水生動(dòng)物肌醇營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

楊 杰 楊奇慧 譚北平 董曉慧 遲淑艷 劉泓宇 章 雙

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料實(shí)驗(yàn)室，湛江 524088)

肌醇是環(huán)己六醇族的六羰基環(huán)己烷，即環(huán)己六醇，俗名為心肌糖，屬水溶性維生素類產(chǎn)品，性質(zhì)穩(wěn)定。肌醇分子式為C6H12O6，相對(duì)分子質(zhì)量是180.16，它共有9個(gè)異構(gòu)體，其中僅1種具生物活性形式，即內(nèi)消旋(1，2，3，5-順式)環(huán)己醇。具有生物活性的肌醇是白色結(jié)晶或結(jié)晶狀粉末，溶于水但不溶于醇和醚［1-3］。

肌醇與大多數(shù)水溶性維生素不同，在體內(nèi)不是以輔酶的形式參與代謝，而是作為體內(nèi)活性組織的組成部分發(fā)揮功能，其主要有以下幾種生理功能:1)肌醇是動(dòng)物體內(nèi)磷脂結(jié)構(gòu)組織的主要組成部分，以磷脂酰肌醇的形式參與膜結(jié)構(gòu)，維持細(xì)胞正常結(jié)構(gòu)和功能。2)肌醇可以通過(guò)異生途徑生成糖類供能。3)肌醇作為環(huán)已烷的衍生物，具有很明顯的親脂性，可防止體內(nèi)膽固醇的積累，預(yù)防脂肪肝，與膽堿一起參與脂肪代謝的平衡調(diào)控［2］。

1 水生動(dòng)物肌醇缺乏癥

肌醇主要以六磷酸鹽的形式存在于谷物飼料中，陸生動(dòng)物肝臟、腎臟、睪丸和其他組織的肌醇合成量足以滿足其需要量，在飼料中不需要添加。但以豆科類及其加工副產(chǎn)品為主要蛋白質(zhì)原料的水生動(dòng)物飼料，由于谷物飼料的用量很少和自身合成能力的限制，故必需添加肌醇［4］。

目前已經(jīng)在建鯉(Cyprinus carpio var.Jian)［3-4］、斑點(diǎn)叉尾 (Ictalurus punctatus)［5］、奧尼羅非魚(Oreochromis niloticus×Oreochromis aureus)［6-7］、尼羅羅非魚(Oreochromis niloticus)［8］、草魚(Ctenopharyngodon idella)［9］、大西洋鮭(Salmo salar L.)［10］、軍 曹 魚 (Rachycentron canadum)［11］、大 黃 魚 (Poseudosciaena crocea)［12］、鱸(Lateolabrax japonicas)［12］、牙鲆(Paralichthys olivaceus)［13］、卵形鯧鲹(Trachinotus ovatus)［14］、斑節(jié)對(duì)蝦(Penaeus monodon)［15］、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)［16］、皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino)［17］、黑鯛(Sparus marcocephalus)［18］等水生動(dòng)物上開展了肌醇缺乏的研究。研究主要集中在飼料中肌醇缺乏對(duì)水生動(dòng)物生長(zhǎng)性能的影響上。研究表明:水生動(dòng)物在飼料中肌醇缺乏時(shí)，表現(xiàn)出明顯的肌醇缺乏癥;水生動(dòng)物的種類和生理階段不同，肌醇缺乏的癥狀也存在差異。水生動(dòng)物肌醇缺乏的總體表現(xiàn)是:生長(zhǎng)不良、皮膚出血、鰭條糜爛、體色發(fā)黑、脂肪肝等癥狀(表1)。水生動(dòng)物飼料中肌醇缺乏所表現(xiàn)出來(lái)的典型癥狀與肌醇在其體內(nèi)的生理功能關(guān)系密切，本文將通過(guò)以下3個(gè)方面對(duì)肌醇的營(yíng)養(yǎng)生理作用進(jìn)行簡(jiǎn)述。

表1 水生動(dòng)物肌醇缺乏的典型癥狀Table 1 Typical deficiency syndromes of myo-inositol in aquatic animals

1.1 肌醇與生長(zhǎng)

已有研究顯示，肌醇主要通過(guò)影響攝食量和飼料效率改善水生動(dòng)物的生長(zhǎng)性能。肌醇缺乏時(shí)導(dǎo)致黑鯛幼魚胃脹，空胃時(shí)間長(zhǎng)［18］。這可能是因?yàn)榧〈技铀倭怂鷦?dòng)物的胃腸排空，縮短了饑餓時(shí)間，從而促進(jìn)了攝食［4］。肌醇加速胃腸排空的可能途徑:1)肌醇提高了腸道消化吸收能力，使消化吸收加速，從而加速了胃腸排空，促使動(dòng)物攝食。姜維丹［3］對(duì)建鯉的研究顯示，肌醇顯著提高了幼建鯉肝胰臟中的胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶、腸道中的胰蛋白酶、糜蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶活力;張美彥等［19］研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加肌醇能夠促進(jìn)幽門盲囊和腸道中蛋白酶和脂肪酶的分泌，從而有助于哲羅鮭(Hucho taimen)對(duì)蛋白質(zhì)和脂肪的分解，提高其對(duì)飼料的消化吸收能力。2)肌醇可能間接調(diào)控了胃腸道的收縮反應(yīng)。Peppiatt等［20］研究發(fā)現(xiàn)，肌醇可以通過(guò)與第二信使系統(tǒng)的交互作用，最終調(diào)控細(xì)胞質(zhì)中的鈣離子濃度來(lái)影響神經(jīng)活動(dòng)，上調(diào)鈣離子的釋放，從而促進(jìn)了乙酰膽堿的釋放，通過(guò)膽堿能神經(jīng)途徑促進(jìn)胃腸道的收縮反應(yīng)。當(dāng)肌醇缺乏時(shí)，這種收縮反應(yīng)失調(diào)，導(dǎo)致胃腸排空時(shí)間延長(zhǎng)。

此外，研究發(fā)現(xiàn)肌醇可以提高奧尼羅非魚［6-7］、草魚幼魚［9］、異育銀鯽［21］、幼建鯉［4］等的飼料效率。肌醇提高水生動(dòng)物飼料效率的可能途徑:1)通過(guò)提高消化吸收能力和蛋白質(zhì)沉積率來(lái)促進(jìn)飼料效率的提高［4］;2)通過(guò)參與肝臟脂肪代謝來(lái)提高脂肪的利用率，從而提高飼料的利用率［6-8］。

1.2 肌醇缺乏與皮膚發(fā)育

飼料中肌醇缺乏通常還會(huì)引起許多水生動(dòng)物出現(xiàn)皮膚出血、鰭條糜爛和體色發(fā)黑等癥狀［22］。這是因?yàn)?1)肌醇作為細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)元素，通過(guò)酯化作用與細(xì)胞膜上的磷脂相結(jié)合形成肌醇磷脂酸鹽，這種細(xì)胞膜元素的立體結(jié)構(gòu)可能對(duì)維持細(xì)胞膜對(duì)離子和小分子的滲透能力起著重要作用。水生動(dòng)物在缺乏肌醇時(shí)，體內(nèi)的肌醇水平就會(huì)下降，使表皮的滲透能力降低，從而導(dǎo)致細(xì)胞破損。表現(xiàn)為皮膚出血糜爛。2)肌醇參與細(xì)胞膜之間的信號(hào)傳遞充當(dāng)?shù)诙攀?，?dāng)水生動(dòng)物飼料中肌醇不足時(shí)，機(jī)體內(nèi)的肌醇水平就會(huì)顯著下降，從而影響細(xì)胞間的信號(hào)傳遞，機(jī)體自身的調(diào)節(jié)能力失衡［4］。

1.3 肌醇與脂肪代謝

營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝是現(xiàn)代養(yǎng)殖業(yè)中常見的疾病，在豬［23］、奶牛［24］、朗德鵝［25］、蛋雞［26］、水貂［27］等動(dòng)物均有報(bào)道。近幾年，隨著高密度水產(chǎn)養(yǎng)殖的迅速發(fā)展，養(yǎng)殖魚類尤其是海水養(yǎng)殖魚類，如鱸［28］、牙鲆［29］、大黃魚［30］等的脂肪肝問(wèn)題成為困擾養(yǎng)殖者的難題之一，魚體脂肪肝降低了魚肉品質(zhì)和高溫季節(jié)魚類的抗應(yīng)激能力，嚴(yán)重影響到魚類養(yǎng)殖的效益。研究表明，飼料中營(yíng)養(yǎng)素失衡和抗脂肪肝物質(zhì)的缺乏是造成營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的主要原因，營(yíng)養(yǎng)不平衡的人工飼料(配合飼料或冰鮮小雜魚蝦)常常難以滿足魚體快速、健康生長(zhǎng)的需要，造成養(yǎng)殖魚類營(yíng)養(yǎng)代謝紊亂。其中，肝臟脂肪代謝失調(diào)、沉積、浸潤(rùn)、脂肪含量升高，常常導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝發(fā)生［31-34］。

目前，有關(guān)魚類營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝的研究主要圍繞導(dǎo)致其產(chǎn)生的營(yíng)養(yǎng)因素來(lái)進(jìn)行，其中多數(shù)研究主要集中在宏量營(yíng)養(yǎng)素，如蛋白質(zhì)［29］、脂肪［35］、碳水化合物［36］等對(duì)魚體脂肪代謝和體脂沉積的影響方面;其次是微量營(yíng)養(yǎng)素與添加劑，如蛋氨酸、大豆卵磷脂［37］、溶血卵磷脂、甜菜堿和膽堿［38］等抗脂肪肝物質(zhì)對(duì)魚體脂肪沉積的改善作用方面。

肌醇為環(huán)已烷衍生物，具有很明顯的親脂性，能參與某些脂類代謝［39］。其參與肝臟脂質(zhì)代謝的可能途徑是肌醇使動(dòng)物肝臟中的磷脂酰肌醇生成增多，然而，磷酸肌醇家族成員可作為脂質(zhì)第二信使將效應(yīng)器蛋白聚集于特定膜區(qū)以調(diào)控它們的組裝或活性，它的增多導(dǎo)致極低密度脂蛋白的合成和分泌增多，而極低密度脂蛋白是肝臟脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)的主要載體，使肝臟脂肪轉(zhuǎn)運(yùn)增強(qiáng)，肝臟脂肪代謝增強(qiáng)，反之則脂肪在肝臟積累，導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)性脂肪肝［40］。

文華等［9］研究表明，飼料肌醇添加量≥200 mg/kg時(shí)草魚幼魚血清中總膽固醇和低密度脂蛋白固醇含量與對(duì)照組相比有顯著提高，而血清甘油三酯含量與對(duì)照組相比有顯著降低。吳宏玉等［8］對(duì)奧尼羅非魚的研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加0.04%肌醇組肝臟中脂肪含量顯著降低，未添加肌醇組的肝體比顯著增加。崔紅紅等［41］研究表明，隨著飼料中肌醇添加量的提高，團(tuán)頭魴(Megalobrama amblycephala)肝臟中脂肪含量顯著降低。

2 水生動(dòng)物肌醇需要量及影響因素

從表2可以看出，雜食性和肉食性水生動(dòng)物比草食性水生動(dòng)物對(duì)肌醇的需要量高，可能是由于雜食性和肉食性水生動(dòng)物的餌料中脂肪豐富，所以在長(zhǎng)期進(jìn)化中對(duì)參與脂肪代謝的肌醇需要量相對(duì)于草食性的水生動(dòng)物高［3，5-17］。此外，目前研究顯示水生動(dòng)物對(duì)肌醇的需要量不僅隨動(dòng)物種類不同而不同，還受動(dòng)物肌醇合成能力、生理狀況、遺傳上所造成的品系差異等的影響;一般以生長(zhǎng)指標(biāo)和肝臟肌醇蓄積量來(lái)確定水生動(dòng)物對(duì)肌醇的需要量，某些研究也把水生動(dòng)物血清指標(biāo)［6，14］、消化酶和免疫酶活力［3-4，22］等作為肌醇需要量評(píng)定標(biāo)準(zhǔn)。

影響肌醇需要量的可能因素主要包括:1)肌醇的自體合成。大部分哺乳動(dòng)物都具有肌醇合成能力并能滿足其需要，而大部分水生動(dòng)物依賴于飼料添加肌醇，這可能與它們?nèi)狈〈己铣赡芰τ嘘P(guān)。但經(jīng)證實(shí)，如皺紋盤鮑［42］、斑點(diǎn)叉尾［5］自體合成的肌醇能滿足其需要。2)腸道細(xì)菌的合成。在陸生動(dòng)物中腸道細(xì)菌能提供合成肌醇給宿主動(dòng)物［43］。3)飼料中的脂肪和糖類含量對(duì)肌醇需要量有一定影響［39］。

表2 水生動(dòng)物肌醇的需要量Table 2 Myo-inositol requirements of aquatic animals

續(xù)表2

3 肌醇的來(lái)源與測(cè)定

大部分動(dòng)植物組織中都含有肌醇。在植物組織中，肌醇主要以植酸的形式存在，植酸又名肌醇六磷酸，分子式為 C6H18O24P6，相對(duì)分子質(zhì)量660.08［44］。植酸不能被有效利用，近來(lái)許多研究試圖以植酸酶降解植酸，進(jìn)而提高磷的利用率，并取得了一定效果，但添加植酸酶對(duì)肌醇利用率的影響尚未見報(bào)道。在動(dòng)物組織中，肌醇主要以肌醇磷酸鹽的形式存在，可以被有效利用［45］。

測(cè)定肌醇含量最經(jīng)典使用的方法是重量法［46］和高碘酸鈉氧化法［47］，但這2種方法均較為繁瑣，且不能排除鄰二醇化合物如葡萄糖的干擾，往往使測(cè)定結(jié)果偏高。目前主要采取色譜法、酶法以及微生物法等測(cè)定肌醇含量，不僅簡(jiǎn)單、準(zhǔn)確，重現(xiàn)性好，且能完全排除葡萄糖等雜質(zhì)對(duì)肌醇測(cè)定的干擾。目前肌醇常用測(cè)定方法有:1)氣相色譜法。試樣用水在一定溫度下振蕩提取，過(guò)濾并定容。該提取液經(jīng)烷基化衍生后，用氣相色譜氫火焰檢測(cè)器定性定量檢測(cè)，最低檢測(cè)限為2μg［48］。2)離子色譜法。肌醇分子具有電化學(xué)活潑型并可在強(qiáng)堿溶液中呈離子化狀態(tài)，對(duì)其可采用高效陰離子交換色譜分離-脈沖安培檢測(cè)(HPAEC-PAD)方法進(jìn)行測(cè)定，最低檢測(cè)限為1 ng［48］。3)高效液相色譜法。以 Lichrospher100 DIOL(150 mm×4.1 mm，5 μm，德國(guó)默克)為色譜柱，用蒸發(fā)光散射檢測(cè)器(ELSD)進(jìn)行測(cè)定，在10和25℃時(shí)的最低檢測(cè)限分別為9和5 mg/L［49］。4)酶法。首先采用高氯酸等化學(xué)物質(zhì)對(duì)試樣進(jìn)行前處理，然后利用肌醇脫氫酶與之反應(yīng)，并在492 nm處采用分光光度計(jì)檢測(cè)，該方法的測(cè)量范圍為1～20 nmol［50］。5)微生物法。利用啤酒酵母(Saccharomyces cereviseae)對(duì)肌醇有特異需要的特性，測(cè)量范圍為 20～200 mg/L［10］。

4 小 結(jié)

迄今，在水生動(dòng)物中有關(guān)肌醇的研究主要還停留在需要量和對(duì)其生理功能影響的角度，而對(duì)其作用方式、病理機(jī)制和代謝途徑等都缺乏比較系統(tǒng)和深入的探討。目前，僅有Jiang等［51-58］通過(guò)體內(nèi)和體外試驗(yàn)系統(tǒng)考察肌醇對(duì)幼建鯉腸道酶性抗氧化能力和非酶性抗氧化能力的影響及其影響幼建鯉腸上皮細(xì)胞抗氧化能力的作用方式。動(dòng)物抗氧化系統(tǒng)包括酶性抗氧化系統(tǒng)和非酶性抗氧化系統(tǒng)，主要研究的酶性抗氧化系統(tǒng)包括超氧化物歧化酶(superoxide dismutase)、過(guò)氧化氫酶(catalase)、谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶(glutathione-S-transferase)、谷胱甘肽過(guò)氧化物酶(glutathione peroxidase)和谷胱甘肽還原酶(glutathione reducase)等;非酶性抗氧化系統(tǒng)指還原性活性因子，如谷胱甘肽(glutathione)、維生素E(vitamin E)和維生素C(vitamin C)等。

然而，隨著分子生物學(xué)技術(shù)的發(fā)展，從分子水平上闡明肌醇對(duì)主要水生動(dòng)物代謝關(guān)鍵酶基因的多樣性及其表達(dá)的調(diào)控機(jī)制，并從細(xì)胞水平闡述肌醇代謝的信號(hào)通路，對(duì)于在低等脊椎和無(wú)脊椎動(dòng)物上微量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的基礎(chǔ)研究以及主要水生動(dòng)物提高飼料效率和養(yǎng)殖效益具有重要意義。此外，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)，哺乳動(dòng)物不需要肌醇，而絕大部分水產(chǎn)動(dòng)物卻依賴該種維生素。這些差異可能與它們生活環(huán)境的差異有關(guān)，涉及到滲透壓調(diào)節(jié)等生理功能，這仍有待進(jìn)一步研究。

［1］ 劉曉永，錢和，劉建利.肌醇研究近況與展望［J］.江蘇食品與發(fā)酵，2003(4):7-10.

［2］ NRC.Nutrient requirements of fish and shrimp［S］.Washington，D.C.:National Academies Press，2011:206-207.

［3］ 姜維丹.肌醇對(duì)幼建鯉消化吸收能力和免疫能力的影響［D］.碩士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［4］ 李江.肌醇缺乏對(duì)幼建鯉消化功能和免疫功能的影響［D］.碩士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［5］ BURTLE G J，LOVELL R T.Lack of response of channel catfish(Ictalurus punctatus)to dietary myoinositol［J］.Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences，1989，46(2):218-222.

［6］ 吳宏玉，唐瞻楊，楊鴻昆，等.肌醇對(duì)奧尼羅非魚生長(zhǎng)、肝臟和肌肉脂肪含量及血清生化指標(biāo)的影響［J］.南方農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011，42(11):1415-1419.

［7］ SHIAU S Y，SU S L.Juvenile tilapia(Oreochromis niloticus×Oreochromis aureus)requires dietary myoinositol for maximal growth［J］.Aquaculture，2005，243(1/2/3/4):273-277.

［8］ PERES H，LIM C，KLESIUS P H.Growth，chemical composition and resistance to Streptococcus iniae challenge of juvenile Nile tilapia(Oreochromis niloticus)fed graded levels of dietary inositol［J］.Aquaculture，2004，235(1/2/3/4):423-432.

［9］ 文華，趙智勇，蔣明，等.草魚幼魚肌醇營(yíng)養(yǎng)需要量的研究［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2007，4(5):794-800.

［10］ WAAGB? R，SANDNES K，LIE O，et al.Effects of inositol supplementation on growth，chemical composition and blood chemistry in Atlantic salmon，Salmo salar L.，fry［J］.Aquaculture Nutrition，1998，4(1):53-59.

［11］ 劉凱.軍曹魚(Rachycentron canadum)吡哆醇、肌醇和泛酸營(yíng)養(yǎng)生理的研究［D］.碩士學(xué)位論文.青島:中國(guó)海洋大學(xué)，2008.

［12］ 程鎮(zhèn)燕.大黃魚和鱸魚對(duì)幾種水溶性維生素營(yíng)養(yǎng)需求及糖類營(yíng)養(yǎng)生理的研究［D］.博士學(xué)位論文.青島:中國(guó)海洋大學(xué)，2010.

［13］ LEE B J，LEE K J，LIM SJ，et al.Dietary myo-inositol requirement for Olive flounder，Paralichthys olivaceus(Temminch et Schlegel)［J］.Aquaculture Research，2008，40(1):83-90.

［14］ 黃忠，林黑著，牛津，等.肌醇對(duì)卵形鯧鲹生長(zhǎng)、飼料利用和血液指標(biāo)的影響［J］.南方水產(chǎn)科學(xué)，2011，7(3):39-44.

［15］ SHIAU S Y，SU S L.Dietary inositol requirement for juvenile grass shrimp，Penaeus monodon［J］.Aquaculture，2004，241(1/2/3/4):1-8.

［16］ 林仕梅，葉元土，羅莉，等.中華絨螯蟹對(duì)VC、VE、肌醇和膽堿需要量的研究［J］.飼料工業(yè)，2000，21(8):21-23.

［17］ MAI K S，WU G T，ZHU W.Abalone，Haliotis discus hannai Ino，can synthesize myo-inositol de novo to meet physiological needs［J］.The Journal of Nutrition，2001，131(11):2898-2903.

［18］ 陳四清，季文娟，呂用琦，等.肌醇對(duì)黑鯛幼魚營(yíng)養(yǎng)作用的研究［J］.海洋科學(xué)，1999(5):13-15.

［19］ 張美彥，王常安，徐奇友.肌醇對(duì)哲羅鮭生長(zhǎng)性能、體成分及消化酶活性的影響［J］.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)，2014(3):560-566.

［20］ PEPPIATT C M，COLLINS T J，MACKENZIE L，et al.2-aminoethoxydiphenyl borate(2-APB)antagonises inositol 1，4，5-trisphosphate-induced calcium release，inhibits calcium pumps and has a use-dependent and slowly reversible action on store-operated calcium entry channels［J］.Cell Calcium，2003，34(1):97-108.

［21］ GONG W，LEI W，ZHU X，et al.Dietary myo-inositol requirement for juvenile gibel carp(Carassius auratus gibelio)［J］.Aquaculture Nutrition，2014，20(5):514-519.

［22］ 李江.肌醇缺乏對(duì)幼建鯉消化功能和免疫功能的影響［J］.碩士學(xué)位論文.雅安:四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2007.

［23］ 班宏.中國(guó)豬肉行業(yè)質(zhì)量管理現(xiàn)狀與最優(yōu)模式探討［D］.碩士學(xué)位論文.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［24］ 夏成，王哲，張洪友，等.患脂肪肝奶牛的代謝、內(nèi)分泌和組織基因表達(dá)特征［J］.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，43(8):1696-1702.

［25］ 蘇勝?gòu)?朗德鵝肝臟脂平衡調(diào)節(jié)的初步研究［D］.博士學(xué)位論文.南京:南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［26］ 劉健鵬，張勇.蛋雞脂肪肝綜合征的發(fā)病原因及預(yù)防措施［J］.養(yǎng)禽與禽病防治，2013(4):39-41.

［27］ 沙磊，徐永平，李淑英，等.饑餓和再投喂對(duì)水貂肝臟的影響研究［J］.中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2012，28(14):126-129.

［28］ 杜震宇，劉永堅(jiān)，田麗霞，等.饑餓對(duì)于鱸肌肉、肝臟和血清主要生化組成的影響［J］.動(dòng)物學(xué)報(bào)，2003，49(4):458-465.

［29］ 鄧君明.動(dòng)植物蛋白源對(duì)牙鲆攝食、生長(zhǎng)和蛋白質(zhì)及脂肪代謝的影響［D］.博士學(xué)位論文.青島:中國(guó)海洋大學(xué)，2006.

［30］ 曾端，麥康森，艾慶輝.脂肪肝病變大黃魚肝臟脂肪酸組成、代謝酶活性及抗氧化能力的研究［J］.中國(guó)海洋大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版，2008，38(4):542-546.

［31］ 王興強(qiáng)，段青源，麥康森，等.養(yǎng)殖魚類脂肪肝研究概況［J］.海洋科學(xué)，2002(7):36-39.

［32］ 吳強(qiáng)，彭西，崔恒敏.動(dòng)物脂肪肝發(fā)病機(jī)理的研究進(jìn)展［J］.家禽科學(xué)，2006(4):46-48.

［33］ 曾端.具有脂肪肝癥狀的幾種海水養(yǎng)殖魚脂類代謝和運(yùn)輸?shù)难芯浚跠］.博士學(xué)位論文.青島:中國(guó)海洋大學(xué)，2007.

［34］ 黃春紅，肖調(diào)義，胡毅，等.養(yǎng)殖魚類脂肪肝研究現(xiàn)狀分析［J］.動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2014，26(7):1715-1722.

［35］ XU J H，QIN J，YAN B L，et al.Effects of dietary lipid levels on growth performance，feed utilization and fatty acid composition of juvenile Japanese seabass(Lateolabrax japonicus)reared in seawater［J］.Aquaculture International，2011，19(1):79-89.

［36］ 蔣利和，吳宏玉，黃凱，等.飼料糖水平對(duì)吉富羅非魚幼魚生長(zhǎng)和肝代謝功能的影響［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2013，37(2):245-255.

［37］ 曹俊明，林鼎，薛華，等.四種抗脂肪肝物質(zhì)降低草魚肝胰臟脂質(zhì)積累的替代關(guān)系［J］.水生生物學(xué)報(bào)，1999(2):102-111.

［38］ 李紅霞，劉文斌，李向飛，等.飼料中添加氯化膽堿、甜菜堿和溶血卵磷脂對(duì)異育銀鯽生長(zhǎng)、脂肪代謝和血液指標(biāo)的影響［J］.水產(chǎn)學(xué)報(bào)，2010，34(2):292-299.

［39］ 李愛杰.水產(chǎn)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料學(xué)［M］.北京:農(nóng)業(yè)出版社，1996.

［40］ 歐陽(yáng)英石.磷酸肌醇家族與細(xì)胞功能［J］.生物物理學(xué)報(bào)，2000，16(2):195-203.

［41］ 崔紅紅，劉波，戈賢平，等.肌醇對(duì)團(tuán)頭魴幼魚生長(zhǎng)、血清生化及組織成分含量的影響［J］.上海海洋大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，22(6):868-875.

［42］ 吳格天.皺紋盤鮑(Haliotis discus hannai Ino.)水溶性維生素營(yíng)養(yǎng)生理的基礎(chǔ)研究［D］.博士學(xué)位論文.青島:青島海洋大學(xué)，2001.

［43］ NIELSEN E，BLACK A.Role of inositol in alopecia of rats fed sulfasuxidine［J］.Experimental Biology and Medicine，1944，55(1):14-16.

［44］ 吳澎，田紀(jì)春，王鳳成.谷物中植酸及其應(yīng)用的研究進(jìn)展［J］.中國(guó)糧油學(xué)報(bào)，2009，24(3):137-143.

［45］ SHIEH T R，WARE J H.Survey of microorganisms for the production of extracellular phytase［J］.Applied Microbiology，1968(9):1348-1351.

［46］ 中華人民共和國(guó)藥典委員會(huì).中華人民共和國(guó)藥典1977年版二部［M］.北京:人民衛(wèi)生出版社，1979.

［47］ 胡利民，陳軍.高碘酸法測(cè)定肌醇及其片劑的含量［J］.中國(guó)藥學(xué)雜志，1990，25(12):734-735.

［48］ 中華人民共和國(guó)農(nóng)業(yè)部.NY/T 1345—2007添加劑預(yù)混合飼料中肌醇的測(cè)定［S］.北京:中國(guó)標(biāo)準(zhǔn)出版社，2007.

［49］ PAZOUREK J.Fast separation and determination of free myo-inositol by hydrophilic liquid chromatography［J］.Carbohydrate Research，2014，391:55-60.

［50］ ASHIZAWA N，YOSHIDA M，AOTSUKA T.An enzymatic assay for myo-inositol in tissue samples［J］.Journal of Biochemical and Biophysical Methods，2000，44(1/2):89-94.

［51］ JIANG W D，F(xiàn)ENG L，LIU Y，et al.Growth，digestive capacity and intestinal microflora of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)fed graded levels of dietary inositol［J］.Aquaculture Research，2009，40(8):955-962.

［52］ JIANG W D，F(xiàn)ENG L，LIU Y，et al.Myo-inositol prevents oxidative damage，inhibits oxygen radical generation and increases antioxidant enzyme activities of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)［J］.Aquaculture Research，2009，40(15):1770-1776.

［53］ JIANG W D，F(xiàn)ENG L，LIU Y，et al.Effects of graded levels of dietary myo-inositol on non-specific immune and specific immune parameters in juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)［J］.Aquaculture Research，2010，41(10):1413-1420.

［54］ JIANG W D，F(xiàn)ENG L，LIU Y，et al.Lipid peroxidation，protein oxidant and antioxidant status of muscle，intestine and hepatopancreas for juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)fed graded levels of myoinositol［J］.Food Chemistry，2010，120(3):692-697.

［55］ JIANG W D，WU P，KUANG S，et al.Myo-inositol prevents copper-induced oxidative damage and changes in antioxidant capacity in various organs and the enterocytes of juvenile Jian carp(Cyprinus carpio var.Jian)［J］.Aquatic Toxicology，2011，105(3/4):543-551.

［56］ JIANG W D，LIU Y，JIANG J，et al.In vitro interceptive and reparative effects of myo-inositol against copper-induced oxidative damage and antioxidant system disturbance in primary cultured fish enterocytes［J］.A-quatic Toxicology，2013，132/133:100-110.

［57］ JIANG W D，KUANG S Y，LIU Y，et al.Effects of myo-inositol on proliferation，differentiation，oxidative status and antioxidant capacity of carp enterocytes in primary culture［J］.Aquaculture Nutrition，2013，19(1):45-53.

［58］ JIANG W D，LIU Y，HU K，et al.Copper exposure induces oxidative injury，disturbs the antioxidant system and changes the Nrf2/ARE(CuZnSOD)signaling in the fish brain:protective effects of myo-inositol［J］.A-quatic Toxicology，2014，155:301-313.