毛竹枝葉生物量的冠層分布對鉤梢和施肥的響應

朱強根，金愛武，唐世剛，柳麗娜，周 婧

(1.麗水學院，浙江 麗水 323000；2.安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉 313300；3.浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300)

毛竹枝葉生物量的冠層分布對鉤梢和施肥的響應

朱強根1，金愛武1，唐世剛1，柳麗娜2，周 婧3

(1.麗水學院，浙江 麗水 323000；2.安吉縣林業(yè)局，浙江 安吉 313300；3.浙江農林大學 林業(yè)與生物技術學院，浙江 臨安 311300)

以浙江省不鉤梢和鉤梢2種不同營林模式下的毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens為研究對象，并設置施肥處理，對林地毛竹枝、葉生物量在冠層的分布進行了研究。結果表明：不鉤梢毛竹枝、葉和枝葉總生物量在冠層上的分布符合Peel-Reed模型，而鉤梢毛竹符合二次曲線分布；施肥增加毛竹枝、葉生物量，在鉤梢與不鉤梢之間存在差異，前者在各枝盤上，枝生物量的增加均大于葉，而后者在主要枝盤(≥8枝盤)上枝生物量的增加則小于葉；毛竹葉枝比在鉤梢或不鉤梢毛竹上總體表現(xiàn)為隨著枝盤數(shù)的增加而遞增，但鉤梢毛竹在所有枝盤上的葉枝比均小于1；施肥表現(xiàn)為相對地增大了冠層中下部(如不鉤梢23～30枝盤和鉤梢1～9枝盤)的葉枝比；鉤梢(剩余14枝盤)毛竹葉片生物量僅為不鉤梢毛竹的58.99％，且樹冠形狀呈倒三角形，不利于冠層葉片充分利用光資源；施肥在一定程度可改善樹冠形狀，但生產上應適度降低毛竹鉤梢強度，保留枝盤數(shù)為18～20枝盤，有效保持或提升毛竹葉片生物量。

毛竹；枝葉生物量；冠層分布；鉤梢；施肥

枝、葉作為植物的兩個重要器官，具有植物的結構和功能屬性[1]，其生物量的研究得到了很多學者的重視[2-4]。毛竹Phyllostachys heterocycla cv.pubescens 是我國南方最主要的經濟竹種之一，生物量的研究歷來是竹類研究的一項重要內容，也是研究竹林生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)的基礎[5-7]，評價毛竹的生產力對提高營林水平和綜合利用其產品都有著重要的意義[8]。目前，毛竹枝、葉生物量分配研究大多基于普通調查或生物量估算層面[8-9]，而對撫育經營或干擾帶來的毛竹枝、葉分配變化，特別是在冠層上的分布僅有早期學者對此開展了初步的探討[10-11]。

在浙江西北部的竹林經營中，“鉤梢”是一種避免或減少雪災等對竹林傷害，具有改善竹林結構，從而降低其受災程度的常用措施[12-13]。鉤梢必將對竹子生物學特性產生重要的影響[14]，對冠層結構更是具有直接的作用[11,15]。受2008年初我國南方毛竹產區(qū)冰凍雨雪的嚴重災害影響[16]，鉤梢技術在生產實踐中得到了進一步加強[17]。目前在對鉤梢的強度上存在不確定性或僅采取經驗沿襲。本研究以不鉤梢和鉤梢毛竹為研究對象，結合施肥處理試驗，調查毛竹枝、葉生物量及其在冠層的分布，從毛竹枝葉分配等生物學角度闡述其對鉤梢和施肥的響應，為毛竹經營管理提供生物學上的理論依據和生產實踐指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

在浙江省龍泉市和安吉縣兩地區(qū)開展試驗和調查，龍泉介于東經 118°43′～119°26′，北緯27°42′～28°21′之間，屬于中亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，氣候溫暖濕潤，四季分明，年均降水量1 700mm，年均溫17.6℃，無霜期263d，毛竹林地主要為紅壤或黃壤。安吉介于東經119o53′～119o14′，北緯 30o52′～30o23′之間，屬于北亞熱帶海洋性季風氣候區(qū)，四季分明，年均降水量1 350mm，年平均氣溫15.0℃，無霜期226d，林地土壤主要為發(fā)育于酸性巖漿巖和沉積巖的紅壤或黃壤。由于該地區(qū)易于受到雪災影響，生產上毛竹一般被砍去頂梢，保留14枝盤左右的枝條。

1.2 研究方法

龍泉不鉤梢毛竹試驗：在2004年于龍泉市上垟鄉(xiāng)，選取立地條件相似、立竹密度為2 100 ±120株·hm-2、平均胸徑8.1cm的8塊樣地，每塊樣地面積超過0.02hm2。其中4塊為施肥處理，即在每年5～6月份施用螯合型筍竹專用肥(氮∶磷∶鉀＝17∶8∶5)，用量1 125kg·hm-2，溝施；另外4塊為不施肥的對照處理。安吉鉤梢毛竹試驗：在2004年于安吉縣三川鄉(xiāng)，選取立地條件相似、立竹密度為2 300±130株·hm-2、平均胸徑10.0cm的10塊樣地，在每年7～8月份，所有樣地新竹均砍去頂梢，留下冠層下部約14個枝盤。其中5塊為施肥處理，另5塊為不施肥對照處理，施肥方式和管理操作與不鉤梢試驗相同。

在2010年和2011年分別在毛竹不鉤梢試驗樣地和毛竹鉤梢試驗樣地選取標準竹伐倒，測定每株胸徑和冠層每個枝盤的枝、葉生物量。不鉤梢試驗樣地為每塊施肥樣地2株，不施肥樣地3株，共選取接近平均胸徑的標準竹20株；鉤梢試驗樣地為每塊樣地3株，共選取接近平均胸徑的標準竹30株。

1.3 試樣分析與數(shù)據處理

樣地內伐倒的每株毛竹，各枝盤枝、葉稱量鮮質量后，分別選取一部分帶回實驗室，在80℃下烘干至恒質量，并計算其含水量，再以鮮質量和含水率求得每枝盤的枝、葉烘干質量，即為其枝、葉生物量。具體數(shù)據分析的內容有：①分析毛竹枝葉生物量在冠層(1～38枝盤)和大小枝(根據枝條的生物量區(qū)分大小枝)上的分布，并對分布特征采用非線性模型進行擬合；②采用方差分析探討施肥對毛竹枝葉生物量的影響，并進一步分析施肥增加枝葉生物量在冠層上的分布特征；③分析了葉枝比在不同冠層或大小枝上的變化特征；④就不同經營模式下枝、葉生物量及其冠層分布，探討當前鉤梢措施上使用的鉤梢強度的合理性。數(shù)據處理在Microsoft Excel 2010和SPSS 19.0軟件下完成。

2 結果與分析

2.1 毛竹枝、葉生物量的冠層和大小枝分布

2.1.1 枝、葉生物量的冠層分布

毛竹枝、葉生物量的冠層分布可以用非線性模型擬合(r2＞0.99，p＜0.001)，不鉤梢毛竹冠層分布特征符合Peal-Reed模型(見圖1A)，鉤梢毛竹冠層分布符合二次曲線(見圖1B)，下面給出枝、葉總生物量分布模型：

式中：y1、y2為不鉤梢毛竹在施肥與不施肥下枝、葉總生物量；y3、y4為鉤梢毛竹在施肥與不施肥下枝、葉總生物量；x為枝盤數(shù)。

從枝、葉的冠層分布來(見圖1)看，不鉤梢毛竹生物量主要分布在冠層中部(8盤～24盤)，樹冠呈現(xiàn)紡錘形結構；而鉤梢毛竹生物量主要分布在冠層上部(8盤～14盤)，樹冠近似倒三角形。施肥使毛竹冠層中部相對增大，不鉤梢毛竹表現(xiàn)為中間膨大的高紡錘形，而鉤梢毛竹樹冠的倒三角形得到改善。

圖1 毛竹枝、葉生物量在不鉤梢(A)和鉤梢(B)毛竹上的冠層分布Fig.1 Distribution of branches and leaf biomass within canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens for nonobtruncation(A)and obtruncation(B)

2.1.2 枝、葉生物量的大小枝分布

從大小枝(見表1)來看，不鉤梢毛竹大枝數(shù)量上占比顯著低于鉤梢毛竹大枝所占比例(9.50 ％＜26.96 ％)，而施肥對于不鉤梢和鉤梢毛竹來說，均表現(xiàn)為顯著提高了大枝數(shù)量上的占有比例(增加10 ％以上)。不鉤梢毛竹枝、葉總生物量主要分布在中等枝條水平上(58.32 ％)，而鉤梢毛竹主要分布在中枝(44.51 ％)和大枝(44.97 ％)上，小枝占有比例較低(10.52 ％)。在不鉤梢毛竹中，施肥比不施肥枝、葉總生物量在小枝、中枝和大枝上分別增長了-1.12 ％、12.99 ％和216.75 ％；在鉤梢毛竹中，施肥比不施肥枝、葉總生物量在小枝、中枝和大枝上分別增長了-16.82％、-1.76％和52.38％。由此可見，不管是不鉤梢或鉤梢毛竹，施肥增加的毛竹生物量主要來源于增加了大枝的數(shù)量，進而在大枝生物量上得到顯著提高，這種表現(xiàn)在鉤梢毛竹上更為明顯。

2.1.3 枝、葉增長量的冠層分布

為了進一步分析施肥對毛竹枝、葉生物量的影響，對施肥處理后增加的毛竹枝、葉生物量進行冠層分布分析，結果見圖2。從增加的絕對量來看，不鉤梢毛竹葉增加量主要分布在8～30枝盤(占比約80％)，最大值為第20枝盤；枝增量主要分布在5～26枝盤(占比約80％)，最大值為第11枝盤，可見相對于葉的增加，枝生物量的增加主要發(fā)生在冠層中下部，表現(xiàn)為枝、葉增加量在冠層上的分布不一致。從增加的相對量來看，不鉤梢毛竹枝和葉均表現(xiàn)為1～24枝盤變化平緩，冠層上部(≥25枝盤)隨枝盤的增加，枝、葉相對增加量呈現(xiàn)指數(shù)遞增，在第38枝盤上，枝、葉相對增加量分別達到224％和372％。鉤梢毛竹枝的絕對增加量在各枝盤一致表現(xiàn)為大于葉的絕對增長量。從枝盤的分布變化來看，枝和葉均在1～7枝盤變化較平緩；在≥8枝盤上，隨枝盤數(shù)的增加，枝增加量呈指數(shù)遞增，而葉增加量則表現(xiàn)為直線下降趨勢。鉤梢毛竹的枝葉相對增加量均表現(xiàn)為隨枝盤數(shù)的增加呈現(xiàn)下降趨勢，但在≥8枝盤上，枝的相對增加量有所回升，而葉的相對增加量仍呈直線下降趨勢。

表1 枝葉生物量在毛竹小枝(＜60g)、中枝(60～120g)和大枝(＞120g)上的分布Table 1 Distribution pattern of branch and leaf biomass based on small branch,middle branch and big branch

圖2 不鉤梢(A)和鉤梢(B)毛竹施肥比不施肥增加枝、葉生物量的冠層分布Fig.2 Distribution in canopy of increased biomass by fertilization and non- fertilization under conditions of nonobtruncation(A)and obtruncation(B)

2.2 葉枝比在毛竹冠層和大小枝上的變化

毛竹葉枝比的冠層變化見圖3A。在不鉤梢毛竹中，施肥條件下毛竹的葉枝比在所有枝盤上均大于不施肥處理；而在鉤梢毛竹中，不同冠層下表現(xiàn)不一致，以第10枝盤為分界點，冠層下部(1～9盤)葉枝比在施肥處理下高于不施肥處理，冠層上部(10～14枝盤)葉枝比在施肥處理則低于不施肥處理。不管是不鉤梢或鉤梢毛竹，葉枝比在整個冠層上均呈現(xiàn)枝盤下部變化平緩，而在中上部逐漸上升，但在開始上升的枝盤點位上有所差異。不鉤梢毛竹施肥處理下，其葉枝比為1～6枝盤變化平緩，≥7枝盤開始上升；不施肥處理下，其葉枝比為1～14枝盤變化平緩，≥15枝盤開始上升。鉤梢毛竹在施肥與不施肥處理下表現(xiàn)一致，在1～9枝盤變化平緩，≥10枝盤開始上升。從葉枝比的具體數(shù)值來看，鉤梢毛竹在各枝盤上的葉枝比＜1，表現(xiàn)為鉤梢后的毛竹枝生物量大于葉生物量。不鉤梢毛竹在冠層上部的葉枝比＞1，但在葉枝比＞1的枝盤點位上體現(xiàn)了施肥差異，不施肥處理在≥30盤上葉枝比＞1，而施肥后葉枝比＞1的枝盤數(shù)下降到≥23上，表明施肥后，枝條葉芽分化活力從30盤降低到23盤。

毛竹葉枝比的大小枝變化見圖3B。不鉤梢毛竹隨著枝條大小的增大，其葉枝比呈顯著的負指數(shù)冪函數(shù)遞減趨勢(r2＞ 0.80，p＜ 0.01)；鉤梢毛竹隨著枝條生物量的增大，葉枝比變化不明顯，但總體呈非顯著性的正指數(shù)冪函數(shù)遞增趨勢(r2＜0.01，p＞0.05)。

圖3 葉枝比在毛竹冠層(A)和大小枝(B)上的變化Fig.3 Changes of ratio of leaf to branch on canopy layer(A)and big or small branch layer(B)

對于不鉤梢毛竹，毛竹葉枝比在大小枝的變化上，施肥與不施肥處理間存在差異。施肥毛竹葉枝比=1所對應的枝條重量要大于不施肥情況下葉枝比=1所對應的枝條重量，通過回歸方程可以算出，施肥毛竹葉枝比=1所對應的單個枝條重量為53.61g，而不施肥為15.46g。鉤梢毛竹的葉枝比對施肥處理的響應不明顯，施肥后毛竹葉枝比略有下降，但處理間沒有顯著差異(配對2樣本t檢驗，p＞ 0.05)。對比鉤梢與不鉤梢毛竹，其葉枝比對施肥響應明顯不同，可能是因為鉤梢本身對毛竹葉枝比的強烈影響，從而掩蓋了施肥效應，導致鉤梢毛竹的葉枝比在施肥處理之間的差異不顯著，而不鉤梢毛竹葉枝比在施肥與不施肥處理間存在顯著差異(p＜0.01)。

2.3 毛竹林枝、葉生物量

從單株毛竹來看，在施肥和不施肥處理下鉤梢均顯著降低了其枝、葉生物量及枝葉總量(p＜0.001)，而不管是鉤梢毛竹還是不鉤梢毛竹，施肥均顯著增加了毛竹枝、葉和枝葉總生物量(p＜0.05)(見表2)。在不鉤梢毛竹中，施肥比不施肥枝、葉和枝葉總生物量分別增加了405、670和1 075g，呈現(xiàn)了葉的增加量高于枝的增長量。在鉤梢毛竹中，施肥比不施肥枝、葉和枝葉總生物量分別增加了332、36和368g，與不鉤梢毛竹相反，葉的增加量則低于枝的增長量。鉤梢后單株毛竹葉片生物量(1 047g)顯著低于不鉤梢毛竹的1 775g，在考慮立竹密度的基礎上，鉤梢毛竹林樣地葉生物量 2.30t·hm-2與不鉤梢 3.72t·hm-2仍存在極顯著差異(p＜0.01)，因此，目前的鉤梢強度導致了毛竹葉片生物量顯著減少，降低其截獲光照的能力，進而存在較大程度上降低林地生產力的風險。就相同枝盤數(shù)量(1～14枝盤)的枝、葉和枝葉總生物量來看，鉤梢毛竹較不鉤梢毛竹分別增加了26.05％、44.03％和33.51％，但這種因鉤梢產生的補償機制仍不足以達到不鉤梢毛竹的水平。

表2 不同經營措施下平均單株毛竹枝、葉生物量?Table 2 Comparison of averaged branches or leaves biomass ofa single Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in plots of different management measures

3 結論與討論

鉤梢和施肥兩種經營措施對毛竹枝、葉冠層分布產生了重要影響。鉤梢后毛竹枝、葉生物量在冠層上部顯著增加，這和頂梢組織損傷產生的補償機制密切相關[18-19]，形成了枝葉冠層分布的二次曲線分布。不鉤梢毛竹枝、葉和枝葉總生物量在冠層上的分布符合Peel-Reed模型，這為毛竹枝、葉生物量的精確估算提供了理論條件。不管是鉤梢還是不鉤梢毛竹，施肥均增加了枝、葉生物量，這和通常施肥增加地上枝、葉和莖的生物量及其光合速率的研究結果是一致的[20-22]。然而，施肥增加枝和葉的生物量在鉤梢與不鉤梢之間存在差異，鉤梢施肥后，毛竹枝葉總生物量的增加相對更多的集中在枝條上，而不鉤梢毛竹在施肥后的葉增加量大于枝增長量。產生這種差異的原因可能是在不鉤梢毛竹上，施肥導致枝上側芽大量向葉芽轉變，增加了葉片的數(shù)量[23]，而鉤梢毛竹由于施肥增加葉量的同時，相對較少的枝條就需要增加更多的生物量來滿足支撐作用和養(yǎng)分運輸功能[24]。

毛竹葉枝比是其功能構件分配上重要的生物學特征，經營措施對其產生的作用將影響到毛竹林的光合效能，進而影響林地生產力。不管是鉤梢或不鉤梢毛竹，葉枝比總體呈現(xiàn)為隨著枝盤數(shù)的增加呈遞增趨勢，這和毛竹對光照的需求相對應，在冠層上部增加相對更多的葉片來獲取光資源，盡管如此，對于鉤梢毛竹而言，其冠層頂部的葉枝比仍小于1，表現(xiàn)了鉤梢毛竹林光合產能受到了限制。施肥對不鉤梢或鉤梢毛竹均產生顯著的作用，在不鉤梢毛竹上，施肥處理由于具有相對充足的養(yǎng)分，使得葉枝比＞1的枝盤點位從不施肥的≥30枝盤降低到施肥情況的≥23枝盤；鉤梢毛竹葉枝比以第10枝盤為分界點，冠層下部(1～9盤)葉枝比施肥處理高于不施肥處理，冠層上部(10～14枝盤)葉枝比施肥處理則低于不施肥處理。由此可見，施肥使得毛竹冠層中下部的葉片生物量有了相對的增加，產生這種作用的原因可能是施肥后相對有更為充足的養(yǎng)分，一方面為了節(jié)約養(yǎng)分運輸成本，另一方面施肥增加了冠層上部枝、葉的生長，從而減少了下部葉片的有效光源，促使冠層下部葉量增加以提高透散光的利用率[25]，從而導致了施肥處理冠層中下部葉枝比有所增大。

樹冠構型和葉面積數(shù)量是決定植物生產量的重要因素[26]，毛竹不鉤梢樹冠一般呈現(xiàn)紡錘形，紡錘形樹冠在果樹栽培上已有了充分的認識，能有效提高光資源的利用率，具有較高的林地生產力[27-28]，這也是竹林高生產量和重要固碳林種的原因之一。鉤梢(留14枝盤)后毛竹樹冠呈現(xiàn)明顯的倒三角形，影響了竹林下部葉片的光合效能，不利于竹林生產力的提升。從林地光合功能器官，即葉片的生物量來看，鉤梢毛竹僅為不鉤梢的58.99％。若把鉤梢剩余枝盤數(shù)提高到18盤，并考慮鉤梢后毛竹產生的補償效應(留14枝盤時，這一效應值為44.03％)，葉生物量可恢復到不鉤梢的85％水平；在提高到20枝盤時，這一數(shù)值約為98％。由此可見，強度過大的鉤梢可能影響林地的生產能力[11]，適度放大鉤梢剩余枝盤數(shù)，如18～20枝盤，可有效保持林地葉量，增強對光資源的充分利用[12]。施肥在增加毛竹總枝葉生物量的同時，也改變了枝葉生物量的冠層分布，在不鉤梢或鉤梢處理下，施肥均相對地增加了冠層中下部葉片生物量的比例，這一效應有助于改善毛竹樹冠形狀，使不鉤梢毛竹形成更有利的高紡錘形分布，鉤梢毛竹則降低了樹冠的倒三角程度。因此，實施鉤梢的同時，增加施肥投入，可有效保持和提升林地的生產能力[17]。

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Responses of branches and leaves biomass distributed in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens forest to obstruction and fertilization

ZHU Qiang-gen1, JIN Ai-wu1, TANG Shi-gang1, LIU Li-na2, ZHOU Jing3
(1.Lishui University,Lishui 323000,Zhejiang,China; 2.Anji Forestry Bureau,Anji 313300,Zhejiang,China; 3.School of Forestry and Biotechnology,Zhejiang University of Agriculture and Forestry,Linan 311300,Zhejiang,China)

An experiment was performed to study the effects of obtruncation and fertilization on biomass distribution pattern of branches and leaves in canopy of Phyllostachys heterocycla cv.pubescens in Zhejiang Province in 2004.In 2010 and 2011,total 50 plants were cut down to investigate branch and leaf biomass.The correlation between biomass of branches and leaves and the round numbers of branch were elaborated,Peel-Reed model was suitably simulated for non-obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(NOPP),and the quadratic curve was suitable for obtruncation Phyllostachys heterocycla cv.pubescens(OPP).Fertilization increased biomass of branch and leaf,but some differences occurred between NOPP and OPP.Biomass of leaf increased more than biomass of branch in NOPP(≥8 round numbers of branch(RNoB)),but it was opposite in total canopy in OPP.The ratio of leaf to branch increased with the increase of round numbers of branch for both NOPP and OPP,while it was smaller than 1 for OPP in total canopy.Fertilization brought abouta relatively increase of ratio of leaf to branch in the middle to lower part of canopy for NOPP(such as 23～30 RNoB)and OPP(such as 1～9 RNoB).The leaf biomass in OPP accounted for 58.99％ of that in NOPP when 1～14 RNoB was retained after obtruncation,and crown shape similarly like an inverted triangle,which was not good for leaf in total canopy to receive the light.Thougha better crown shape could be formed after fertilization,reducing the intensity of obtruncation(left 18～20 RNoB)would signi fi cantly maintain or increase leaf biomass in management practice.

Phyllostachys heterocycla cv.pubescens; biomass of branches and leaves; distribution pattern in canopy; cutting top branch of bamboo; fertilization

S753.5；S727.1

A

1673-923X(2015)01-0024-06

10.14067/j.cnki.1673-923x.2015.01.005

2014-01-10

麗水市科技局高效科研院所基地建設項目(2013JDJS01)；麗水市公益性技術應用項目(2013ZC001; 2013JYZB09)

朱強根，講師，博士；E-mail：qianggenzhu@163.com

金愛武，教授，博士；E-mail：kinaw@zafu.edu.cn

朱強根, 金愛武,唐世剛,等.毛竹枝葉生物量的冠層分布對鉤梢和施肥的響應[J].中南林業(yè)科技大學學報，2015,35(1):24-29.

[本文編校：謝榮秀]