增加的人類活動的破壞，尤其是在經濟發(fā)展的過程中。這是因為經濟改革政策往往伴隨著大規(guī)模的環(huán)境發(fā)展項目，比如大壩建設和土地開墾。

使用2002年的計算結果和2002年(1993年和2014年的中間年份)實際數(shù)據間的斷層，來量化人類活動的影響程度。要將斷層統(tǒng)一地運用到所有年齡層，就是假設各個年齡層的斷層都等于總的年齡層斷層。可用下式表達：

經改進，萊斯利模型確定為：

表4　各年齡長江江豚的生命參數(shù) [7-8]

2結果與分析

從圖2～4可以看出，考慮到人類活動的影響，預測的江豚滅絕時間接近20年。然而，沒有控制的人類影響只會隨著時間而加重，即使出生率為1。因而，江豚滅絕時間可能更早。

圖2　不同性別各年齡長江江豚的數(shù)量

圖3　各年齡長江江豚的總數(shù)

圖4　長江江豚的滅絕時間預測

3討論

3.1樣本年齡分布的不確定性使用的所有死亡年齡數(shù)據都來自擱淺的江豚，這些數(shù)據是隨機得在長江中下游搜集而來。因此，很難得到準確的年齡分布，通過查閱歷史文獻中關于無鰭江豚的身體特征的描述。張先鋒[2]使用了68個樣本的生物數(shù)據(包括性別和身體長度)導出年齡-長度曲線。江豚的年齡X和身體長度(男性用Lm表示，女性用Lf表示)的關系可用公式表示。因此，筆者使用上述的方程來估計213個江豚的年齡。

3.2關于無鰭江豚的生存率(死亡率)的不確定性對于萊斯利模型而言，江豚的生存率是很重要的。由于關于生存率的歷史數(shù)據差異很大，無法直接應用這些歷史數(shù)據參數(shù)。運用席勒的生存的競爭風險模型[6]來估算江豚的生存率。使用席勒的1模型是因為它曾經準確描述了哺乳動物的生存和死亡率。

3.3出生率由模型導出的出生率是萊斯利模型中的另一個重要因素。但是，考慮到現(xiàn)有的出生率模型的復雜度和知識工具的限制，很難直接計算江豚的出生率。在參閱了一些相關文獻后發(fā)現(xiàn)，根據生物學信息可知，無鰭豚類在每年的10月繁殖，一胎一個。因此，可以簡單估計每個雌性江豚每年只有一個后代。因為還有很多其他因素在影響著江豚的出生率(如環(huán)境變化、氣候、人類活動等)。假定新生江豚對雌性江豚的比例必須小于1。并且，基于最初的目的是測算江豚將在幾年內滅絕，所以即使假設該比例就是1，仍然能看到江豚滅絕是十分快速的。

3.4考慮人類活動的影響人類活動的對無鰭豚類的影響是不容忽視的，尤其是隨著經濟的發(fā)展，人們對江豚棲息地的破壞越來越嚴重。查閱其他人關于無鰭豚類種群的研究時發(fā)現(xiàn)，很少有人將人類活動影響當作一個很重要的因素。為了估計這個影響，使用了模型得出的結果，用于和歷史實際數(shù)據對比(每4年的差值數(shù)據)得到了二者之間的斷層。改革開放以來，長江沿岸的經濟和工業(yè)活動呈指數(shù)型增長，同時還伴隨著大規(guī)模的環(huán)境發(fā)展工程，比如興修水壩和開墾土地。系統(tǒng)的大規(guī)模長江無鰭豚類的估計從1993年才開始發(fā)布。因此，舍棄了1993年前的數(shù)據，只關注1993～2012年的數(shù)據。2002年(1993年和2014年的中間年份)計算的斷層，將其作為人類影響的量化程度的常值。

江豚種群的迅速減少是快速的工業(yè)和經濟發(fā)展速度帶來的結果，揭示了無節(jié)制的人類活動對水生鯨類動物的威脅。

3.5Matlab中遇到的問題當筆者嘗試為席勒模型中的5個參數(shù)尋找極大似然解時發(fā)現(xiàn)，最終的結果將伴隨著最初向量而變化。找到了幾個可能的原因，其中最令人信服的卻因為函數(shù)過于復雜，Matlab無法找到準確解。為了驗證這個假設，使用gatbx工具來解決問題，最終的結果顯示解是局部最小值。某種程度上，它證明了筆者的猜想，但無法完全確定這2個結果之間的聯(lián)系。

參考文獻

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