菹草石芽萌發(fā)及其生長過程的初步探究

尹傳寶張翠英,2申云飛王龍劉自強張敏沈應時

(1 徐州工程學院環(huán)境工程學院，江蘇 徐州 221111；2 中國礦業(yè)大學環(huán)境與測繪學院，江蘇 徐州221116)

菹草石芽萌發(fā)及其生長過程的初步探究

尹傳寶1張翠英1,2申云飛1王龍1劉自強1張敏1沈應時1

(1 徐州工程學院環(huán)境工程學院，江蘇 徐州 221111；2 中國礦業(yè)大學環(huán)境與測繪學院，江蘇 徐州221116)

菹草Potamogeton?crispus為眼子菜科多年生沉水草本植物，分布廣泛，是我國很多湖沼、池塘水體的優(yōu)勢種，菹草可作草食魚類及家禽、家畜的飼料，具有較高的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值（簡永興等，2001）。在自然環(huán)境中菹草主要依靠植株頂端的繁殖鱗莖——石芽(又叫休眠芽、芽苞、殖芽等)進行繁殖。石芽堅硬邊緣具有鋸齒，形如松果，待水溫適宜即開始萌發(fā)生長（Barko?et?al，1981）。

目前有關沉水植物繁殖體研究的報道很多，國外已在繁殖體的萌發(fā)生態(tài)方面作了大量工作（Baskin?et?al，1996;?Lombard?i?et?al，1997;?Brenchley?et?al，1998；Balestri?et?al，1998)，國內(nèi)在以資源利用為目的的沉水植物種植方面、繁殖體的萌發(fā)生態(tài)及其影響因子方面已進行了一些研究（連光華等，1996；黃運平等，2001；崔心紅等，2000），而對菹草石芽萌發(fā)機理的研究報道相對較少。菹草兼有無性繁殖和有性繁殖兩種繁殖方式（Rogers?et?al，1980；任久長等，1997)，但菹草種子在自然狀況下極少萌發(fā)，主要靠特化的石芽進行繁殖(陳小峰等，2006)，而石芽是在強光、長日照、水溫高的季節(jié)產(chǎn)生的(陳小峰等，2006)。由于水體受到污染，水體透明度降低，菹草在萌發(fā)期和苗期得不到適宜的光照，影響其正常的光合作用，甚至生長發(fā)育受阻。由于近年來水體富營養(yǎng)化日趨嚴重，各地均有菹草爆發(fā)的事例。研究菹草石芽的萌發(fā)和幼苗生長機理能夠為人工濕地及自然水體生態(tài)修復提供預測和控制菹草爆發(fā)的理論依據(jù)，為漁業(yè)和人工池塘菹草的栽培、育種以及健康生態(tài)系統(tǒng)的建立和穩(wěn)定提供數(shù)據(jù)支持。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗所用石芽皆為當年芽，石芽大小均勻，均重0.7?g，采自徐州工程學院校園景觀湖。景觀湖水體營養(yǎng)水平高，夏季生長有菹草、金魚藻，狐尾藻等水生植物。2013年9月6日實測水體各項指標見表1。

1.2 實驗設計

1.2.1 光照對石芽萌發(fā)的影響?一般認為菹草石芽秋后萌發(fā)，本實驗用培養(yǎng)箱模擬秋冬季水溫條件，設置白天溫度15?℃，夜間10?℃，白天和黑夜各12?h，白天光照強度6級，夜晚無光照。白天設置不同光照條件，以玻璃杯外加玻璃隔板層數(shù)實現(xiàn)光照強度的梯度，分別設置光照強度梯度為2?000?l?x、1?400?l?x、900?l?x、500?l?x、0?l?x。共5個光照梯度，

實驗在9月2日開始，在室內(nèi)光照培養(yǎng)箱進行實驗，共選取新采集石芽300顆，石芽放在玻璃杯（直徑12?cm，高12?cm）內(nèi)，每個玻璃杯內(nèi)放置石芽30顆，根據(jù)光照梯度實驗分5組，每組兩個平行共用10個玻璃杯，無土栽培，向杯內(nèi)加水至2/3杯高，實驗期間適當補充蒸發(fā)損耗的水，實驗用水為景觀湖水。

1.2.2 溫度對石芽萌發(fā)的影響?本實驗共分A組、B組、低溫組和常溫組4組，其中A組、B組和低溫組與上組實驗同時于9月2日在培養(yǎng)箱內(nèi)進行，溫度和光照條件相同。各組中每個玻璃杯放置石芽30顆，用玻璃隔板設置光照強度1?400?lx。培養(yǎng)箱內(nèi)溫度控制白天15℃，夜間10℃，白天光照強度6級，夜間光照為0。9月5日取出A組、B組放置在室內(nèi)正常溫度下（9月初溫度26～30℃），使光照強度為1?400?lx，觀察萌發(fā)情況。低溫組培養(yǎng)箱內(nèi)繼續(xù)觀察。常溫組同時于9月2日在室內(nèi)正常溫度26～30℃下開始，白天光照強度1?400?lx，夜晚為0。

1.2.3 石芽在自然狀態(tài)下的生長機理 選取大小均勻石芽60顆，稱重后，根據(jù)景觀湖形狀，沿湖布置6個實驗點，每點放置10顆石芽。每顆石芽均用尼龍細線系住置于湖水中，在細線上做好每個石芽的標記，細線足夠長，石芽分布散開避免細線纏繞，線頭拴在岸邊以便觀察。

1.3 實驗方法

以石芽萌發(fā)出的芽苗長于1?cm時為標準，即認定已萌發(fā)。對每組實驗每天觀察、統(tǒng)計萌發(fā)情況，直至各組石芽萌發(fā)率趨于穩(wěn)定，實驗終止。第3組實驗菹草石芽全部下沉后取回實驗室稱重。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照對石芽萌發(fā)的影響

光照對石芽萌發(fā)率統(tǒng)計如圖1所示，石芽在有光照和無光照條件下均能萌發(fā)，從圖1的萌發(fā)率曲線來看，從9月2日至9月17日，石芽基本全部萌發(fā)，前4組萌發(fā)率均為100%，第5組為95%。各組萌發(fā)情況近似，與光照梯度無明顯相關性，即在較低的溫度條件下弱光環(huán)境對菹草石芽的萌發(fā)影響不大。

圖1 不同光照強度條件下石芽萌發(fā)率

圖2 低溫和常溫下石芽萌發(fā)率

表1 實驗水體各項指標含量

2.2 溫度對石芽萌發(fā)的影響

1）石芽在低溫條件和常溫條件下的萌發(fā)率。從圖2可看出，9月初正常溫度下菹草石芽在8-10?d?萌發(fā)率就可達到100%，而在溫度低的情況之下大約需14?d?的時間才可達到，低溫條件下菹草石芽的萌發(fā)速度低于較高溫度條件的實驗組。

2）溫度交叉條件下石芽的萌發(fā)情況。根據(jù)各組實驗的對比發(fā)現(xiàn)，9月2日至9月5日A組、B組和低溫組的萌發(fā)率均低于常溫組，低溫條件下萌發(fā)速

度慢、萌發(fā)率較低；而在回到日常溫度后9月5日至9月7日，A組和B組萌發(fā)迅速上升至93%和97%，9月8日A組97%，B組達到100%，至完全萌發(fā)比常溫組提前1-2天，對比前一組實驗完全萌發(fā)比低溫組提前約7天（圖3）。這說明石芽在一段時間的低溫培養(yǎng)后，恢復常溫使石芽的萌發(fā)率迅速升高，萌發(fā)時間縮短。

圖3 溫度交叉條件下石芽萌發(fā)率

圖4 自然狀態(tài)下石芽吸附懸浮物下沉的時間

圖5 石芽在自然狀態(tài)下吸附懸浮物情況

2.3 自然狀態(tài)下石芽的生長過程

1）根據(jù)實驗觀察發(fā)現(xiàn)，菹草石芽密度小于水，漂浮于水面，而由于湖面波動，石芽在隨水面波動中會吸附湖水中的懸浮顆粒，使自身重量增加沉入水底，并生根于底泥中。本次實驗所選取湖水懸浮物含量為86?mg/L，實驗發(fā)現(xiàn)石芽5-7?d?（圖4）就能吸附自身重量一倍以上的懸浮物顆粒（圖5），使自身重量增加并沉入水底。

2）一般在7-8月菹草植株衰退腐爛后即可形成許多獨立的冬芽，冬芽密度小于水，浮于水面，但冬芽特殊的結(jié)構(gòu)（鱗狀，邊緣有齒）使它易于粘附水體中的懸浮泥沙，大量的懸浮泥沙被吸附后，冬芽重量增加并沉入水底，待環(huán)境合適生根扎于底泥中。底泥中含有豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，能保證冬芽順利萌發(fā)生長。菹草的生長過程如圖6所示。

3）9-10月我國北方大部分地區(qū)秋高氣爽，湖水溫度條件較好，實驗調(diào)查發(fā)現(xiàn)，此時菹草石芽已開始萌發(fā)（圖7），但隨著天氣逐漸轉(zhuǎn)涼，萌發(fā)后的菹草石芽并不會大規(guī)模生長，這時的菹草一般葉片稀少，但莖部纖細且長，纖細的莖不能支撐菹草直立生長，倒伏下的莖葉觸到河流基質(zhì)時就會生根（圖8），形成新的植株。菹草的無性生殖是導致后期菹草大規(guī)模繁殖，且草群密集分布的主要原因。

圖6 菹草的生長過程

圖7 菹草石芽萌發(fā)圖

圖8 菹草莖部的無性增殖

3 結(jié)論與討論

1）普遍認為石芽多數(shù)在秋季萌發(fā)，萌發(fā)溫度15～25?℃，溫度越低越有利于石芽的萌發(fā)（?Rogers?et?al，1980）。本實驗模擬秋末冬初溫度條件，研究光照和溫度對石芽萌發(fā)的影響。結(jié)果證實石芽在該溫度下可以萌發(fā)并且萌發(fā)情況較好，根據(jù)圖1萌發(fā)率曲線，在較低的溫度條件下，光照對菹草石芽的萌發(fā)無顯著影響，這一結(jié)論與楊文斌等（2009）、李永函等（1989）的研究結(jié)果一致。

2）李強等（2009）研究認為，秋冬季節(jié)是菹草石芽萌發(fā)的主要季節(jié)，自然條件下9-11月石芽大量萌發(fā)，幼苗生長發(fā)育快，有利于其在翌年春季形成大量的水生植被。本實驗用的菹草石芽于9月初采集于校園人工湖，9月初個別石芽已出現(xiàn)萌發(fā)現(xiàn)象，且實驗石芽在14-17?d?內(nèi)萌發(fā)率就可達到100%。100%的萌發(fā)率顯著高于野外調(diào)查獲得的值（簡永興等，2001），這可能與實驗所用的石芽個體較大、發(fā)育好、差異小有關。

3）低溫和高溫的交叉實驗證實，在一段時間的低溫條件下，恢復較高的溫度會提高石芽的萌發(fā)速率，縮短正常萌發(fā)所用的時間。這也很好地驗證了越冬后的菹草適應性強，生長旺盛。菹草的這一特性和通過自身莖部的無性拓殖能力可能是造成后期菹草大規(guī)模繁殖，且草群密集分布的主要原因。

4）調(diào)查發(fā)現(xiàn)，菹草石芽密度小于水，正常狀態(tài)下漂浮在水面上，而石芽是沉水植物菹草的繁殖方式。本實驗證實由于湖面水體的波動，菹草石芽能在短時間里吸附大量懸浮在水體中的顆粒物，并使自身重量增加并沉入水下。石芽的鋸齒邊緣、松果形狀結(jié)構(gòu)也間接證明了它有足夠的空間附著懸浮物，并能粘附底泥。實驗證明一般石芽吸附自身重量一倍左右的懸浮物質(zhì)，便能夠使自身下沉至湖泊底部，石芽吸附的懸浮物及底泥均含有一定的營養(yǎng)成分，能促進石芽的萌發(fā)。

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A Preliminary Study of Germination and Growth Process of the Turion of Potamogeton crispus

YIN Chuan-Bao1ZHANG Cui-Ying1,2SHEN Yun-Fei1WANG Long1LIU Zi-Qiang1ZHANG Min1SHEN Ying-Shi1
(1 School of Environment Engineering, Xuzhou Institute of Technology, Xuzhou 221111; 2 School of Environment Science and Spatial Informatics, China University of Mining and Technology, Xuzhou 221116)

研究了光照和溫度對菹草石芽萌發(fā)的影響及菹草的生長機理。結(jié)果表明：①在模擬秋冬季溫度條件下不同光照強度對石芽萌發(fā)率的影響無規(guī)律性，即光照并未對菹草石芽的萌發(fā)起促進作用；②石芽在一定時間的低溫作用后，恢復常溫使石芽的萌發(fā)速度和萌發(fā)率明顯提高，說明石芽的萌發(fā)受溫度的影響，這也更好地解釋了菹草的越冬生長習性及春季部分水體菹草大規(guī)模爆發(fā)的現(xiàn)象；③石芽隨水面波動可吸附大量懸浮物，一般5-7天即可增加足夠的重量下沉至水體底部，石芽吸附的懸浮物含有一定的營養(yǎng)成分，能促進石芽的萌發(fā)。石芽的萌發(fā)機制可為菹草石芽繁殖的影響因素研究提供依據(jù)，對栽培菹草具有重要的實踐意義。

菹草；石芽；萌發(fā)率；懸浮物

Influence of light and temperature on turion germination of Potamogeton crispus and the growth mechanism of P. crispus were studied. Results showed that: 1) In simulated of autumn and winter temperature conditions the effects of different light intensities on germination rate of turions of P. crispus displayed no regularity, indicating that light did not play a catalytic role in turion germination 2) Treated with low temperature for a certain time, germination speed and germination rate were evidently increased by restoring the normal temperature, suggesting that turion germination was influenced by temperature, which provided a better explanation for the winter growth habit and the phenomenon of outbreak of P. crispus in spring; 3) The of P. crispus floating in the water adsorbed a large amount of suspended solids, usually 5-7 days to add enough weight to sink to the bottom of water bodies, the adsorbed suspension containing certain nutrients can promote the germination of turions. The mechanism of turion germination provides a basis for studies of factors influencing reproduction of P. crispus and is of important practical significance for cultivation of P. crispus.

Potamogeton crispus; Turion; Germination rate; Suspended solids

10.3969/j.issn.1673-3290.2015.01.10

2014-07-16

國家住房和城鄉(xiāng)建設部科學技術計劃項目（2012-K-79），國家級大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓練計劃項目（201311998017），江蘇省高校自然科學基金項目（13KJD 610003），徐州市科技計劃項目（XM12B087）

尹傳寶（1991-）,男，漢族，安徽宿州人，本科，主要從事水生態(tài)修復方面的研究。E-mail：411727715@qq.com

張翠英，講師，主要從事水生態(tài)修復方面的研究。E-mail：cuiyingzhang@163.com