高溫少雨期環(huán)境因子對油茶果徑生長的影響

鐘飛霞，王瑞輝，廖文婷，李 婷，周寅杰

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004）

高溫少雨期環(huán)境因子對油茶果徑生長的影響

鐘飛霞，王瑞輝，廖文婷，李 婷，周寅杰

（中南林業(yè)科技大學(xué) 經(jīng)濟(jì)林培育與保護(hù)省部共建教育部重點實驗室，湖南 長沙 410004）

為了探討油茶高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的水分生理生態(tài)基礎(chǔ)，為油茶水分管理提供科學(xué)依據(jù)，在高溫少雨期，以10年生油茶優(yōu)良無性系為試驗材料，設(shè)置無干旱脅迫、輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫、澆后控水和自然狀態(tài)6種土壤水分處理，觀測土壤溫度、氣象因子和油茶果徑生長量，研究環(huán)境因子對油茶果徑生長的影響。結(jié)果表明：試驗期（35 d），各處理根據(jù)果徑生長量由大到小排列，依次為輕度干旱脅迫（9.35 mm）、無干旱脅迫（7.78 mm）、中度干旱脅迫（3.95 mm）、澆后控水（3.82 mm）、自然狀態(tài)（2.96 mm）、重度干旱脅迫（0.90 mm）。多重比較結(jié)果顯示，除中度干旱脅迫與澆后控水處理間果徑生長量差異不顯著外，其它各處理間果徑生長量差異顯著。試驗進(jìn)行10 d后重度干旱脅迫處理的果徑出現(xiàn)負(fù)增長，20 d后澆后控水處理的果徑生長減緩，30 d后重度干旱脅迫、澆后控水和自然狀態(tài)處理的葉片出現(xiàn)暫時萎蔫發(fā)黃。相關(guān)性分析結(jié)果表明，果徑生長量與土壤含水量、空氣相對濕度呈正相關(guān)，與空氣溫度呈負(fù)相關(guān)。油茶果徑生長對土壤水分、空氣溫度、空氣相對濕度反應(yīng)敏感，輕度干旱脅迫處理即土壤含水量為田間持水量的80%～90%為油茶果實生長最佳土壤含水量。

高溫少雨期；油茶；果徑生長；土壤水分；氣象因子

油茶Camellia oleifera是我國重要的木本油料樹種，現(xiàn)有栽培面積超過3.02×106hm2，大多數(shù)處于自然生長狀態(tài)。根據(jù)油茶的生長節(jié)律，每年7～10月為果實生長和油脂轉(zhuǎn)化期，此時期油茶樹體對土壤水分敏感，林諺上有“七月干果，八月干油”之說。即，若7月干旱，則影響果實生長，導(dǎo)致果實減產(chǎn)；若8月干旱，則影響油脂轉(zhuǎn)化，導(dǎo)致茶油減產(chǎn)。油茶主產(chǎn)區(qū)長江流域降水多集中在雨季（3～6月），一般占全年的60%～70%，而7～9月降水量少，一般只占全年總降水量的20%左右。2009年7月湖南降水量52.6 mm，為常年平均水平的36%，8月降水量僅36 mm，為常年平均水平的30%，形成夏秋連旱。據(jù)在湖南瀏陽淳口鎮(zhèn)油茶高產(chǎn)示范林的觀測，在進(jìn)行了2次灌溉的情況下，當(dāng)年每hm2平均產(chǎn)油907.5 kg，而夏秋沒有明顯干旱的2008年為1 162.5 kg/hm2，2009年比2008年減產(chǎn)22%，估計湖南全省茶油產(chǎn)量2009年比2008年減產(chǎn)30%以上。

隨著全球氣候變暖，極端天氣更加頻繁，干旱發(fā)生的頻率也增大，干旱對植物的影響成為全球研究的熱點，國外對干旱脅迫的研究主要集中在植物對干旱的應(yīng)激機(jī)制[1-3]、干旱對生物圈的影響[4]、對農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量的影響等[5-7]。國內(nèi)對干旱脅迫的研究主要集中于干旱對植物生理特性的影響[8-9]，對農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量的影響[10]等方面。油茶的研究以往多集中在良種繁育[11-14]、低產(chǎn)林改造[15-16]和病蟲害防治[17-18]方面，針對產(chǎn)量形成關(guān)鍵期土壤水分干旱脅迫的生理生態(tài)研究較為欠缺。本文中選擇高溫少雨期對油茶進(jìn)行水分干旱脅迫試驗，研究土壤水分和氣象因子對果徑生長的影響，探討油茶高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的水分生理生態(tài)基礎(chǔ)，旨在為油茶水分管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 試驗地概況

試驗地位于湖南省林業(yè)科學(xué)院試驗中心，地處長沙市南郊，為丘陵坡地，地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°01′30″、北緯 28°06′40″。試驗地總面積 260 hm2，坡度多在25°以下。年平均氣溫17.5 ℃，極端最高氣溫42.7 ℃，年平均相對濕度81%，年日照時數(shù)1 814.8 h，土層大多在1 m左右，土壤最大吸濕水量5.93%，凋萎系數(shù)7.94%，孔隙度46.75%，毛管孔隙度30.58%，毛管持水量23.57%，田間持水量21.74%，飽和含水量29.35%，pH值4.37[19]。

2 材料與方法

2.1 試驗材料

選擇‘湘林XL81’無性系為試驗對象，其單位冠幅產(chǎn)果量1.599 kg/m2，產(chǎn)油量為1 102.65 kg/hm2[20]，為目前廣泛推廣種植的優(yōu)良品種。栽植密度1 080～1 275株/hm2，單行沿著等高線條狀種植，樹齡10 a，已進(jìn)入盛果期，生長正常，樹冠豐滿、不偏冠，株體大小、土壤和光照條件基本一致。參試樣株地徑7.0～8.5 cm，樹高2.0～2.5 m，冠幅2.5～3.0 m。

2.2 試驗設(shè)計

試驗設(shè)置無干旱脅迫（T1）、輕度干旱脅迫（T2）、中度干旱脅迫（T3）、重度干旱脅迫（T4）4個水分梯度，其土壤含水量依次為田間持水量的90%～100%、80%～90%、60%～80%、40%～60%，并同時設(shè)置澆后控水（T5）和自然狀態(tài)（T6）2個處理，每處理3株重復(fù)。

（1）無干旱脅迫處理方法：在傍晚澆透水，晴天每天澆、陰天隔天澆、雨天不澆，確保土壤含水量接近田間持水量。

（2）輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫、嚴(yán)重干旱脅迫、澆后控水處理方法：在樹冠線外圍挖80 cm深的環(huán)形溝，如遇到油茶根系則將其切斷，得到以樹干為中心的圓柱體土球，該土球為油茶吸收根集中分布區(qū)，將土球的四周用塑料薄膜嚴(yán)密包裹，上面用塑料薄膜覆蓋，保證降雨時水分基本上不會滲入圓柱體，澆水時可掀開。在輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫處理中，根據(jù)土球大小、土壤容重、土壤原有含水量和需要達(dá)到的含水量計算澆水量來指導(dǎo)澆水。澆后控水處理要求在土球內(nèi)澆透水1次，以后不再澆水。自然狀態(tài)處理為不對油茶植株進(jìn)行人工澆水，使土壤水分處于自然狀況。

2.3 觀測時間

觀測時間從2013年7月14日至8月18日，該時間段為丘陵地區(qū)的高溫少雨期，天氣炎熱，降水稀少。土壤含水量每60 min自動記錄1次。氣象數(shù)據(jù)每10 min自動記錄1次。土壤數(shù)據(jù)與氣象數(shù)據(jù)同步測定。果徑每5 d觀測1次，5 d設(shè)定為1個觀測周期。

2.4 觀測指標(biāo)

土壤含水量：采用ECH2O土壤水分傳感器測定，每個被測植株埋設(shè)3個土壤水分傳感器探頭，分別埋于土層20、50、80 cm處。

氣象因子：采用dynamet科研級自動氣象站，測定冠層溫濕度、太陽輻射、降雨量等微氣象因子。

果徑生長量：采用游標(biāo)卡尺測定果實果徑，在每棵樹樹冠中部的東、南、西、北4個方向及樹冠上部各選2個果子，共10個，并做好標(biāo)記，用紅油漆在果徑位置標(biāo)出4個點，使對應(yīng)2點的連線垂直，確保每次觀測的位置基本一致，以果徑線垂直方向的2個觀測數(shù)據(jù)的平均值為果徑值。果徑是果實形態(tài)中最重要的指標(biāo)，它與鮮果質(zhì)量的相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.946[21]。

2.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 20.0軟件系統(tǒng)對控水處理的油茶果徑生長量數(shù)據(jù)采用Duncan進(jìn)行多重比較，并用字母法標(biāo)記；采用Spearman法分析油茶果徑生長量與環(huán)境的相關(guān)性；采用ECXEL軟件制作圖表。

3 結(jié)果與分析

3.1 各處理油茶果徑生長量的變化

不同土壤水分油茶果徑生長量結(jié)果見表1。由表1可知，除了T3與T5處理間差異不明顯，各處理間的差異均達(dá)到顯著水平。T2處理果徑生長量明顯優(yōu)于其它5個處理，這主要是因為T2處理滿足土壤水分的需求同時，還保證了土壤的透氣性，有利于根系的呼吸、吸水。T1、T3、T5、T6、T4處理果徑生長量相對T2處理分別減少16.8%、57.8%、59.1%、68.3%、90.4%。T1處理由于土壤含水量高，透氣不良，影響了油茶果徑的生長；T3與T5處理果徑生長量之間差異不明顯，中度水分虧缺導(dǎo)致果徑生長量低于T1、T2處理；T6處理因天氣持續(xù)炙熱，油茶蒸騰消耗水加劇，無自然有效降水且人工未對其澆水補充，土壤水分虧缺嚴(yán)重，油茶果徑生長量較小；T4處理果徑生長量最少，因試驗設(shè)定導(dǎo)致雨水不能進(jìn)入圓柱體，土壤水分虧缺比T6處理更嚴(yán)重。可見在油茶果實快速生長期，果實生長對土壤水分反應(yīng)敏感，土壤含水量條件的微小差異就有可能導(dǎo)致油茶果徑生長出現(xiàn)明顯的分異。

表 1 不同控水處理下油茶果徑生長量的多重比較?Table 1 Multiple comparison of C. oleifera fruit diameter increments in different water control treatments

從表1中不同控水處理條件下油茶果徑生長量多重比較結(jié)果可知，在觀測第1周期，各控水處理之間油茶果徑差異不明顯。第2周期，T1、T2、T5處理果徑生長量大，T3、T6處理中等，T4處理果徑生長量出現(xiàn)負(fù)增長。出現(xiàn)負(fù)增長是因為水分不足時，不同器官或不同組織間的水分，按各部分水勢大小重新分配，干旱嚴(yán)重時，干旱的幼葉從果實中吸水，造成果實變小[22]。第3周期，T4處理果徑生長量恢復(fù)為正生長量，被幼葉吸水的果實水勢降低后，又從水勢高的組織奪水。第4周期，各處理的油茶果徑生長量差異與第2周期相似，與第2周期不同的是T5處理果徑生長減緩，T1、T2處理果徑仍然保持迅速生長。因為T1、T2處理根據(jù)土球大小、土壤容重、土壤原有含水量和需要達(dá)到的含水量計算澆水量并指導(dǎo)澆水，土壤含水量保持在田間含水量的90%～100%，80%～90%，而T5處理為充分澆水后，不再澆水，在持續(xù)炙熱的夏天，沒有雨水及人工澆水繼續(xù)補充，土壤中水分卻在持續(xù)消耗，T5土壤水分在第4周期開始虧缺。第5周期，T6處理生長開始受到干旱脅迫，呈現(xiàn)果徑生長量為負(fù)增長。第6周期，T1、T2、T3處理果徑生長量繼續(xù)保持正增長，T4、T5、T6處理果徑生長量均表現(xiàn)為負(fù)增長。第7周期，各控水處理的果徑生長量均增加，而果徑生長量增加程度以T2處理最大，T1處理次之。土壤水分對果徑生長量有顯著的影響，氣象因子也對果徑生長量有一定影響。

經(jīng)過1個月控水處理后，T1和T2處理油茶樹生長表現(xiàn)較好，T3處理正常，T4、T5、T6處理樹體均受到明顯的干旱脅迫，出現(xiàn)了掉葉、下垂現(xiàn)象，其中T4處理掉葉量最多，最為明顯，甚至部分葉片受到灼燒。這是因為干旱時，當(dāng)植物失水超過了根系吸水，細(xì)胞水勢和膨壓降低，植物體內(nèi)的水分平衡遭到破壞，干旱伴隨高溫出現(xiàn)，使得葉片受到熱害。

3.2 環(huán)境因子對油茶果徑生長的影響

3.2.1 觀測期間氣象因子的變化特點

各周期的氣象因子如表2所示。由表2可知，觀測期間，空氣溫度均在30 ℃以上，從第1周期至第6周期，空氣溫度持續(xù)上升，從30.7 ℃上升到33.3 ℃；空氣相對濕度持續(xù)下降，從62.67%降為44.29%；太陽輻射一直維持在0.222～0.258 kW/m2，第1周期與第4周期有少量的無效降雨，分別為1.78、1.27 mm。在第7觀測周期內(nèi)，大氣溫度下降，空氣相對濕度上升，太陽輻射下降，旱情即將結(jié)束。

表 2 各周期的氣象因子Table 2 Meteorological factors at each periods

3.2.2 觀測期間土壤溫度的變化特點

采用ECH2O土壤溫度傳感器監(jiān)測土球內(nèi)20、50、80 cm土壤溫度，根據(jù)土壤容重、土壤總熱量、土球大小計算土壤溫度，所得土壤溫度變化趨勢如圖1所示，各周期的土壤溫度變化比較一致，均表現(xiàn)為溫度先降低，然后上升，再降低。這是因為在試驗初期，為達(dá)到試驗設(shè)計的土壤含水量，對土球進(jìn)行了不同程度的澆水處理，土壤溫度快速下降。土壤溫度穩(wěn)定后，第2周期至第7周期，均隨著空氣溫度（見表2）的上升逐步上升，隨著空氣溫度的下降而下降。在各控水處理中，重度干旱脅迫處理土壤溫度上升的速度最快，這是因為土壤三相中，液體容重最大，固體次之，氣體最小，重度干旱脅迫的土壤水含量少，容重小，土壤吸熱后更容易升溫。

圖 1 各周期土壤溫度變化Fig. 1 Changes of soil temperature at each periods

3.2.3 果徑生長量與環(huán)境因子的相關(guān)性

Spearman秩相關(guān)是最常用的非參數(shù)相關(guān)分析，當(dāng)兩變量不符合雙變量正態(tài)分布的假設(shè)時，需用Spearman秩相關(guān)來描述變量間的相互變化關(guān)系。根據(jù)Spearman相關(guān)性分析結(jié)果可知（見表3），果徑生長量與土壤含水量、空氣相對濕度呈顯著正相關(guān)，與空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)；空氣溫度與太陽輻射、土壤溫度呈顯著正相關(guān)，與空氣相對濕度呈顯著負(fù)相關(guān)。油茶果徑生長第7周期，由于空氣相對濕度提高，土壤溫度下降，油茶果徑生長也出現(xiàn)顯著增長，這與Spearman秩相關(guān)性分析的結(jié)果是一致的。這是因為植物根系吸水為95%，還有5%的植物吸水來自于皮孔，空氣相對濕度上升，有利于植物體內(nèi)水分的補充，果徑生長量增加。

4 結(jié)論與討論

中亞熱帶紅壤丘陵區(qū)7～8月份和11～12月份是該區(qū)季節(jié)性干旱的高發(fā)期，且季節(jié)性干旱發(fā)生的概率越來越頻繁，危害程度也越來越嚴(yán)重[23]，而7～8月也是該地區(qū)主要經(jīng)濟(jì)林油茶果實體積迅速膨大期，8月份后油茶果實體積基本停止增長[24]。研究季節(jié)性干旱對植物果實生長的影響規(guī)律，可以為制定合理高效的灌溉措施提供依據(jù)，有效降低損失。

表 3 油茶果徑生長量與氣象因子的相關(guān)性?Table 3 Correlation of C. oleifera fruit diameter increment with meteorological factors

雨季油茶林主要耗水區(qū)域為土層深度90 cm附近[25]，故在高溫少雨期，在樹冠線外圍挖80 cm深的環(huán)形溝，形成的土球為油茶的主要吸水區(qū)域，即試驗控水區(qū)域。輕度干旱脅迫、中度干旱脅迫、重度干旱脅迫、澆后控水處理在挖環(huán)形溝的過程中，截斷了少量根，高溫干旱下控水處理的油茶樹較自然狀態(tài)的差，2 d后降雨，天氣緩和，油茶樹體得以恢復(fù)，即可對6個處理的油茶樹進(jìn)行統(tǒng)一的周期觀測。

本研究中發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫時油茶果徑生長量最大，保持油茶的高產(chǎn)則需要對油茶進(jìn)行適當(dāng)?shù)墓喔?，使土壤含水量保持為田間持水量的80%～90%。同時發(fā)現(xiàn)控水10 d后重度干旱脅迫處理的果徑出現(xiàn)負(fù)增長，20 d后澆后控水處理的果徑生長減速，30 d后重度干旱脅迫、澆后控水和自然狀態(tài)處理的葉片出現(xiàn)暫時彎曲、打卷、萎蔫發(fā)黃、掉落現(xiàn)象。在水資源短缺時，干旱脅迫30 d內(nèi)必須對油茶樹的土壤補充水分，否則會從暫時萎蔫變成永久萎蔫。由Spearman相關(guān)性分析可結(jié)果可知，果徑周期生長量與土壤含水量、空氣相對濕度呈顯著正相關(guān)，與空氣溫度呈顯著負(fù)相關(guān)。生產(chǎn)中可通過立體栽培方式，降低林內(nèi)近地層溫度，增加林內(nèi)濕度，減少土壤水分蒸發(fā)，加大日較差，從而改善油茶林小氣候，提高油茶產(chǎn)量[26]。油茶果實的生長是環(huán)境條件協(xié)同作用的結(jié)果，包括氣象環(huán)境、土壤環(huán)境、人為干擾。應(yīng)根據(jù)立地條件和當(dāng)年的氣候條件，制定出不同的油茶水分管理制度。

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Effects of environmental factors on fruit diameter growth inCamellia oleiferaat high temperature and less rain period

ZHONG Fei-xia, WANG Rui-hui, LIAO Wen-ting, LI Ting, ZHOU Yin-jie
(The Key Lab of Cultivation and Protection for Nonwood Forest Trees of Education Ministry, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to research the moisture physiological and ecological basis of high and stable yield inCamellia oleifera, and provide a scientific basis for water management ofC. oleiferaforest, six soil moisture treatments were set, soil temperature and meteorological factors were observed, and effects of environmental factors on fruit diameter growth inC. oleiferawere analyzed at high temperature and less rain period, taking ten-year fi neC. oleiferaclones as materials. The six soil moisture treatments were no drought stress, slight drought stress, moderate drought stress, severe drought stress, water control after watering, and natural state. The results showed that in the test period for 35 days,based on increment of fruit diameter from high to low, the order of the treatments was slight drought stress (9.35 mm), no drought stress (7.78 mm), moderate drought stress (3.95 mm), water control after watering (3.82 mm), natural state (2.96 mm), severe drought stress (0.90 mm). The results of multiple comparisons showed that, except that increment of fruit diameter had no signi fi cant differences between moderate drought stress and water control after watering treatments, the differences between the other treatments reached signi fi cant levels. A negative increment of fruit diameter appeared after 10 days in the severe drought stress treatment, while growth of fruit diameter slowed down after 20 days in the water control after watering treatment. And in the treatments of severe drought stress, water control after watering and natural state, the leaves turned yellow and temporarily wilted after 30 days. The results of correlation analysis showed that fruit diameter increment was positively correlated with soil moisture content and air relative humidity, and it was negatively correlated with air temperature. Fruit diameter growth inC. oleiferawas sensitive to soil moisture, soil temperature and air relative humidity, and the best soil moisture content for fruit diameter growth was 80%-90% of fi eld moisture capacity in the slight water treatment.

high temperature and less rain period;Camellia oleifera; fruit diameter growth; soil moisture; meteorological factors

S601；S794.4 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號：1003—8981(2015)01—0050—06

2014-06-17

教育部高校博士點基金項目（20124321110005）；湖南省研究生科研創(chuàng)新項目（CX2013B361）；北京林業(yè)大學(xué)森林培育“985”開放平臺項目（0001108001）；中南林業(yè)科技大學(xué)研究生科技創(chuàng)新項目（CX2013A03）。

鐘飛霞，博士研究生。

王瑞輝，教授，博士后，博士研究生導(dǎo)師。E-mail：wang626389@163.com

鐘飛霞,王瑞輝,廖文婷,等.高溫少雨期環(huán)境因子對油茶果徑生長的影響[J].經(jīng)濟(jì)林研究,2015,33(1)：50－55.

[本文編校：聞 麗]