3種馬尾藻周年生長和成熟時(shí)間以及形態(tài)學(xué)研究

曲元?jiǎng)P，謝恩義*，孫立偉，林巨華，全建安，何 況，陸志款

(1．廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東湛江524088;2．湛江市海洋與漁業(yè)發(fā)展研究中心，廣東湛江524039)

馬尾藻是廣東省重要的經(jīng)濟(jì)藻類，可以作為鮑魚、海參等重要經(jīng)濟(jì)動(dòng)物的餌料，還可以提取褐藻膠等工業(yè)原料。由于沿海地區(qū)人們對馬尾藻價(jià)值認(rèn)識(shí)的提高，對馬尾藻的利用和資源依賴程度逐步提高，又加上海區(qū)環(huán)境惡化、水質(zhì)下降等因素，導(dǎo)致大量天然馬尾藻床退化或消失。

半葉馬尾藻中國變種(S．hemiphyllum var．chinense)、全緣馬尾藻(S．integerrimum)、亨氏馬尾藻(S．henslowianum)皆為馬尾藻屬中個(gè)體較大種類。半葉馬尾藻中國變種，長度大約0．8～1．0 m，藻體黃褐色，在浪大的海區(qū)能夠達(dá)到4 m以上;全緣馬尾藻，長度可以達(dá)到2 m以上，黃褐色;亨氏馬尾藻，黑褐色，在浪大的海區(qū)能夠達(dá)到2 m以上。目前對這3種海藻的研究報(bào)道不多，已有文獻(xiàn)主要集中于多糖提取以及保健方面的應(yīng)用［1－7］。筆者通過野外調(diào)查和室內(nèi)觀察的方法研究了3種馬尾藻周年的生長情況及其形態(tài)結(jié)構(gòu)、成熟時(shí)間和繁殖盛期，旨在為3種馬尾藻生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、人工育苗以及藻場構(gòu)建的研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1．1 研究區(qū)概況 硇洲島位于廣東省湛江市東南部，島周圍海底遍布巖礁，海水透明度高，十分利于海藻生長，馬尾藻是該海區(qū)的優(yōu)勢種類。由于3種馬尾藻分布潮帶基本相同，生境相似，在硇洲島東海頭皆有分布，因此被選定為試驗(yàn)調(diào)查點(diǎn)(20°55'07．3″N，110°38'21．4″E)，如圖 1 所示。

1．2 儀器與耗材 采樣鏟(金屬部分長3．5 cm、4 cm、6．5 cm的灰鏟各1把);溫度計(jì)(酒精溫度計(jì)，溫度測量范圍－2～52℃，最小刻度為1℃);海水比重計(jì)(余姚市黃家埠玻璃儀表廠);卷尺(最小刻度為1 cm，最大測量距離15 m);游標(biāo)卡尺(上海量具刃具廠，0～300 mm，最小刻度0．02 cm);架盤藥物天平(上海醫(yī)療器械八廠，最大稱量2 000 g，精確到1 g);尼康數(shù)碼相機(jī)(800萬象素);GPS儀;25 cm×25 cm自制采樣框;標(biāo)本袋;標(biāo)簽紙;塑料桶;采樣封口袋等。

1．3 方法 于2012年6月至2013年5月平均每月1次(視潮水與臺(tái)風(fēng)情況而定)的調(diào)查都是在大潮期最低潮位時(shí)進(jìn)行，采集3種馬尾藻樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行外形觀察、體長和生物量測量，并記錄3種馬尾藻生殖托形成及成熟的時(shí)間。

采用Origin7．5和SPSS18．0進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析，用One-way ANOVA檢驗(yàn)差異的顯著水平，P＜0．05表示差異顯著。

2 結(jié)果與分析

硇洲島東海頭馬尾藻生長原生態(tài)的水溫、海水比重周年各月變化如表1所示。3種馬尾藻形態(tài)學(xué)指標(biāo)如表2所示。

2．1 亨氏馬尾藻的周年生長調(diào)查 從圖2可以看出，亨氏馬尾藻的生活周期可以劃為休止期、生長期、成熟期和衰老期4個(gè)生活史階段，5月底至10月為亨氏馬尾藻的休止期。據(jù)調(diào)查，此階段未能見亨氏馬尾藻藻體，僅保留假根附著于低潮帶巖石上，以此來度過夏季高溫期;11月至次年3月初為生長加速期，此階段亨氏馬尾藻藻體生長迅速，次年1月底到3月初藻體可從原來的20 cm長至200 cm，2月底至3月初為整個(gè)生長期中生長最快的階段，日平均生長速度可達(dá)5～10 cm;3月至4月初為亨氏馬尾藻的成熟期，藻體因生殖托逐漸形成到成熟生物量增加較大(P＜0．05)，雄生殖托圓柱狀，表面光滑，多單生，長1．5～5 cm，直徑1 mm，雌生殖托紡錘形，單生，表面光滑，少數(shù)上部分叉，長約0．4～1 cm，直徑1．0～1．5 mm;4月底至5月底為亨氏馬尾藻的衰老期，藻體排卵后開始腐爛，葉先脫落腐爛，然后是頂端側(cè)莖和主莖。6月，亨氏馬尾藻藻體全部腐爛流失，僅剩假根保留在巖石上，此時(shí)海區(qū)水溫較高，藻體進(jìn)入新一輪的休止期。

表1 硇洲島東海頭馬尾藻生長原生態(tài)的周年各月水溫和海水比重

表2 3種馬尾藻的形態(tài)學(xué)指標(biāo)比較

亨氏馬尾藻成熟期較早，3月底至4月初為繁殖盛期，據(jù)調(diào)查種群靠假根度過高溫休止期，其幼孢子體容易遭受退潮干躁、日曬以及籃子魚等敵害生物危害，因此野外亨氏馬尾藻有性繁殖幼孢子體成活率極低，低于10%。絕大多數(shù)野生資源靠假根的無性繁殖來維持。有性繁殖的幼孢子體一般呈單株?duì)睿?個(gè)假根上生長1棵藻苗，而無性繁殖的幼孢子體一般為簇狀，共同生長于一個(gè)假根上，假根較大，有性繁殖的藻體靠假根度過休止期后，第2年進(jìn)行假根營養(yǎng)繁殖，假根開始增大，長出的藻體為簇狀。

2．2 半葉馬尾藻中國變種的周年生長調(diào)查 從圖3可以看出，半葉馬尾藻中國變種的生活周期同亨氏馬尾藻也可以劃分為休止期、生長期、成熟期和衰老期。6～10月為藻體休止期，水溫高，藻體長度和生物量全年最低，僅保留假根來度夏。11月至次年4月上旬為生長期，此時(shí)海區(qū)水溫降低，藻體度夏期結(jié)束，生長加速，長度和生物量增加迅速。4月中旬至5月中旬為成熟期，藻體開始出現(xiàn)生殖托，并逐漸成熟，繁殖盛期藻體長度和生物量最大，平均藻體長度為(140．0±26．6)cm。5月下旬至6月底為衰老期，藻體的葉片開始腐爛，緊接著藻體自頂端至基部的主側(cè)枝也腐爛脫落，長度和生物量較低，最后藻體僅保留假根固著在巖石上度過夏天高溫期，11月假根開始萌生幼孢子體進(jìn)入新的生長期。

半葉馬尾藻中國變種藻體是二倍體的孢子體，單倍體的配子體階段僅在產(chǎn)生精子和卵細(xì)胞時(shí)存在，其繁殖可分為有性生殖和營養(yǎng)生殖2種方式。①有性生殖:孢子體的藻體產(chǎn)生精子囊和卵囊，囊內(nèi)的母細(xì)胞通過減數(shù)分裂形成精子和卵，卵細(xì)胞由生殖托排出體外并粘附于雌性生殖托上，等待精子和卵細(xì)胞結(jié)合為受精卵，受精卵不休眠直接萌發(fā)之后形成新藻體。②營養(yǎng)生殖:二叉狀分枝的假根度夏之后逐漸萌生出新的幼苗，幼苗生長迅速成為孢子體，假根直徑較大約2～5 cm，假根發(fā)出的幼苗經(jīng)常簇生，多株幼苗生長于一個(gè)假根上。

2．3 全緣馬尾藻的周年生長調(diào)查 從圖4可以看出，全緣馬尾藻的生活周期同樣分為休止期、生長期、成熟期和衰老期。全緣馬尾藻休止期從7月中旬至10月底，此階段為全緣馬尾藻度夏階段，調(diào)查期間未見該藻幼苗，僅假根附著在巖石上;11月至次年5月中旬為藻體的生長期，此階段相對夏季水溫較低，全緣馬尾藻藻體生長迅速，從1月進(jìn)入生長加速期，至5月中旬由原來的10～15 cm長至約200 cm，其中以3月中旬至5月初的生長速度最快，日生長速度最高可達(dá)10～15 cm;5月底到6月底為全緣馬尾藻的成熟期，此期間藻體生長速度相對較慢，但藻體增重明顯，生殖托較大，占藻體濕重的20%～30%;7月為全緣馬尾藻的衰老期，藻體在成熟期結(jié)束后逐漸腐爛流失，至8月初僅剩假根保留在巖石上度過高溫期。

野生全緣馬尾藻資源主要靠營養(yǎng)繁殖維持，有性繁殖靠卵細(xì)胞受精發(fā)育而形成二倍體藻體，受精卵不休眠直接萌發(fā)之后形成新藻體，剛萌發(fā)的幼體抗逆能力弱，經(jīng)受不了潮間帶復(fù)雜的環(huán)境因子影響，因此有性繁殖的成活率極低。同樣，全緣馬尾藻營養(yǎng)繁殖的幼孢子體往往呈簇狀生長，同一個(gè)假根上生出多個(gè)藻體，假根形狀為假根狀愈合，表面?？梢娂俑蛊?，中央略高，假根耐高溫能力較強(qiáng)。

綜上所述，3種馬尾藻雖然繁殖時(shí)間存在差異，但其生活史都可分為休止期、生長期、成熟期和衰老期4個(gè)階段。3種馬尾藻都在繁殖盛期藻體長度和生物量達(dá)到最大。衰老期藻體逐漸腐爛流失，僅剩下假根。休止期未見小苗萌發(fā)，僅假根保留下來度夏。野生種群繁衍的維持以營養(yǎng)繁殖為主。

2．4 3種馬尾藻的形態(tài)結(jié)構(gòu)和成熟時(shí)間 根據(jù)對東海頭試驗(yàn)點(diǎn)3種馬尾藻的調(diào)查，3種馬尾藻大多生長在巖石的迎浪面，背浪面較少。3種馬尾藻中亨氏馬尾藻成熟時(shí)間最早，在2月底、3月初形成生殖托，生殖托剛剛形成時(shí)比較短，雌雄難辯，至成熟時(shí)可達(dá)1．5～5．0 cm，生殖托成熟時(shí)由基部至頂端逐步成熟。雄性生殖托圓柱狀，單生，成熟后生殖托頂端鈍圓，雌生殖托成熟時(shí)頂端三分叉，分批排卵，雌雄生殖托表面光滑(圖5A～B)。氣囊通常為圓形，直徑5～7 mm，頂端圓，頂端具有細(xì)尖，通常有圓柱狀柄。初生分枝下部葉片較厚，披針形，頂端尖銳，中肋明顯，到頂，長達(dá)6～8 cm，邊緣具淺齒，毛窩分散在中肋的兩邊。上部藻葉呈窄披針形，與下部藻葉相似，但較窄，次生分枝上的藻葉呈窄披針形或線狀，頂部尖，基部楔形，邊緣具有鋸齒。

半葉馬尾藻中國變種生殖托于3月上旬(水溫22℃左右)發(fā)生在葉腋間，叢生，一般為2～3個(gè)，多則5～6個(gè)(圖5C～D)。生殖托發(fā)育成熟時(shí)，雌、雄區(qū)分明顯:雌生殖托較粗，呈較短的圓柱形，前端鈍圓，通常2～3個(gè)連在一起，表面凹凸不平，生殖窩所在的地方呈突出狀態(tài);雄生殖托呈較長的圓柱狀，雄生殖托明顯比雌托長而細(xì)。雌性生殖托在生殖窩中形成卵，雄性生殖托在生殖窩中形成精子囊產(chǎn)生精子。生殖托成熟時(shí)間為4月中旬，成熟雌生殖托2～3次分叉，長約4～7 mm，直徑約0．7 mm。成熟雄生殖托圓柱形長達(dá)7～10 mm，直徑0．6～0．8 mm，單條或2～3次分叉排成總狀。氣囊為倒卵形，頂端圓形，藻體上部的氣囊常為紡錘形或橢圓形，頂端尖，邊緣和頂端有翼狀部分。藻體下部分的葉子左右不對稱，一側(cè)向外弧形彎曲，無中肋，基部葉片呈平行四邊形，葉柄圓柱狀，葉緣有粗齒，可長達(dá)5～7 cm。

全緣馬尾藻成熟時(shí)間最晚，6月初，且同一地區(qū)生長的全緣馬尾藻成熟并不同步。生殖托約在5月份形成，雌性生殖托為三棱形，長度為5～8 mm，頂端和邊緣具有棘刺(圖5E);雄性生殖托為圓柱狀，頂端和邊緣光滑。藻葉較厚，基部藻葉寬披針形，頂部略尖，中肋明顯到頂，毛窩不規(guī)則的分散在中肋兩側(cè)，呈波狀。次生分枝上的藻葉更細(xì)長，長披針形，線形，邊緣全緣。

3 討論

了解馬尾藻各個(gè)時(shí)間段的生長情況及成熟時(shí)間對于構(gòu)建人工藻場至關(guān)重要［8］。3種馬尾藻雖然成熟時(shí)間不相同，但藻體成熟時(shí)排卵時(shí)間比較集中，這給人工育苗帶來了很大的便利，影響馬尾藻生長和繁殖的因子很多［9－13］。姜宏波等報(bào)道，浪大海區(qū)的海藻葉片平直呈流線型，分枝健壯，固著器較大，平靜海區(qū)的海藻藻體長分枝濃密［14］。謝恩義等［9，15］研究表明風(fēng)浪大水流暢通的海區(qū)有利于馬尾藻的栽培和產(chǎn)量提高。王飛久等［16］研究發(fā)現(xiàn)鼠尾藻生殖托的成熟主要受到溫度的控制。孫修濤等［17］研究表明鼠尾藻的成熟具有極大的不同步性，除溫度外，光照和干露時(shí)間也是重要的影響因素。3種馬尾藻中亨氏馬尾藻繁殖時(shí)間最早，藻體的休止期也最長;全緣馬尾藻繁殖時(shí)間最晚，藻體的休止期也最短。該研究結(jié)果表明，3種馬尾藻的休止期都是于10月底結(jié)束，至11月便開始進(jìn)入生長期，這可能與海區(qū)的海水溫度有關(guān)，11月海區(qū)的海水溫度約小于26℃，溫度低于25℃時(shí)，有利于3種馬尾藻幼苗的生長。3種馬尾藻繁殖期過后馬上開始進(jìn)入衰老期，藻體逐漸腐爛流失，這可能是藻體基因調(diào)控決定的。3種馬尾藻的體長在繁殖盛期時(shí)達(dá)到最長，生長速度在繁殖前一個(gè)月內(nèi)較快，成熟藻體越長，其生長速度越快，這可能是藻體越大，接受光合作用的面積越大，藻體吸收的營養(yǎng)成分也越多。繁殖季節(jié)，藻體重量有較大增長，這是因?yàn)樾纬傻纳惩兄亓空荚弩w鮮重比例較大。3種馬尾藻的有性繁殖在生態(tài)學(xué)上屬于R對策型，即將主要能量用于后代繁殖上，但對于迫害的規(guī)避能力較弱［18］。

整個(gè)休止期未見到3種馬尾藻小苗萌發(fā)，僅假根保留下來度夏，營養(yǎng)繁殖以假根為主，因此3種馬尾藻均為假根多年生海藻。由于多年生的假根固著能力強(qiáng)，假根生出的幼苗抗風(fēng)浪能力也較強(qiáng)，在長出幼苗的同時(shí)假根也在不斷生長，多年生的假根往往直徑較大有些連成片狀。生長出的幼苗往往簇生，更加強(qiáng)了幼苗的抗逆性。但是，近年來由于人類破壞，大量的馬尾藻被連“根”拔起，導(dǎo)致資源量銳減。有性繁殖的幼孢子體第1年一般為單株?duì)?，一個(gè)假根上只生長一株苗，此類藻體抗逆性相對較弱，假根較小固著力相對較小，容易被風(fēng)浪沖掉，至第2年無性繁殖時(shí)，假根也進(jìn)一步生長，生出的苗也為簇生，與多年生的假根無異。因此，通過人工繁殖的方法構(gòu)建海藻場，第1年藻體的存活尤為重要，第1年藻體存活后并保留假根度夏至第2年便可通過假根的營養(yǎng)繁殖生成新的幼苗，形成永久性的海藻場。

［1］傅明輝，佘綱哲，許素斌．亨氏馬尾藻多糖的分離、純化和鑒定［J］．中國生化藥物雜志，2000，21(2):66 －69．

［2］諶素華，王維民，劉輝，等．亨氏馬尾藻化學(xué)成分分析及其營養(yǎng)學(xué)評(píng)價(jià)［J］．食品研究與開發(fā)，2010，31(5):154 －156．

［3］盧睿春，侯振建．亨氏馬尾藻硫酸多糖抗腫瘤活性的研究［J］．海洋科學(xué)，1998，22(3):63 －64．

［4］諶素華，王維民，劉輝，等．亨氏馬尾藻巖藻聚糖硫酸酯提取工藝的研究［J］．食品工業(yè)科技，2011，32(8):269 －272．

［5］盧虹玉，楊小青，謝恩義，等．全緣馬尾藻的主要營養(yǎng)成分分析與評(píng)價(jià)［J］．食品研究與開發(fā)，2013(7):120 －122．

［6］孟慶勇，劉志輝，徐美奕，等．半葉馬尾藻多糖的提取和分析［J］．光譜學(xué)與光譜分析，2004，24(12):1560 －1562．

［7］劉秋英，孟慶勇．半葉馬尾藻多糖體內(nèi)抗腫瘤作用及其機(jī)制探討［J］．第一軍醫(yī)大學(xué)學(xué)報(bào)，2004，24(4):434 －436．

［8］章守宇，孫宏超．海藻場生態(tài)系統(tǒng)及其工程學(xué)研究進(jìn)展［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2007，18(7):1647 －1653．

［9］謝恩義，賈檉，陳秀麗，等．硇洲馬尾藻的繁殖特性及體長生物量的季節(jié)變動(dòng)［J］．水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2011，35(7):1015 －1022．

［10］徐金根，陳素文，張漢華，等．溫度和光照對瓦氏馬尾藻繁殖的影響［J］．廣東農(nóng)業(yè)科學(xué)，2013，40(9):121 －123．

［11］李偉新，朱仲嘉，劉鳳賢．海藻學(xué)概論［M］．上海:上?？茖W(xué)技術(shù)出版社，1982．

［12］YABG Y，F(xiàn)EI X，SONG J，et al．Growth of Gracilaria lemaneiformis under different cultivation conditions and its effects on nutrient removal in Chinese coastal waters［J］．Aquaculture，2006，254(1/4):248 －255．

［13］WONG C P S．Biomass production of two Sargassum species at Cape Rachado，Malaysia［J］．Hydrobiologia，2004，512(1):79 －88．

［14］姜宏波，田相利，董雙林，等．溫度和光照強(qiáng)度對鼠尾藻生長和生化組成的影響［J］．應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，20(1):185 －189．

［15］謝恩義，陳秀麗，申玉春，等．流沙灣7種海藻栽培比較及其對栽培海區(qū)水質(zhì)的影響［J］．熱帶海洋學(xué)報(bào)，2011，30(3):69 －75．

［16］王飛久，孫修濤，李鋒．鼠尾藻的有性繁殖過程和幼苗培育技術(shù)研究［J］．海洋水產(chǎn)研究，2006，27(5):1 －6．

［17］孫修濤，王飛久，王義民，等．基于有性繁殖的鼠尾藻規(guī)?；庇囼?yàn)［J］．漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2010，31(3):84 －91．

［18］沈國英，黃凌風(fēng)，郭豐，等．海洋生態(tài)學(xué)［M］．北京:科學(xué)出版社，2010．