水曲柳根系徑級和序級結構特性分析

水曲柳根系徑級和序級結構特性分析

劉麗娜

(山西林業(yè)技工學校，山西太原030009)

摘要：以生長在同一立地條件的不同年齡水曲柳為研究對象，采用加拿大Epson Twain Pro掃描儀獲取形態(tài)結構圖像，并用專業(yè)的根系形態(tài)學和結構分析應用系統(tǒng)Winrhizo軟件，對不同年齡階段水曲柳的根系長度、根系表面積、根系體積、根系平均直徑、根系數量等形態(tài)特征指標進行測定分析。結果表明：不同年齡階段水曲柳在根系結構上有良好的一致性，即直徑<1 mm根系數量、根系連接數量、根系長度和根系表面積均占據其總量的多數；直徑<2 mm根系數量、根系長度和根系表面積是根系總量的80%以上；0序級～3序級根系連接數和根系表面積占所有序級根系連接數和表面積的65%以上。根系累計連接數、根系累計長度和根系累計表面積變化在根系直徑1 mm左右趨于穩(wěn)定，直徑<1 mm根系恰恰是周轉速度較快的根系群體。因此，根據形態(tài)結構和功能間的關系，水曲柳根系徑級宜劃分為<1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm，>5 mm等；如果將根系序級與徑級相結合，將能更好地反映出根系的功能。

關鍵詞：水曲柳； 根系結構； 徑級； 根序

中圖分類號：S792

收稿日期：2014-12-25

作者簡介：劉麗娜(1982—)，女，山西臨縣人，2007年畢業(yè)于北京林業(yè)大學，助理工程師。

Analysis on Diameter and Order Characteristics of

Root System ofFraxinusmandshurica

Liu Lina

(ShanxiForestryTechnicianSchool,Taiyuan030009,China)

Abstract：Diameter and order characteristics of root systems of Fraxinus mandshurica trees in different ages which grew in the same site were discussed in the paper. The root morphological images were obtained by using Epson Twain Pro scanner made in Canada, and the root morphological characteristics such as length, surface area, volume, orders and number of root system of Fraxinus mandshurica were analyzed with Winrhizo software. The results showed that root morphology of Fraxinus mandshurica was consistent good in all ages, in which the root links, length and surface area of root in diameter of <1 mm accounted for majority of the total root while that of roots in diameter of <2 mm accounted for 80% in root system. And links, surface area of root in order of 0～3 accounted for 65% of total root. The changes of accumulative root links, accumulative root length and accumulative root surface area tended to be stable in diameter of 1 mm approximately, meanwhile the turnover rate of root in diameter of <1 mm were rapider. Thus, it was reasonable for Fraxinus mandshurica that the root diameter could be divided into <1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm，>5 mm according to the relationship between root morphology and function. The root function could be reflected well if the combination of root order and root diameter could be considered.

Key words：Fraxinusmandshurica； Root morphology； Root diameter； Root order

根系主要起吸收、運輸和貯藏作用，為植物生長發(fā)育提供水分和養(yǎng)分，并在一定時間內和一定程度上貯存養(yǎng)分和能量。通常來說，不同徑級的根系在功能上有一定的差異。目前的研究結果表明，根系的功能差異表現在自身的生命周期上：直徑<1 mm細根的周轉期為0.5 a以上，而1 mm～2 mm細根的周轉期可達1 a以上，高級序根系(主根為第一序級)的存活時間更長(Eissenstat et al，2000)；從能量消耗角度出發(fā)，根系的呼吸強度隨著根系徑級的增加顯著降低(Rakonczay 1997, Bide et al 2000)，直徑<2 mm(或<0.5 mm)細根的呼吸速率比粗根高6倍(或2.4倍～3.4倍)(Rakonczay et al 1997, Pregitzer et al 1998)。根據功能差異，在野外調查研究中，通常將根系劃分為細根(Fine Root，D<2 mm)，小根(small root，D=2 mm～5 mm)，大根(D>5 mm，還可以細化為D=5 mm～15 mm，D>15 mm)(Zerithun & Montagu, 2004)；也有其它分級方式，如分為細根(Fine Root，D<1 mm)、小根(Small root，D<3 mm)、中根(D=3 mm～10 mm)，大根(D>10 mm)(Cronan，2003)。究竟何種分級標準更加合理，尚缺乏科學依據。筆者以根系相對較發(fā)達的東北林區(qū)珍貴闊葉樹種水曲柳(Fraxinusmandshurica)為材料，試圖從不同年齡樹木徑級和序級根系組成上探討根系徑級劃分的合理性。

1試驗地概況

試驗地位于吉林省白河林業(yè)局光明林場，屬于高山臺地，土壤肥力中等。地理位置東經127°53′～128°34′，北緯42°01′～42°48′.年平均氣溫3 ℃，最低平均氣溫(1月份)為-26.6 ℃，最高平均氣溫(7月份)為26.6 ℃.降水量700 mm，多集中在7月份和8月份，無霜期110 d左右，平均海拔為800 m.

試驗地林分為落葉闊葉混交次生林，林冠層樹種以紫椴(Tiliaamuriensis)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、大青楊(Populusmandshurica)、五角楓(Acermono)、白樺(Betulaplatyphylla)等為主；灌木樹種以蓬壘懸鉤子(Rubuscrataegifolius)、東北茶藨(Ribesmandshurica)、長白茶藨(Ribeskomarovi)等為主；林下草本植物以山茄子(Brachybotrysparidifprmis)、白花碎米薺(Cardamineleucantha)、龍牙草(Agrimoniapilosa)、貝加爾野豌豆(Viciabaicalensis)、木賊(Equisetumjiemale)等為主。

2試驗材料與方法

2.1試驗材料

試驗根系主要取長白山光明試驗林場中栽培的不同年齡階段的水曲柳。47年生水曲柳樹高為19.50 m±0.30 m，直徑為31.3 cm±0.5 cm；29年生水曲柳樹高為15.00 m±0.60 m，直徑為14.1 cm±0.2 cm；16年生水曲柳樹高為10.00 m±0.25 m，直徑為8.6 cm±0.4 cm；4年生水曲柳樹高為24.5 cm，直徑為0.5 cm；2年生水曲柳樹高為8.0 cm，直徑為0.4 cm.

2.2試驗方法

2.2.1根系取樣方法

采用挖掘法，2年生和4年生的水曲柳根系全部取出，16年生、29年生、47年生的根系盡可能取完整的根段。如果發(fā)生多條根系現象，擴大取樣范圍，研究根系的序級狀況，在計算時加以修正。

2.2.2根系形態(tài)測定方法

將取回的根系用清水洗凈，置陰涼處稍晾干根表水分，采用加拿大Epson Twain Pro掃描儀獲取形態(tài)結構圖像，并用專業(yè)的根系形態(tài)學和結構分析應用系統(tǒng)Winrhizo軟件，對根系長度、根系表面積、根系體積和根系平均直徑等指標進行測定分析。掃描時盡可能平放根系，不可以使根系相互重疊，以免造成分辨困難。根系形態(tài)中的分級確定為<0.1 mm，0.1 mm～1.0 mm，1.0 mm～2 .0 mm，2.0 mm～5.0 mm和>5.0 mm，各根系級別按照下限排除，即<1.0 mm的根系包括恰好等于1.0 mm的根系。

根系序級的確定。根系序級是Winrhizo軟件默認的方法，即以掃描根系中徑級最大的根系為0級根，在0級根系上著生的根系為1級根，在1級根系上著生的根系為2級根，以此類推。

根系連接數的確定。根系連接數也是Winrhizo軟件默認的參數，其含義是根系分枝的連接點數。在分析過程中，出現十字交叉的連接，不計入根系連接數。

3結果分析

3.1不同徑級根系結構

水曲柳根系徑級與根系結構指標之間的關系見第20頁圖1，不同徑級根系各結構指標與總量的比例見第20頁表1.

由圖1和表1可以看出，不同年齡階段的水曲柳根系徑級與連接數量關系一致，即根系連接數量隨著根系直徑的增加大幅度降低。直徑<0.1 mm的細根連接數量相對較少，占總根系連接數量的比例僅為7.7%～28.9%；直徑0.1 mm～1.0 mm的細根連接數量占根系總連接數量的比例最大，為63.9%～80.9%；直徑1.0 mm～2.0 mm根系連接數量占總數量的5.1%～9.2%；>2.0 mm的根系連接數量僅占總數量的2%左右。由此可見，對于不同年齡階段水曲柳來說，直徑在0.1 mm～1.0 mm的細根，可能在吸收養(yǎng)分和水分中起到關鍵的作用。從不同徑級累計根系連接數量變化過程可以看出，2 年生水曲柳在直徑達到0.5 mm時，根系

圖1　水曲柳根系徑級與根系結構指標間的關系

表1　不同徑級根系各結構指標占總量的比例

連接數量基本趨于穩(wěn)定(圖A1)，而其它年齡的則在1.0 mm以上方趨于穩(wěn)定(圖A2，圖A3，圖A4，圖A5)。與2年生水曲柳相比，其它年齡的根系分枝強度要大，因為年齡越大根系分支系統(tǒng)越趨于成熟。根系的累計長度和累計表面積是根系吸收范圍的重要決定因素，通常細根占的比例越大，根系的累計長度和累計表面積越大。不同年齡階段水曲柳細根長度占據根系總長度的主體(圖B1，圖B2，圖B3，圖B4，圖B5)，直徑>2.0 mm根系長度在根系總長度中只占據很小的比例。其中，直徑0.1 mm～1.0 mm根系長度占總長度的71.5%～88.8%，直徑1.0 mm～2.0 mm根系長度占總長度的2.0%～11.9%，而直徑<0.1 mm根系長度只占總長度的5.4%～16.6%(表1).直徑較大的根系，表面積占較大的比例，根系表面積與直徑的關系表現為累計根系表面積達到平穩(wěn)所對應的直徑較大(圖C1，圖C2，圖C3，圖C4，圖C5)。不同年齡階段水曲柳直徑<1.0 mm根系的表面積占總表面積的范圍為46.7%～68.9%.其中，2年生水曲柳1.0 mm～2.0 mm根系表面積所占比例偏大，是由于苗木本身比較??；<0.1 mm根系表面積所占比例尚不到總表面積的10%，直徑>1 mm根系表面積所占比例在不同年齡間變動較大(表1)。因此，1.0 mm～2.0 mm的根屬于粗根。其它年齡階段各徑級表面積分配基本趨于穩(wěn)定，所占比例在4.2%～13.3%.總體上，以0.1 mm～1.0 mm根系表面積的比例最高。

3.2不同序級根系結構

不同年齡階段水曲柳根序與形態(tài)指標間的關系見圖2.

圖2　不同年齡階段水曲柳根序與形態(tài)指標間的關系

由圖2可以看出，按照水曲柳不同序級的統(tǒng)計，各年齡階段的第1序級、第2序級根系長度均占據各序級根系總長度的50%以上(圖2-b)。其中，2年生水曲柳第1序級、第2序級的根系長度所占比例最高，達76.9%；29年生水曲柳第1序級、第2序級根系長度所占總長度的比例最低，為33.4%；4年生、16年生、47年生則分別為50.4%，48.3%，45.4%.隨著根系的生長，分級逐漸趨于穩(wěn)定。所調查的樣本中，根系最大序級為8級。1級、2級、3級根系的連接數占總連接數的60%以上(圖2-a)，2年生、4年生、16年生、29年生和47年生林木分別為86.3%，81.6%，77.7%，62.3%和69.7%.這表明不同年齡水曲柳根系的分枝程度不同，但是根系分枝并非是無限的。

5個不同年齡階段水曲柳表面積最高的根系為1級根序，其次為2級根序(圖2-c)。雖然0序級根系的連接數較少、總長度較短，但其表面積相對較高，所研究水曲柳年齡由小到大其0級根序表面積分別占其總表面積的比例依次為14.0%，9.2%，3.7%，2.7%，11.7%；1級根序表面積所占比例依次為29.9%，21.6%，17.6%，14.4%，31.8%；2級根序表面積所占比例分別為50.6%，35.3%，34.4%，23.8%和25.0%.由此可見，1序級～3序級根系是水曲柳根系養(yǎng)分與水分吸收的主體。各序級根系平均直徑變幅較大，但總體上仍隨序級的增加呈顯著降低勢態(tài)(圖2-d)。高序級根系的最高直徑可達0.4 mm以上，是因為新生根(白根)較粗的緣故。

從吸收利用角度出發(fā)，根毛和較細的根系是土壤養(yǎng)分、水分的主要吸收者，較粗根系的養(yǎng)分和水分吸收利用能力相對較弱，其物質合成、運輸和貯藏能力則逐漸加強。從根系吸收面積角度講，中齡林以上的水曲柳高序級(3序級以上)根系總量相對較多，而幼樹高序級根少。也就是說，中齡以上的高序級根系吸收面積要高于林下更新的幼樹，另一個側面反映出成熟的林木根系分枝強度高于幼樹。

4結論與討論

4.1結論

1) 根系徑級與結構指標。直徑<1.0 mm的根系在樹木根系分布中占據重要地位，在不同年齡水曲柳根系中表現出良好的一致性。直徑0.1 mm～1.0 mm的細根連接數量占根系總連接數量的63.9%～80.9%，根系長度占總長度的71.5%～88.8%；而直徑<1.0 mm根系表面積占總表面積的50.6%～76.0%，直徑<2.0 mm根系表面積之和占總表面積的79.2%～100.0%.

2) 根系序級與結構指標。不同年齡的水曲柳根系中1序級～2序級連接數量、累計長度、表面積分別占所有序級根系總量的30.6%～47.2%，33.4%～50.5%，38.2%～69.9%；1序級～3序級根系相應占62.3%～81.6%，64.1%～81.8%，69.9%～81.5%.所以，1序級～3序級根系是水曲柳根系的主要群體，也是養(yǎng)分吸收的主要功能實現者。

綜上所述，不同年齡水曲柳在根系結構上有良好的一致性，即直徑<1.0 mm根系連接數量和根系累計長度以及表面積占據總量的多數；直徑<2.0 mm根系數量、根系長度和根系表面積是根系總量的主體；0序級～3序級根系連接數和根系表面積占所有序級根系連接數和表面積的70%以上。但是，小徑級(<2.0 mm)根系體積占總體積比例較低。

4.2討論

直徑在0.1 mm～1.0 mm的細根，可能在吸收養(yǎng)分和水分中起到關鍵的作用。從根系各指標之間的關聯度上可以看出，根系長度、根系表面積、根系體積之間總體上均不存在顯著的相關性，當把不同級別根系的徑級范圍縮小(如0.1 mm或0.2 mm)時，關系極為密切。因此，在研究中對根系進行分級時，為了更好地體現根系的功能，細根的徑級范圍宜小，如銀槭、香脂楊、白云杉、濕地松、脂松、美國白櫟等樹種，最合理的細根徑級是直徑<0.5 mm的細根，或者更小徑級(Pregitzer，2000)。

根系分級一直沒有統(tǒng)一的標準，按照約定成俗的分級方法，多數學者都采用<2 mm，2 mm～5 mm和>5 mm(季永華，1998；吳楚，2004)的分級方法，存在更大徑級的根系時，將>5 mm根系又劃分成5 mm～10 mm，>10 mm等。典型的細根徑級劃分(如，所有的根系直徑為0 mm～1 mm或者0 mm～2 mm)對于大多數樹種來說范圍過大，其中包括了很多平均壽命相對較長的根系(梅莉，2004)。通常，徑級較大根系的主要功能是運輸、貯藏等，具有吸收功能的根系主要以徑級較小的根系為主。僅從研究的水曲柳根系形態(tài)分析結果看，細根的徑級級別宜劃分為0 mm～1 mm，1 mm～2 mm，2 mm～5 mm.這種級別劃分方法是否適宜于更多的樹種，還有待于進一步驗證。

在現有的根系結構和功能研究中，多數是以直徑劃分為基礎，即按直徑大小將細根劃分為0 mm～2 mm，2 mm～5 mm或0 mm～1 mm，1 mm～2mm，2 mm～5 mm來進行研究(Usman，1999；程云環(huán)，2005)，應用直徑大小等級劃分根系比較直觀、方便，但是忽略了根系結構及個體根在根系統(tǒng)中位置、功能的重要性(Hendrick，1993)。通常<2 mm的細根包括不同根序等級，細根的根序級別不同，其養(yǎng)分含量不同，生理、生態(tài)功能具有較大差異(Hendrick，1993)。Hendrick等在對北美糖槭(Acersaccharum)林的研究發(fā)現細根長度的80%是由直徑<1 mm的細根組成。而Pregizer等對北美四種闊葉樹和五種針葉樹的研究表明，直徑<0.5 mm的細根中，包括3個等級的根序，而且不同根序(Root order)之間生理功能存在較大差異?？梢妰H按直徑大小劃分，不能充分反應不同根序等級細根在周轉、生理代謝過程中的作用。

以根序劃分為基礎的細根研究，是從根系自身生長發(fā)育的規(guī)律出發(fā)，能夠較好地反映單個細根在根系統(tǒng)中的特定位置和在不同發(fā)育階段的生理功能特點(Pregitzer，2002)。來自不同根序的細根形態(tài)指標及養(yǎng)分含量差異較大，通常高序級根直徑、根長較小(王向榮，2005)，但是其數量多、表面積大、養(yǎng)分含量高，生理代謝活動旺盛，生長發(fā)育和生理功能受環(huán)境影響較大；而低序級根雖然直徑和根長較大，但數量和表面積較小，細根生理代謝活動相對較低，生長發(fā)育和生理功能受環(huán)境影響相對較小。同一序級細根的形態(tài)差異也較大，且土壤資源對細根形態(tài)也有較大的影響。因此，要真正了解細根的生理生態(tài)功能，應將根系的序級與直徑相結合起來。

參考文獻:

[1]Eissenstat DM, Wells CE, Yanai RD and Whitbeck JL. Building roots in a changing environment: implications for root longevity[J]. New Phytologist, 2000,147: 33-42.

[2]Rakonczay Z, Seiler JR, Samuelson LJ. A method for the in situ measurement of fine root gas exchange of forest trees[J]. Environmental and Experimental Botany, 1997,37: 107-113.

[3]Bide LPR, Renault P, Pages L, Riviere LM. Mapping meristem respiration ofPinuspersica(L.) batsch seedlings: potential respiration of meristems, O2diffusional constraints and combined effects on root growth[J]. Journal of Experimental Botany,2000,51(345): 755-768.

[4]Pregizer KS, Laskowski MJ, Burton AJ, Lessard VC, Zak DR. Variation in sugar maple root respiration with root diameter and soil depth[J]. Tree Physiology, 1998,18: 665-670.

[5]Zerithun A, Montagu KD. Belowground to aboveground biomass ratio and vertical root distribution responses of maturePinusradiatastands to phosphorus fertilization at planting[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2004,34(9):1 883-1 894.

[6]Christopher S. Cronan. Belowground biomass, production, and carbon cycling in matureNorwayspruce, Maine, U.S.A[J]. Canadian Journal of Forest Research, 2003,33(2): 339-350.

[7]Pregitzer KS, King JS, Burton AJ and Brown SE. Responses of tree fine roots to temperature[J]. New Phytologist, 2000,147(2): 105-115.

[8]Ji YH(季永華), Zhang JL(張紀林),Lu YS(盧義山). A study on root morphological character of shelter belt on the river embankment[J]. Journal of Nanijing Forestry University, 1998,22 (3): 31-34 (in Chinese with English abstract).

[9]Wu Chu(吳楚), Wang Zhengquan(王政權), Fan Zhiqiang(范志強). Significance of senescence study on tree roots and its advances[J]．Chinese journal of apply ecology, 2004,15(7):1 276-1 280 (in Chinese with English abstract).

[10]Mei L(梅莉),Wang ZQ(王政權),Cheng YH(程云環(huán)),et al. A reniew: factors influencing fine root longevity in forest ecosystems[J]. Acta Phytoecologica Sinica(植物生態(tài)學報), 2004,28：704-710.(in Chinese with English abstract).

[11]Usman,S., S.P. Singh and Y.S. Rawat.Fine Root Production and Turnover on Two Evergreen Central Himalayan Forest[J]. Annals of Botany, 1999,84:87-94.

[12]Cheng YH(程云環(huán)), Han YZ(韓有志), Wang QC(王慶成), Wang ZQ(王政權). Seasonal dynamics of fine root biomass, root length density specific root length and soil resource availability in a larix gmelini plantation[J]. Acta Phytoecologica Sinica(植物生態(tài)學報), 2005,15(7):1 276-1 280 (in Chinese with English abstract).

[13]Hendrick, R.L., K.S.Pregitzer. Patterns of Fine Root Mortality in Two Sugar Maple Forests[J].Nayure, 1993,361:59-61.

[14]Pregitzer K.S.,J.L. DeForest, A.J. Burton,M.F. Allen, R.W. Ruess, and R.L. Hendrick. Fine Root Architecture of Nine North American Tree[J]. Ecological Monographs, 2002,72:293-309.

[15]Wang XR(王向榮), Wang ZQ(王政權), Han YZ(韓有志), et al. Variations of fine root diameter with root order in Manchurian ash and dahurian larch plantations[J]. Acta Phytoecologica Sinica(植物生態(tài)學報), 2005,29(6):871-877 (in Chinese with English abstract).